Dionaea muscipula (Венерина мухоловка) — уход, описание и содержание

Описание

Венерина Мухоловка (лат. Dionaea muscipula) – вид насекомоядного растения, который относится к роду Dionaea (Дионея) семейства Droseraceae (Росянковые). Название растение получило в честь богини плодородия и любви — Венеры. Это луковичное растение, состоящее из нескольких листов-ловушек размером от 2 до 7 сантиметров, взрослый экземпляр растения обычно не превышает 15 см.

---

Место произрастания

Это Атлантическое побережье США на болотистых почвах с недостаточным содержанием азота , что и явилось причиной образования листов-ловушек, т.к. необходимый для жизни азот Dionaea получает из насекомых.

---

Механизм ловли насекомых

Ловушка состоит из двух створок, на каждой из которых, расположен ряд зубчиков. По краю створки, вдоль ряда зубчиков располагаются железы, которые выделяют сладкий, приятно пахнущий, нектар привлекающий насекомых. Каждая из двух поверхностей ловушки снабжена тремя специальными волосками – триггерами. Срабатывание ловушки происходит, когда насекомое, привлеченное нектаром, неоднократно коснется этих волосков.

Сначала ловушка прикрывается, оставляя возможность насекомому передвигаться, если насекомое попалось мелкое, то у него есть шанс сбежать через отверстие между зубчиками, когда такое происходит, прекращается стимуляция триггеров и ловушка примерно через день полностью открывается. Этот механизм помогает Дионее предотвратить ложное схлопывание при попадании капли дождя или мусора, принесенного ветром.

Но если насекомому не удалось выбраться, двигаясь внутри, оно продолжает стимулировать волоски, и ловушка смыкается плотнее. Из расположенных на внутренних поверхностях створок желез выделяется пищеварительный сок, и насекомое полностью тонет в этой жидкости, створки остаются закрытыми 7-10 дней. Когда ловушка открывается, от насекомого остается только хитиновая оболочка и ловушка готова к новой добыче.

После 3-5 пищеварительных процессов ловушка отмирает.

---

Уход и содержание

Месторасположение и освещение

Венериной мухоловке необходим прямой солнечный свет не менее 4-5 часов в день, а в остальное время светлое место. При правильном освещении листики растения узкие и высоко подняты над землей, у видов способных окрашивать ловушки они будут насыщенного цвета. Дионея может произрастать в комнате круглый год, но не долго, одна из причин, по которым растение не приживается дома – это постоянное содержание его при комнатной температуре. Старайтесь не вращать Мухоловку вокруг своей оси относительно источника света! Необходимо поставить метку на горшок!

Dionaea muscipula – растение с ярко выраженной сезонной периодичностью в росте. И если держать растение круглый год при одинаковой (комнатной) температуре, через полтора-два года оно погибнет…

С весны до осени – это отличное растение для балкона или улицы.

Зимой – для правильного роста и развития Дионее, в течение 3-4 месяцев, необходим отдых, при температуре от 0 до 10 С. Dionaea должна стоять на балконе или как можно ближе к приоткрытому окну, за это время температура снизится с 10-15 С до 0-5 С. С понижением температуры и уменьшением светового дня Мухоловка сама впадет в спячку. Это выразится в развитии широких листьев с мелкими ловушками, растущих близко к земле. Земля не должна пересыхать – поливать водой температуры окружающей среды по мере легкого подсыхания верхнего слоя почвы.

---

Почва

Для посадки растений нельзя использовать обычные земляные смеси (на основе торфа, универсальные), естественный pH для хищных растений 3,5-4,5. Субстратом для Венериной мухоловки является смесь: верховой торф + перлит в соотношении 2:1 или 1:1. Перлит необходимо вымочить в дистиллировнной воде в течение недели, сменяя воду минимум два раза. Также подходят смеси: верховой торф + кварцевый песок (или молотый кварц) в соотношении 2:1 или 3:1.

---

Полив

Проводить исключительно Дистиллированной водой с поддона, т.к. при поливе сверху происходит уплотнение почвы и это лишает корни кислорода. Для Дионеи, которая выращивается постоянно в квартире – субстрат должен быть влажным, но не сырым. Налить воду в поддон можно на 0,5 — 1 см от дна. Если вода впитается в течение дня, то на следующий день поливать не нужно. Если мухоловка растет на воздухе (улица, балкон), она может постоянно находиться в поддоне с водой. Почва не должна высыхать полностью – это погубит растение.

---

Влажность воздуха

Dionaea muscipula отлично чувствует себя в широком диапазоне влажности от 35 до 70% Держать Мухоловку в закрытых аквариумах, орхидариумах и флорариумах нельзя.

---

Питание (подкормка)

Кормить растение следует только живыми насекомыми. 2-3 насекомых за весь летний период – достаточно. Насекомое должно быть как минимум в два раза меньше самой ловушки. Не стоит кормить Дионею, пока она не выпустит несколько новых листов уже в ваших условиях. Растения, растущие на улице можно вообще не кормить. Зимой кормить мухоловку нельзя! Удобрениями пользоваться запрещается!

---

Зимовка

Для жизни развития и правильного роста ей НЕОБХОДИМО в течении 3-4 месяцев находится при температуре от 0 до 10*С!!!
Для подготовки растения к зимовке необходимо обеспечить уменьшение светового дня и понижение температуры — в течение месяца (в нашей стране к концу осени — это происходит само-собой). Дионея должна стоять как можно ближе к приоткрытому окну или на балконе. В идеале за это время температура должна снизиться с 10-15*С до 0-5*С. С уменьшением светового дня и понижением температуры она сама впадёт в спячку. Внешне это выразится в развитие широких листьев и мелких ловушек, почти горизонтально растущих к земле.

Если растение раньше не зимовало, то лучше не опускать температуры ниже +5 +7*С. Для растений, выросших из семян или зимовавших ранее — температура может опускаться и до -10*С.

Если зимовка проходит при положительных температурах, растение необходимо как и летом поливать с поддона. Внимание!!! Субстрат не должен быть переувлажнен — поливать по мере легкого подсыхания верхнего слоя субстрата!!! Вода должна быть той же температуры, что и температура воздуха и почвы в месте зимовки!!!

Чернеющие листья следует удалять!

Для зимовки подойдет любое место, где есть все подходящие условия — и отгороженный полиэтиленом от комнаты подоконник, и застекленный балкон, и тепличка.

К окончанию зимовки с увеличением светового дня и температуры растение само выйдет из состояния покоя.

---

Пересадка

Пересаживать Венерину Мухоловку следует ежегодно в первых числах марта, чтобы к периоду вегетации они успели акклиматизироваться. За сутки до пересадки растение можно опрыскать «Эпином» (2-3 капли на 200 мл). Осторожно вынуть растение, держась чуть выше луковицы, из старого субстрата, стараясь не касаться ловушек. Смочить новый субстрат дистиллированной водой, сделать в нем отверстие и заглубить Дионею так, чтобы все белесые части были под землей. Можно при пересадке пролить субстрат препаратом «Рибав-экстра» и опрыскать через неделю «Эпином». Установить горшок на новое место, предварительно сделав на нем отметку во избежание вращения растения относительно источника света.

ВЕНЕРИНА МУХОЛОВКА. УХОД — ArtPlants

Венарина мухоловка от (лат Dionea muscipula) – вид Насекомоядное растения –(лат. Carnivorus plants), а также растение хищник, семейство Росянковые (Droserasea).Название Венерина мухоловка растение получило в честь богини любви и плодородия – Венеры.

Dionea muscipula (Венерина мухоловка)

Мухоловка является луковичным растением в среднем из 7 листов-ловушек это мелкое растение и от 10 и более листов-ловушек среднее растение, взрослый экземпляр растения обычно достигает 15-20 см в диаметре. Для того чтобы попасть в магазин, вы можете перейти по этой ссылке венерина мухоловка купить.

Место жизни

Мухоловка (Dioneae – дионея) произрастает на болотистых землях США (северная Америка) с минимальным содержанием азота, что и есть причиной образования с листков в ловушки, для обеспечением жизни, при ловли насекомых – мухоловка получает питательные вещества.

Механизм ловли венериной мухоловки

В центре ловушки находятся так званые чувствительные рецепторы, по краю вдоль ловушки находятся усики от их основания выделяется сладкий нектар, которые и привлекает насекомых полакомится. Ловушка состоит из двух частей и ближе к центру снабжена чувствительными волосками так зваными «триггерами». Когда насекомое начинает потреблять нектар, задевает два волоска и ловушка мухоловки срабатывает как капкан, захлопывая ее. В процессе насекомое пытается выбраться с ловушки, чем стимулирует волоски, но чем больше оно двигается, тем сильнее ловушка сжимается. Ловушка венереной мухоловки выделяет пищеварительный сок и насекомое, в течении 7 дней насекомое переваривается и дионея впитывает в себя все живительные вещества. Потом открывается ловушка венериной мухоловки и там остается хитиновый покров либо «крылышки да ножки» купить венерину мухоловку Киев. Нужно знать что у каждой ловушки мухоловки есть от 3-7 захлопываний, после чего она отмирает, ложные захлопывания для ловушки пагубно влияют на венерину мухоловку купить Киев.

Уход и содержание

Месторасположение и освещение

Для венериной мухоловки очень нужен солнечный свет не меньше чем 5 часов в день, для хорошего и быстрого развития ловушек. Дионею желательно поставить на солнечную сторону и поставте метку на горшке и меньше крутите мухоловку против своей оси, это также неблагоприятно сказывается на развитии. Dionaea muscipula – венерина мухоловка растение с сезонной периодичностью в росте. Ее нужно постоянно смена климата, соответсвенно если она будет стоять просто при комнатной температуре одинаковой на протяжении 1,5-2 она погибнет. Весной и до глубокой осени желательно держать венерину мухоловку на балконе. Коридор температуры, которых выдерживает мухоловка от 0-35 С.

Зимовка у венериной мухоловки проходит раз в год на период с декабря по марта (3-4 меся) при температуре +5+7 С, но не ниже 0 и не выше +10. Это необходимо для длительной жизни растения. В этот период зимовки мухоловка прекращает развитие как бы засыпает до наступления весны. Полив зимой практически снижается до нуля, главное что бы земной ком в горшке был всегда влажный.

Почва

Для посадки венериной мухоловки – dionaea muscipula необходима специальная смесь в которую входит верховой торф с кислотностью pH 3-4, перлит в пропорции 1:1 или 2:1 также добавляют живой мох сфагнум, сухой мох сфагнум. Перлит перед посадкой нужно вымочить в дистиллированной воде на протяжении одной недели, сменить два раза. Не в коем случает не используйте для пересадки хищных растений другие примеси или удобрения это категорически запрещено, что бы, не загубить растение.

Полив

Полив венериной мухоловки осуществляется сугубо дистиллированной водой с поддона. Полив в период с весны и до конца лета, когда растение стоит на солнце, в поддоне должна всегда присутствовать вода, горшок должен быть погружен на 1-2 см по воду. Это нужно что бы земля в горшке не засохло в мухоловка выжила. Начиная с осени полив нужно уменьшать до наступления зимы, так же растение должно чувствовать понижение температуры.

Влажность воздуха

Влажность воздуха для венериной мухоловки не так важна как влажность почвы, в диапазоне от 30-75% влажности воздуха достаточно для растения. Но растения любит вентилируемый свежий воздух, но не переносит сквозняки.

Питание (подкормка)

Хищно растение венерина мухоловка ловит насекомых для получения питательных веществ, тех которых нет в земле и воде в котором мухоловка живет. Жертва должна быть в два раза меньше чем ловушка для того что бы она смогла ее переварить. Для минимума дионеи достаточно 7 насекомых на протяжении года. В зимний период растение не питается и кормить его категорически нельзя! А так же удобрять чем либо, тоже нельзя.

Зимовка

Что бы венерина мухоловка у Вас, прожила 20-30 лет ей необходима зимовка, каждый год на 3-4 месяца (декабрь по март) при температуре 0 до +10 С (идеально +5+7). Если у Вас нет подходящего места для зимовки растение, его можно поместить в холодильник в отдел для овощей, предварительно завязать в пакет или зип-лок. Помните что температура должна постепенно спадать с осеннего до зимнего периода. Растение уходит в спячку и останавливается в росте. Чернеющие листья необходимо удалять когда они полностью отсохнут.

Пересадка

Венерина мухоловка пересаживается 1 раз в 1-2 года в горшок шире чем предыдущий, сразу после зимовки. Что бы растение успело акклиматизироваться к периоду вегетации, так же за день до пересадки растение можно опрыскать «Эпинос» (2,3 капли на стакан воды 200мл). Земляной ком просто можно вытянуть с горшка, перевернув его, аккуратно отделить землю от луковицы держа ее посредине так что бы не задеть ловушки, Предварительно подготовить место посадки и смочить дистиллированной водой субстрат для хищных растений. Также после пересадки можно пролить Эпином. Поставить растение в поддон на светлое место и сделать на горшке метку, для того что избежать вращение растения относительно источника света (по желанию).

Венерина Мухоловка в домашних условиях

Венерина Мухоловка — это не тропические Растение, родом оно из Северной Америки, поэтому содержать Венерину Мухоловку в домашних условиях достаточно легко, но нужно знать, что Мухоловка очень требовательна к освещению и качеству воды, которой ее поливают. Ни высокой влажности, ни постоянно тёплого местоположения, ни большого количества насекомых ей не нужно, как многие думают.

Итак, напишу кратко об этих двух необходимых условиях для содержания Венериной Мухоловки.

Освещение

Венерина Мухоловка — растение с выраженным периодом отдыха, то есть в зимнее время оно впадает в спячку, когда она не особо требовательно к освещению, но в остальное время она должна получать ежедневно минимум 4 часа прямого солнечного света. Идеально для этого Мухоловки подойдёт южное или юго-восточное, юго-западное окно. Если у вас нет солнечных подоконников, но вам очень хочется содержать это удивительное растение, то вам нужно будет освещать ее настольной лампой минимум 9-10 часов в день (лучше всего светодиодной фотолампой).

 

Полив

Венерина Мухоловка — это насекомоядное растение, которое растёт на очень бедной почве, поэтому и поливать ее нужно бедной и мягкой водой. Таким условиям соответствует дистиллированная вода. Она продаётся в Ашане, крупных гипермаркетах, автомагазинах и аптеках. Также идеально подойдёт для Венериной Мухоловки вода из фильтра обратного осмоса, который стоит у многих уже в квартирах, он очень хорошо очищает и смягчает воду. Подобнее о поливе Венериной Мухоловки вы можете прочитать на нашем сайте под заголовком «Полив Венериной Мухоловки».

Если вы обеспечите вот эти два главных условия для вашей Мухоловки, то она у вас будет хорошо расти и радовать своей охотой на надоедливых мух и комаров.

Подробнее про уход можете узнать тут.

 

Похожие статьи

уход в домашних условиях с фото, как вырастить растение из семян и другие способы размножения, зимовка и прочие нюансы

Венерина мухоловка (дионея) — это экзотическое растение, которое уже несколько десятков лет успешно выращивают в домашних условиях. Предъявляет повышенную требовательность в уходе к температуре и питанию живыми насекомыми. Так ли легко вырастить хищницу на подоконнике?

Описание растения

Дионея имеет научное видовое название — muscipula, и на латинском означает – «мышеловка», принято считать, что впервые увидевшие это растение ботаники дали ей название по ошибке.

В русском звучании дионея приобрела красивое название — Венерина мухоловка — в честь римской богини любви и растений.

Венерина мухоловка живёт до 30 лет

Венерина мухоловка обитает на болотах Северной Америки (Флорида, Нью-Джерси, Северная и Южная Каролина). В заболоченной местности почва кислая, повышенная влажность и практически нет азота. Для выживания в таких условиях растению пришлось приспособиться — так появились листья ловушки, которые захватывают и переваривают насекомых, служащих источником азота и синтезом белка.

Дионея может культивироваться и в комнатном цветоводстве, но её содержание достаточно проблематично: ей нужны свежие насекомые, повышенная влажность и холодная зимовка, которую в квартирах достаточно сложно обеспечить.

Сорта и виды дионеи

Основной традиционной формой является Dionaea muscipula, однако, каждое растение может быть отличным от другого, например, окрасом листьев (более розовый окрас внутри листа-ловушки или полностью зелёные), может меняться направление роста листа — горизонтально или наклонно вверх. Иногда встречаются мутации листов, где вырастают сразу 3 створки.

Гибриды отличаются цветом листьев, их формой и расположением

Выведено около 25 гибридов (мутантов) дионеи, отличающиеся формой зубчиков и окрасом листьев (даже полностью красные). К сожалению, семена с таких растений не передают материнские гены. А в России найти в продаже практически невозможно.

В иностранных интернет-магазинах можно встретить такие гибриды:

• Red Dragon — имеет оригинальные красно-бордовые листья и ловушки, но требует максимального освещения, иначе светлеет
• Low Giant — обладатель самых крупных ловушек среди всех сортов
• Jaws — зелёные ловушки снаружи и красноватые — внутри, форма зубов — треугольная
• Long Red Fingers — мутант — форма ловушки — чаша, зубчики длинные, красные, часто сросшиеся и перекрещённые
• Bristletooth — привлекает своими ярко-красными ловушками. Отличается короткими редкими зубьями. Даёт много деток

• Fondue — мутированная дионея, появившаяся в 2008 году. Имеет очень много вариантов мутаций ловушек, где могут отсутствовать зубы или она будет «уродливой». Самый продаваемый гибрид

Какие сорта и гибриды существуют: фото

Обратите внимание, что все эти гибриды при семенном размножении не сохраняют материнских генов, поэтому, покупая семена таких растений, вы можете вырастить «кота в мешке»

Основные условия содержания

Время года	Освещение	Влажность	Температура	Питание
Лето	Яркий свет, полутень, горшок не поворачивать	До 90%, в поддоне обязательна вода	Выше 20	Живые насекомые 2–3 раза в месяц
Зима	Свет не требуется	Почва должна быть влажной, но не мокрой	от 2 до 10 градусов	Питание не требуется

Посадка и пересадка дионеи

Посадка и пересадка дионеи проводится в конце весны, когда отдохнувшее за зиму растение уже обрастёт новыми листьями. Пересаживать также необходимо молодое купленное растение, или взрослое растение каждые 3 года. При поливе недистиллированной водой, пересаживать нужно каждый год.

Выбор горшка и грунта

1. Для успешного выращивания венериной мухоловки выбирайте пластиковый горшок с множеством дренажных отверстий на донышке. Размер горшка небольшой — диаметром 8–10 см, но глубокий.

2. Грунт должен быть кислый, как на болоте. Подготовка почвы для дионеи начинается с замачивания в дистиллированной воде перлита на 2 недели, с заменой воды каждые 4 дня.

3. Готовый перлит смешивают с верховым торфом с кислотностью 3,0–4,0 рН с соотношением 1:2. Для предотвращения пересыхания грунта добавьте немного мха сфагнума. Не используйте землю или удобрения — дионея из грунта берёт только воду, а из насекомых — питание.
4. Заполните горшок грунтом до самого верха, увлажните дистиллированной водой и сделайте углубление в почве.
5. Пинцетом возьмите растение и, стараясь не пачкать листья грунтом, посадите его в грунт. Все корни углубите в землю. Опрыскайте растение из пульверизатора, чтобы убрать частицы земли с листьев.
6. Поставьте горшок в полутень на 2 недели.

Подробное видео о выращивании и пересадке дионеи

Уход в домашних условиях

Венерина мухоловка — растение очень сложное в уходе из-за специальной воды для полива, почвы определённой кислотности и освещённости. Но если вы сможете создать для неё идеальные условия для роста и размножения, то она будет радовать вас в течение 20–30 лет.

Полив и подкормка

Венерина мухоловка очень чувствительна к составу воды. Никогда не поливайте растения водопроводной водой даже кипячённой или замороженной. Только чистая дистиллированная вода, которую можно купить в аптеке или получить самим самогонным аппаратом.

Дистиллированную воду для дионеи лучше покупать в аптеке

Растение нельзя пересушивать. В тёплое время года в поддоне всегда должна стоять вода на 2 см. Ещё лучше, если растение поместить в аквариум с повышенной влажностью.

Дионея не выносит никаких подкормок, ни минеральных, ни органических. Единственным питанием для неё являются живые насекомые.

Основным питанием являются живые насекомые, из них растение получает азот, необходимый для роста

Полезно выносить горшок с цветком на воздух летом, на яркий свет, с прямыми солнечными лучами. В полутени венерина мухоловка может вытягивать листья и не давать хлопушку.

Зимой почву содержат во влажном состоянии, но без воды. Растение должно отдохнуть.

Цветение венериной мухоловки

При хорошей зимовке (продолжительностью 3–4 месяца) взрослое растение обязательно выпустит цветонос весной. Цветы распускаются на очень длинном стебле — так растение предотвращает поедание насекомых-опылителей. Цветки мелкие, до 2х см, собраны в соцветия. После опыления на цветоносе появляются семена. Опылять можно вручную, не дожидаясь насекомых. Через 4–5 недель получаются семенные коробочки.

Цветок дионеи располагается на длинном цветоносе

Цветение венериной мухоловки тратит очень много сил у растения, поэтому для наращивания красивых и мощных листьев цветонос срезают.

Период покоя

С приходом осени и понижением температуры у дионеи наступает период покоя — зимовка. Листья опускаются и прижимаются к земле. Так как в природных условиях она зимует при +2 + 10 градусах, а в квартире такое содержание обеспечить трудно, поэтому лучшим вариантом будет помещение горшка с растением в полиэтиленовый мешок и на нижнюю полку холодильника, где температура постоянная +5. Периодически проверяйте грунт — он должен быть слегка влажным. Пакет на горшке в нескольких местах продырявьте — для циркуляции воздуха. Можно горшок поместить и в погреб, на зимовке венериной мухоловке свет необязателен.

Как персадить растение после зимовки: видео

В таких условиях с ноября и по март дионея зимует. С приходом весны её постепенно приучают к теплу. Как только на балконе температура днём поднимется до +5…+10 — можно выставить дионею на воздух, но если ночью ожидается заморозок — занесите обратно в прохладное помещение. Дионея просыпается медленно, после зимовки в холодильнике она выглядит нездоровой и погибшей, выпускает тонкие листья, но к концу весны рост её листьев становится гораздо заметнее. Только с ростом большого количества листьев дионею можно начинать кормить насекомыми.

Ошибки в уходе

Признак	Проблема	Лечение
Почернение ловушек	Слишком крупное насекомое внутри	Обрезать лист
Почернение ловушек	Перелив и загнивание	Подсушить субстрат, обрезать гниль
Пожелтение листьев без отмирания	Полив жёсткой водой	Поливать только дистиллированной водой
Пожелтение и отмирание листьев	Слишком питательный грунт или подкормка минералкой	Скорее всего, погибнет, но можно промыть и пересадить в свежий субстрат
Нет ловушек	Недостаток света	Переставьте растение на свет или досвечивайте лампами
Усыхают ловушки	Естественный процесс	Ловушка усыхает после 3–4 захлопываний. Обрезайте

Кормление венериной мухоловки

Листья дионеи похожи на рты с заострёнными зубами. При попадании на раскрытый лист живого насекомого происходит рефлекс — закрытие створок, зубчики смыкаются, и начинается переваривание. Через 10 дней насекомое полностью переварится и лист раскроется. Срабатывает такая ловушка всего 3–4 раза за жизнь листа, затем отмирает. Каждое закрытие — стресс для растения, поэтому не следует ради забавы стимулировать этот процесс. Обязательным условием для содержания дионеи в комнате — кормление живыми насекомыми. Мёртвые мухи для питания не подойдут, так как они не смогут трепыхаться внутри листа и не спровоцируют выделения желудочного сока для пищеварения.

Посмотрите на видео, как ловко и быстро работают ловушки, захлопывая жертву.

Как цветок-хищник пожирает жертву: видео

Закармливать венерину мухоловку тоже не следует. При содержании дионеи на открытом воздухе летом она вполне может прокормить себя сама, привлекая мух ароматом, в комнате подкармливайте её 2–3 раза в месяц мухами, мошкой, пауками, комарами. Размер добычи желателен в 2 раза меньше листа.

Зимой растение находится в покое, поэтому кормить его нельзя.

Болезни и вредители

Венерина мухоловка редко повреждается насекомыми и болезнями, но о самых распространённых смотрите в таблице.

Вредитель/болезнь	Признаки поражения	Лечение	Профилактика
Тля, паутинный клещ	Мелкие насекомые обнаруживаются визуально	Опрыскивание Фитовермом 1 раз в 7 дней	Обработка инсектицидными аэрозолями
Корневые гнили, плесень	Увядание частей растения, видимая гниль листьев	Обработка фунгицидами (фитоспорин-м, Танос, Топаз, Фундазол, медный купопрос)	Содержание в правильных условиях

Размножение

Венерину мухоловку можно размножать семенами или делением материнского куста.

Взрослое растение весной выпускает цветонос. После искусственного опыления кисточкой, цветок завянет, и через месяц появятся коробочки с семенами. Когда коробочка начнёт растрескиваться — семена вызрели. Свежие сема высаживают в субстрат для венериной мухоловки (верховой торф + перлит 2:1), увлажняют, почвой не засыпают и прикрывают плёнкой для уменьшения испарения с поверхности. Если на поверхности плёнки будут появляться крупные капли конденсата, то следует приоткрыть тепличку и стряхнуть капли. Ящичек с семенами поставьте в светлое тёплое место и уже через несколько недель появятся молодые сеянцы.

Взрослая мухоловка с обилием деток готова к рассадке

Примерно через месяц молодые растения высаживают в отдельные горшочки, можно по 2–3 сеянца вместе. Растёт дионея медленно, достигая взрослого состояния на 2–3 год.

Гораздо проще размножить её делением куста при пересадке весной. В возрасте 1–2 лет дионея начинает давать корневые отпрыски. Именно эти «детки» и нужно отсаживать, особенно у гибридов, которые при таком способе почти всегда передают материнскую мутацию. При пересадке постарайтесь как можно меньше захлопывать ловушки.

Дионею размножают корневыми отпрысками

1. Вытащите материнское растение, промойте корни водой или просто отряхните землю.
2. Отделите у дионеи детки с развитыми корнями, удалите повреждённые или чёрные ловушки, обработайте каждый срез толчёным углём.
3. Каждую делянку и материнское растение высадите в отдельный горшок сразу, не подсушивая корни.
4. Если при пересадке были повреждены корни, то поставьте растения в полутень, можно прикрыть пакетом на пару дней, чтобы создать внутри теплички повышенную влажность.
5. Очень хорошо помогает подпитка пересаженных растений препаратом Эпин — это не удобрение, а энерген, им можно слегка опрыскать растения, но лучше полить грунт раствором эпина через дренажные отверстия.

Эпин-экстра разводят в дистиллированной воде для полива пересаженный дионей

Отзывы о выращивании венериной ловушки

Выращивание венериной мухоловки в квартире — занятие очень хлопотное, но интересное. Долго растёт, требует живых насекомых и специального грунта и воды. Но несмотря на все проблемы — очень очаровательный хищный цветок.

Оцените статью:

[Голосов: 0 Среднее: 0]

Венерина мухоловка — уход за домашним цветком

Венерина мухоловка — уход в домашних условиях

Венерина мухоловка или дионея — хищный многолетник из семейства Росянковые. Произрастает растение на трясинных торфяных болотах США, преимущественно в Северной и Южной Каролине, Нью-Джерси, Джорджии. В настоящее время дионея находится на грани вымирания, но любители экзотических растений с удовольствием выращивают культуру в садах и даже квартирах.

Подробнее о цветке

Хищное растение способно стать одним из самых экзотичных и интересных экземпляров цветочной коллекции. Дионея высоко ценится за необычный внешний вид. У растения желтовато-зеленые листья-розетки, имеющие форму сердца, но из-за зубцов, расположенных по краям, выглядят немного устрашающе. Благодаря особому строению, они образуют створки, которые захлопываются, когда внутрь попадает насекомое. Отмирают ловушки обычно после переваривания от 3 и до 5 «жертв».

Уход за цветком

Венерину мухоловку можно вырастить на подоконнике. Растению необходимо создать особые условия содержания, поэтому нередко цветоводы считают дионею довольно капризной и прихотливой. Это справедливо лишь отчасти, поскольку многие экзотические растения гораздо требовательней этой «хищницы».

Освещение

В природе венерина мухоловка произрастает на хорошо освещаемых местах, поэтому и в «неволе» нуждается в аналогичных условиях. Дионее необходимо обеспечить не менее четырех часов яркого света в день, чтобы она чувствовала себя максимально комфортно. Идеальным вариантом размещения станут южные окна. С наступлением лета хищницу рекомендовано выносить на балкон либо в сад. Свежий воздух пойдет цветку исключительно на пользу.

Температура

Оптимальный температурный режим содержания дионеи варьируется от 22 и до 30 градусов тепла. Цветок хорошо переносит и более высокие температуры, но не продолжительное время, поскольку при затяжной жаре начинает чахнуть и погибать. Зимой венериной мухоловке необходимо обеспечить период покоя. Отдых организуют путем снижения температуры до 5-7 градусов на три или четыре месяца.

Влажность

Дионея растет исключительно при высокой влажности, которую создают посредством опрыскивания. Сложность заключается в том, что листьям чрезмерная влага вредна. Если на них регулярно попадает вода, это чревато развитием гнили. Опытные цветоводы выращивают мухоловку в глубоких прозрачных емкостях с увлажненным субстратом. Оптимальным вариантом станет аквариум или стеклянный вазон. Главное, чтобы он был достаточно глубоким. Иначе влажность будет быстро снижаться из-за «улетучивающихся» в комнату испарений.

Полив

Дионее необходима исключительно качественная мягкая вода. Идеальным выбором станет дистиллированная, а более доступным дождевая. Если оба варианта недоступны, придется отстаивать водопроводную воду, но это не гарантирует сохранность растения. Она должна быть на пару градусов теплее окружающей среды.
Обильный полив венериной мухоловке требуется весной и летом. Нельзя допускать пересыхания грунта. В зимние месяцы, когда хищница отдыхает, полив сокращают, но следят, чтобы почва оставалась немного влажной. Некоторые садоводы добиваются этого присыпанием земли влажным мхом. Правильным является полив с поддона или погружение горшка в воду на 1/3 примерно на полчаса.

Грунт

Мухоловка нуждается в почве с особым составом. Если решено воспользоваться покупным грунтом, выбирают тот, что предназначен для кактусов и добавляют в него битый кирпич, просеянный торф. Чтобы приготовить субстрат в домашних условиях, смешивают песок, торф, перлит, беря компоненты в пропорциях 2:4:1.

Обрезание

Венерину мухоловку не прищипывают и не обрезают.

Подкормка

Обеспечение хищного растения питательными веществами — одна из главных проблем домашнего содержания. Венерина мухоловка получает необходимые для развития элементы не только из почвы, но и из насекомых. Белковую пищу растение переваривает от 7 и до 12 дней. Кормят не все ловушки, а только одну или две.
Периодичность такой подкормки зависит от состояния дионеи и продолжительности пищеварения. Одни цветоводы дают своим хищным зеленым питомцам насекомых практически еженедельно, а другие — раз в месяц. Нужно ориентироваться на реакцию мухоловки. Она откажется от предложенного угощения, если сыта, поэтому перекормить дионею не получится.
Обычно используют мух либо комаров. Насекомые должны быть живыми. На крайний случай можно использовать мясо, но придется имитировать движение, чтобы усики-зубчики закрылись. Главное, удалять непереваренные остатки. Иначе они начнут гнить, что спровоцирует появление соответствующего неприятного запаха.
Подкормку почвы обычно не проводят. Если по каким-либо причинам решено удобрять землю, делают это не более 2 раз в сезон.

Пересадка

Дионея не отличается бурным ростом. Молодые и взрослые экземпляры пересаживают каждые два или три года. Мероприятие проводят после периода покоя, но до наступления фазы активного роста. Оптимальным временем считается апрель. Емкость берут на 10 мм шире старой. На дно укладывают кирпичную крошку для дренажа.
Пересадку проводят методом перевалки. Этот способ позволяет не травмировать корневую систему. Если случайно задеть ловчие листочки, они закроются, а этого лучше избегать. Растение после пересадки на неделю убирают в полутень.

Размножение

Получить новые экземпляры зеленой хищницы в домашних условиях довольно просто. Используют либо семена, либо делят кусты. Первые получают при цветении венериной мухоловки. Засеивают посадочный материал в первых числах октября. Используют увлажненный чистый торф. Посадки накрывают и убирают в светлое место. Всходы появляются через месяц, но пикировку проводят только весной, а зимой следят, чтобы грунт оставался влажным.
Размножение делением подходит только для взрослых крупных разросшихся кустов, на которых появились точки роста. Деленки получают при пересаживании венериной мухоловки. Стряхивать земляной ком с корневой системы нужно предельно аккуратно. Иначе есть риск повредить и материнский экземпляр, и посадочный материал. Каждую деленку высаживают в заранее подготовленную емкость. Уход за молодыми экземплярами аналогичен тому, что и за взрослыми.

Болезни и вредители венериной мухоловки

Плохое самочувствие и гибель дионеи чаще всего спровоцированы неправильным содержанием и физиологическими особенностями растения. Следить за экзотической зеленой хищницей нужно постоянно, поэтому мухоловку рекомендовано выращивать тем, кто действительно любит ежедневно возиться с растениями.

Болезни

Венерина мухоловка нередко страдает от:

• Сажистого черного грибка. Поражает растение при слишком влажной и мокрой среде. Бороться с грибком нужно фунгицидами и устранением ошибок в уходе.
• Биотритиса — серой гнили. Развивается из-за грибковой инфекции, которая провоцирует появление гнили, покрывающейся пушком серого цвета. Пораженные участки нужно удалить, а растение и субстрат обработать фунгицидом.

Еще одна проблема, с которой могут столкнуться владельцы зеленой хищники, является бактериальное поражение. Оно возникает тогда, когда растение не может переварить насекомое, что приводит к гниению. Если своевременно не удалить «проблемную» ловушку, дионея погибнет.

Вредители

Основными врагами венериной мухоловки в условиях комнатного содержания являются:

• Паутинный клещ. Если в помещении слишком сухо и тепло, этот вредитель нередко заводится на мухоловке. Устранить клеща позволяет опрыскивание растения препаратами против этого вредителя.
• Тля. Приводит к искривлению и деформированию ловушек. Устраняется аэрозольными препаратами, предназначенными для борьбы с тлей.

Если правильно ухаживать за цветком-хищником, вредители не появляются.

Сорта венериной мухоловки для домашнего выращивания

Высокий интерес к дионее привел к появлению большого количества гибридов:

• Bristletooth. Имеет ловушки с сердцевиной ярко-красного окраса и редкими короткими зубчиками. На гибриде появляется множество деток.
• Fondue. Довольно интересный представитель дионей, появившийся в результате мутаций, с весьма уродливыми ловушками, а в некоторых случаях и вообще без зубчиков.
• Fused tooth. Примечательна своими выдающимися толстыми и редкими зубчиками.
• Jaws. Зеленые снаружи и красные внутри ловушки имеют треугольной формы короткие зубчики.
• Long red fingers. Еще один мутировавший гибрид с длинными красными перекрещенными либо сросшимися зубчиками красного цвета и чашеобразной ловушкой.
• Red Dragon. Листья и ловушки имеют насыщенный бордовый окрас, который может немного тускнеть при недостатке освещения.
• Low Giant. Самый крупный из всех выведенных на сегодняшний день гибридов.

Из семян вырастить гибриды, наследующие черты материнского экземпляра, получается крайне редко. Поэтому, выбирая комнатный цветок-хищник, следует сразу покупать растение.

Вопросы и ответы

1. Усыхают и опадают ловушки?
   Мухоловки имеют короткий жизненный цикл. После 3-4 кормлений они естественным образом отмирают.
2. Почему нельзя трогать мухоловки руками?
   Ловушки способны закрываться максимум 4 раза за сезон. Если случайно или намерено провоцировать захлопывание створок, они, исчерпав «лимит», погибнут. Когда таких ловушек больше, нежели 1-2, дионея может полностью скинуть листья еще в середине сезона.
3. Листья желтеют, но не опадают?
   Изменение окраса листовой пластины происходит из-за жесткой поливной воды. Она обязательно должна быть мягкой.

уход в домашних условиях, советы

Среди растений, как известно, тоже существуют хищники. Плотоядные растения появились в процессе эволюции, а причиной этого стала нехватка необходимых питательных веществ в почве. Венерина мухоловка относится к таким растениям-хищникам. Она поедает мух, слизней, пчел и других насекомых. В переводе с латинского название Dionaea muscipula звучит как «мышеловка». Возможно, это просто случайная ошибка ботаника, впервые описывавшего цветок, обнаруженный в 1760 году в юго-восточной части Америки. Имя Дионея получено в честь матери греческой богини любви Афродиты. В России цветок обычно называют венериной мухоловкой или дионеей и охотно выращивают в домашних условиях.

Описание цветка

Этот хищный цветок с красивым названием представляет собой невысокое, около 15 см, травянистое растение с розеткой из 4-7 листьев. В них и сформированы ловушки. Цветет дионея обычно в начале лета. Ее мелкие пятилистные цветки похожи на белую звезду на конце стебля. Выглядят они довольно невзрачно. Время цветения составляет 1,5-2 месяца, а затем на месте цветков созревают капсулы овальной формы, в них находятся мелкие черные семена.

Листья-ловушки формируются после периода цветения. Они, в отличие от цветков, выглядят красиво, обладают необычной формой и яркой окраской: с внешней стороны зеленой, а с внутренней – красноватой. Длина листа варьируется от 8 до 15 см. По краям ловушки снабжены острыми шипами.

Венерина мухоловка – травянистый многолетник семейства Росянковые, причем это единственный вид в роду. Продолжительность жизни растения – около 7 лет. В природных условиях оно растет на почвах, в которых мало азота, и поедаемые насекомые служат для него источником недостающего элемента питания.

Хотя род растения монотипный, у него существует множество сортов. Например:

• Дэнтейт Трап;
• Джайнт;
• Акаи Риу;
• Рэгьюла;
• Богемиан;
• Фаннел Трап;
• Крокедайл;
• Тритон;
• Дракула и другие.

Они не очень сильно различаются внешне, но определенные отличия существуют и их легко заметить.

Как охотится «хищница»?

Во-первых, насекомых привлекает яркая окраска растения. Во-вторых, в ловушке находится специальное вещество –нектар. Листья-ловушки состоят из двух створок, которые закрываются, когда в них попадается насекомое.  Помимо шипов, по краям находятся три волоска-датчика. Как только насекомое попало внутрь и начало слизывать вкусный нектар, достаточно задеть эти волоски – и ловушка в буквальном смысле мгновенно захлопывается. На это ей требуется меньше секунды.

Затем растение начинает переваривать добычу. Обычно это занимает 5-10 дней, в зависимости от величины насекомого. После чего хищница снова открывает лист-ловушку в ожидании новых жертв. Таким образом, цветок может уничтожить до 7 насекомых, хотя обычно ловушка отмирает после съедения 2-3 особей.

Выращивание цветка в домашних условиях

Чтобы дионея хорошо росла дома, нужно создать ей условия, наиболее близкие к природным. Выращивать цветок можно и в саду, и дома, но уход за ним достаточно сложен, как и за всеми экзотическими растениями.

Лучшим местом для венериной мухоловки будут подоконники восточных или западных окон. Дионея светолюбива и обожает принимать солнечные ванны по 4-5 часов каждый день, желательно утром или вечером. Если света не хватает, можно сделать искусственную подсветку. Однако попадание прямых солнечных лучей при расположении растения на южной стороне может навредить ему. В таких случаях цветок лучше убирать в более темное место или притенять его прямо на окне.

Дионея нуждается в регулярном проветривании, застойный воздух для нее губителен. Но и сильных сквозняков она тоже не любит. Летом растение хорошо чувствует себя на балконе или в саду при 20-30°С.

Уход за растением в разные периоды

В разные периоды жизни ухаживать за дионеей нужно по-разному.

• В весенне-летний период чрезвычайно важным для венериной мухоловки является обильный полив. Ей необходима влажность не менее 70 %. Почва в горшке с растением должна быть постоянно влажной. Пересыхание субстрата способно убить ловушки. Кроме того, растение нужно регулярно опрыскивать. Поливать дионею нужно мягкой дождевой или дистиллированной водой комнатной температуры. Собирать дождевую воду лучше в пластиковые емкости.

Совет

Хорошо также поместить горшок с растением в поддон с водой, чтобы дренажные отверстия были погружены в нее постоянно. Так цветок будет сам набирать необходимое количество влаги.

• Осенью растение начинает готовиться к зимней спячке, прекращая рост листьев и входя в период покоя. В это время нужно убрать поддон с водой, а полив уменьшить. Зимовать мухоловка может в прохладном затененном месте при температуре 7-10°С. До весны ей не нужны ни свет, ни питание, требуется лишь умеренное увлажнение почвы. В это время цветок выглядит совсем некрасиво: листья сначала делаются коричневыми, а потом и вовсе опадают.
• Весной, примерно в середине марта, дионею можно возвращать на старое место, предварительно обрезав прошлогодние ловушки, которые не опали сами, увеличить полив и освещение. Но активный рост цветка все равно начнется лишь в начале лета. В период цветения, если вы не собираетесь получить семена растения к осени, лучше срезать цветки прямо в бутонах, так как они истощают мухоловку и не дают полноценно сформироваться ее ловушкам.

Нужно ли удобрять дионею?

Поскольку естественной природной средой для дионеи являются американские болота, она предпочитает влажную и кислую почву. Такой субстрат можно получить, если смешать 4 части торфа, 2 части агроперлита и одну – кварцевого песка. Все это сейчас легко купить в специализированных магазинах. Перед смешиванием перлит нужно замочить на неделю, а песок прокипятить в дистилляте.

Совет

Универсальную почву для дионеи использовать нельзя, дренаж ей тоже не нужен. Растению не требуются никакие дополнительные удобрения, так как насекомых, попадающих в ловушки, ей вполне достаточно для развития и роста.

Чем кормить венерину мухоловку? За все время вегетации растение будет вполне достаточно угостить 2-3 мухами, комарами или пауками. Насекомые обязательно должны быть живыми и двигаться, иначе ловушка не закроется. Одновременно можно кормить не более одной или двух ловушек.

Нельзя кормить дионею следующими представителями фауны:

• дождевыми червями;
• грызущими насекомыми;
• жуками с твердым панцирем.

Также ни в коем случае не нужно «угощать» цветок мясом или колбасой, от этого листья-ловушки будут гнить.

Нельзя кормить также в случаях, если:

• дионея больна или ослаблена;
• недавно перенесла пересадку;
• получила стресс от излишней влаги или солнечных ожогов;
• находится в состоянии зимнего покоя.

Подкормки растения перестают делать с начала октября до весны.

Как сажать и пересаживать дионею

Пересаживают растение весной, раз в 2-3 года. Понадобится не очень широкий, но глубокий горшок, так как корни мухоловки могут достигать 20 см. Они достаточно хрупкие, поэтому при пересадке следует соблюдать осторожность. Достав цветок из горшка, корни очищают от старого субстрата, при необходимости ненадолго замачивают в воде. Растению потребуется около месяца для того, чтобы адаптироваться на новом месте. Весь этот период его следует держать в полутемноте и обильно поливать.

Как вырастить венерину мухоловку самостоятельно? Для этого существует три метода размножения.

• Выращивание из семян.

Самый сложный и трудоемкий способ. Сначала необходимо вручную опылить цветки с помощью кисточки. Когда сформируются коробочки с семенами, их нужно аккуратно извлечь и сеять не позднее чем через три месяца в подогретый субстрат из мха сфагнума (70 %) и кварцевого песка (30%). Семечки просто рассыпаются по поверхности почвы и опрыскиваются мягкой водой. Затем их размещают в тепличке с температурой 24-29°С.

Свет должен быть ярким и одновременно рассеянным, а субстрат нужно поддерживать постоянно влажным. Через 2-3 недели семена начнут всходить, а спустя 4-6 недель их уже можно рассаживать по отдельным  маленьким емкостям. Но для того чтобы вырастить дионею из семечка до взрослого растения, потребуется около 5 лет.

• Размножение листовыми черенками.

От растения нужно отрезать листочек, срез обработать «Корневином» и посадить черенок в соответствующую почву. Затем накрыть стеклянной банкой и держать под ярким рассеянным светом. Примерно месяца через три у основания черенка появляется молодая поросль.

• Размножение делением куста.

Самый простой способ, использовать который следует при пересадке цветка. От взрослого (1–2-летнего) растения аккуратно отделяют дочерние розетки. Их можно сажать в отдельные горшки и ухаживать так же, как при обычной пересадке.

Именно таким образом проще и легче всего вырастить венерину мухоловку самостоятельно.

Болезни и вредители

Растение-хищник так же может страдать от насекомых, как и обычное. Самые распространенные вредители дионеи:

• тля, заводящаяся в ловушках;
• паутинные клещи.

Против тли растение опрыскивают специальными инсектицидами, а клещей уничтожают с помощью раствора акарицида.

Что касается болезней дионеи, то самыми частыми и неприятными «гостями» являются черный сажистый грибок и серая гниль, покрывающая растение плесневым пушком. Они заводятся из-за неправильного ухода: в основном причиной бывает слишком высокая влажность и чересчур обильный полив. Борьба с заболеваниями проводится с помощью фунгицидов. Поврежденные части растения следует предварительно удалить.

Самым опасным для  дионеи является случай, когда  она не в силах переварить  насекомое, уже находящееся внутри. Ловушка начинает чернеть и гнить, быстро заражая соседние. Больную ловушку следует немедленно удалить и провести обработку растения фунгицидом.

Но если правильно ухаживать за венериной мухоловкой, растение может долго радовать вас своими экзотическими привычками и привлекательным видом.

Венерина мухоловка в домашних условиях, уход, фото цветка, размножение

Удивительный цветок Дионея или Венерина мухоловка (Dionaea muscipula) является одним из самых известных насекомоядных растений, имеющих уникальную ловушку, и представляет в природе только один вид.

Произрастает Dionaea muscipula в одном небольшом регионе мира — вдоль Восточного побережья Соединенных Штатов в небольшой части Северной Каролины и Южной Калифорнии.

Цветок был обнаружен в конце 1760-х годов и назван в честь греческой богини Дионея, чем и объясняется научное название рода Dionaea. Название вида «muscipula» переводится с латинского как мышеловка.

Содержание

• Общие сведения
• Монотипный род Дионея
• Венерина мухоловка уход в домашних условиях
• Полив венериной мухоловки
• Почва для венериной мухоловки
• Горшок для венериной мухоловки
• Пересадка венериной мухоловки
• Как и чем кормить венерину мухоловку в домашних условиях?
• Венерина мухоловка цветение
• Обрезка венериной мухоловки
• Как получить семена венериной мухоловки?
• Венерина мухоловка зимовка
• Выращивание венериной мухоловки из семян
• Венерина мухоловка размножение черенками
• Размножение венериной мухоловки делением куста
• Болезни и вредители
• Заключение

Посадка семенами

Выращивание венериной мухоловки в доме – сложный и не всегда результативный процесс. Молодые растения быстро погибают при недостатке света и низкой влажности воздуха. Семена сложно найти в продаже, а получить их самостоятельно можно только с помощью опыления.

В домашних условиях дионея не может самостоятельно опыляться, процесс следует проводить вручную. Особенности проведения:

1. Дождаться раскрытия бутона. С помощью смоченной кисточки либо ватной палочки собрать пыльцу с тычинок.
2. Осторожно перенести пыльцу на пестик другого цветка, стараясь не повредить его тонкую структуру.
3. Проделать манипуляцию с каждым цветком.

Если завязи смогли образоваться, появляются плоды кистевидной формы. Внутри содержится 10-25 крупных семян насыщенного черного окраса. Созревание происходит и после их сбора с растения, посадку проводят не раньше, чем через 3-4 месяца с момента опыления.

Даже если вы применяете покупной посадочный материал, семена нужно стратифицировать перед посевом. Их раскладывают на тряпку, смоченную в 1% растворе марганцовки. Убирают на 8 недель в холодильник или другое холодное место с температурой от 3 до 5 оС.

В течение всего времени следует поддерживать умеренное увлажнение тряпки. Определить готовность семян к посадке можно по появлению мелких трещин на их поверхности.

Грунт и горшок

Субстрат для выращивания венериной мухоловки можно найти только в специализированных питомниках или у частных заводчиков. Как правило, для посадки грунт готовят самостоятельно. Для этого потребуется:

• перлит;
• торф;
• мох;
• мелкий речной песок.

Все компоненты смешиваются в равных пропорциях. Перед посадкой грунт следует продезинфицировать 1% раствором марганцовки.

Дренаж для горшка не используется. Для посадки подойдет небольшая емкость диаметром до 10 см, оптимальная высота – 12 см. Опытные цветоводы рекомендуют выращивать растение в аквариуме или флорариуме, где проще поддерживать высокую влажность и стабильное освещение.

Технология посева

Проводить посев семян венериной мухоловки рекомендуется во второй половине февраля, чтобы к лету растения уже можно было пересаживать в отдельные горшочки.

Для посадки использую невысокую емкость с хорошим поддоном для регулярного полива. Рекомендуется выбирать тару из прозрачных материалов или использовать аквариум. Технология посадки семян:

1. На дно контейнера уложить питательный субстрат или мох-сфагнум, обильно полить его водой.
2. Разложить семена на поверхности, углублять их не следует. Сверху накрыть прозрачной пленкой или стеклом.
3. Поставить емкость с сеянцами в хорошо освещенное место. Оптимальная температура для появления всходов – 24-28 оС.

Первые семядольные листочки формируются через 14-40 дней в зависимости от внешних условий, качества посадочного материала. В течение этого периода следует регулярно проводить короткое проветривание грунта, а также вносить воду через поддон и слегка опрыскивать грунт для сохранения высокой влажности.

Предлагаем ознакомиться Блохи у кошки: как вывести в домашних условиях

Пикировка рассады

После образования 2-3 листочков сеянцы венериной мухоловки следует закаливать для укрепления иммунитета и стойкости. Для этого емкость с емкости снимают укрывной материал, проветривают на свежем воздухе в течение 5-10 минут. Нельзя допускать переохлаждения молодых растений, минимальная температура – 18 оС.

Пересадку в индивидуальные горшочки проводят, когда ростки окрепнуть, образуется 3-5 здоровых листочка. Процедуру следует проводить очень осторожно, используя пластиковый пинцет, так как всходы имеют хрупкую корневую систему.

Общие сведения

В дикой природе цветок произрастает в болотистой местности на торфяниках Северной Каролины и Нью-Джерси. Это растение находится в Америке под угрозой исчезновения, поэтому за ним ведут наблюдение природоохранные организации.

Венерина мухоловка была обнаружена в 1760 году. В то же время ботаники назвали ее Дионеей в честь греческой богини Венеры, которая была матерью Афродиты. В качестве комнатной культуры растение очень популярно и выращивается по всему земному шару.

Виды и сорта растения

Венерина мухоловка или Дионея относится к немногочисленному сообществу растений, способных к быстрому движению. В своем роде Дионея она является единственным представителем вида, хотя и имеет дальних родственников в лице Альдрованды пузырчатой и росянок, от которых, по-видимому, она и произошла.

Ареал природного распространения Венериной мухоловки невелик: болота в южной части США (Джорджии, Северной и Южной Каролине, Флориде). Там она находится на грани вымирания. Зато в комнатной культуре Дионея распространена достаточно широко, но, в основном за рубежом.

В природе Венерина мухоловка — компактное растение и 15см — самая большая его высота. Из короткого подземного луковицеобразного стебля вырастает от 4 до 7 листьев, образующих розетку. Цветение наблюдается весной. Цветонос длинный, чтобы насекомые опылители, прилетающие на белые цветы, случайно не попали в ловушку.

Когда цветение заканчивается, на концах удлиненных листьев формируются новые ловушки. У природного вида их внутренние стенки имеют красноватый оттенок. После введения в культуру методом гибридизации и последующего отбора были созданы гибридные формы, отличающиеся большой декоративностью. Количество гибридов растения перевалило за 25 — они отличаются цветом листьев, формой и размером зубчиков, причем различия могут быть и у растений одного сорта.

Наиболее декоративны следующие гибриды:

1. Red Dragon. Цвет листьев и ловушек красно-бордовый. Требует максимальной освещенности, в противном случае окраска бледнеет.
2. Low Giant. Имеет самые большие ловушки.
3. Jaws. Ловушки красноватые внутри и зеленые снаружи. Форма зубчиков треугольная.
4. Long Red Fingers. Гибрид склонен к мутации, может образовывать перекрещенные и сросшиеся ловушки, их форма – чашевидная, а цвет длинных зубчиков, которые иногда срастаются, красный.
5. Bristletooth. Ловушки красного цвета, зубчики редкие и короткие, образует много деток.
6. Fondue. Имеет высокую способность к мутации, поэтому растения в пределах сорта могут сильно отличаться друг от друга.

Монотипный род Дионея

Венерина мухоловка является единственным представителем своего рода. Однако ботаники, все же выделяют несколько сортов культуры, имеющих между собой незначительные отличия.

Дионея представляет собой хищный травянистый многолетник, относящийся к семейству росянковых. Высота растения составляет до 15 сантиметров. Стебель культуры луковичный, соцветия белые, щитковидные, располагающиеся на длинном цветоносе.

Так как цветок произрастает в болотистой почве с незначительным содержанием азота, этот необходимый для роста и развития элемент, он получает от насекомых и слизней, которых ловит своими ловушками.

Листовые пластины культуры вырастают из короткого стебля, образуя розетку. Обычно у одного кустика мухоловки насчитывают от 4 до 7 ярко-зеленых листиков. Ловушки у цветка появляются после отцветания. Их длина составляет от 8 до 15 сантиметров. Они имеют зеленый оттенок снаружи и красный внутри. Отрастают они на коротких черешках, собранных в розетки. Черешки начинают со временем удлиняться и принимают вертикальное положение.

Ловушки представляют собой две захлопывающиеся створки с зубцами по краям. Внутри них имеются железы, продуцирующие сладкое вещество, привлекающие насекомых. Кроме желез, в ловушках размещены три небольших выроста, которые срабатывают на закрытие, как только дионея схватит муху или слизня.

После того как насекомое окажется в западне, культура начинает выделять пищеварительный сок, при помощи которого происходит переваривание добычи длящееся от 5 до 10 суток, после чего ловушка открывается вновь. Отмирание листовых ловушек происходит после того, как они поймают и переварят от двух до трех насекомых, но бывает и так, что они продолжают жить, пока их улов не достигнет семи жертв.

Характеристика растения

Венерина мухоловка, или дионея – одновидовой род хищных растений. В дикой среде встречается на болотах восточных регионов США. Это карликовое травянистое растение, не формирует ствола. Листья собраны по 4-7 штук в корневую розетку, образуются из короткого подземного луковицеобразного стебля.
Длина листовых пластин варьируется от 3 до 7 см в зависимости от погодных условий. Они напоминают небольшие ловушки с шипами по кайме. Окрашены в светло-зеленый оттенок, а внутренняя часть красная. Они источают запах, привлекающий насекомых, а также вырабатывают ферменты для переваривания.

В дикой среде венерина мухоловка способна усваивать насекомых и мелких моллюсков. Процесс переваривания занимает до 10 суток, одна ловушка может переработать до 3 жертв, от которых остается только плотная хитиновая оболочка. Из-за декоративности и необычного внешнего вида ее выращивают в качестве домашней культуры.

1. Температура выращивания: весной и летом температурный диапазон широк — от 15 до 32° С, зимой — обязателен прохладный период покоя при температуре 3 — 10° С.

2. Освещение: длинный световой день — не менее 12 часов и из них — 4 часа прямых солнечных лучей ежедневно — утром и вечером.

3. Полив и влажность воздуха: нижние поливы только дистиллированной водой, температура которой соответствует температуре воздуха. Влажность воздуха высокая.

4. Обрезка: отщипывание умирающих, черных ловушек по мере необходимости.

5. Грунт: кислый, бедный питательными веществами субстрат, поверхность которого часто выстилают мхом для предотвращения испарения влаги.

6. Подкормка: никакими удобрениями мухоловку не подкармливают.

7. Размножение: делением листовых розеток при пересадке, отделением маленьких дочерних растений и посевом семян, отрезками цветоноса, листовыми черенками.

Ботаническое название: Dionaea.

Растение венерина мухоловка — семейство. Росянковые.

Происхождение. США.

Как выглядит. Дионея или хищная венерина мухоловка – многолетнее травянистое растение с высокими требованиями и не самое простое для выращивания в качестве комнатного.

Корневая система представляет собой небольшой зеленый клубень. Каждый взрослый экземпляр имеет от четырех до семи крупных ловушек, похожих на челюсти с шипами на концах.

Листья сердцевидные, собраны в розетку, опушены с верхней стороны маленькими волосками. Листовая пластинка розовато — красная с нижней стороны, с верхней имеет особые – чувствительные волоски, которые заставляют лист складываться при контакте с ними, ловушка закрывается моментально — в течение одной десятой секунды. Кроме того, листья растения способны выделять сладковатый нектар, привлекающий своим запахом насекомых.

Сложенная листовая пластинка имеет небольшую щель, для того, чтобы недостойная по размеру добыча могла выбраться. При попадании достаточно большого насекомого в капкан – он превращается в желудок и переваривает пищу, а затем снова открывается через 2 — 4 дня.

Растение цветет гроздьями белых трубчатых цветков на высоких цветоносах и впоследствии образует круглые черные семена. Цветоносы обычно удаляют, так как они отбирают силы у дионеи.

↑ Наверх,

Высота. До 20 см.

Венерина мухоловка уход в домашних условиях

Для нормального роста и развития растения, размещать его нужно на восточном или западном подоконнике. Можно поставить культуру и на южный, но только если затенять ее от полуденного солнца. Растению очень нравится свежий воздух, поэтому помещение в котором оно находится нужно постоянно проветривать, но при этом его следует защищать от сквозняков.

Летом культуру необходимо выносить на балкон, чтобы она могла ловить насекомых. Чтобы в весенний и осенний период времени дионее хватало света и ее листья не бледнели и не вытягивались, ее следует досвечивать при помощи фитолампы, следя за тем, чтобы ее световой день составлял не менее 12-14 часов.

Если культура выращивается в террариумах с целью поддержания высокой влажности воздуха, в этом случае фитолампу необходимо использовать до 15 часов в сутки. Так как мухоловка является теплолюбивой культурой, во время вегетативного периода и образования листовых ловушек, температурные показатели ее содержания должны равняться 22-30 градусам.

Во время периода покоя, который длится у дионеи от трех до четырех месяцев, ее следует перенести в прохладное помещение, где температура не будет превышать 7-10 градусов.

Росянка также является представителем семейства хищных растений Росянковые. Выращивается при уходе в домашних условиях без особых хлопот, если соблюдать правила агротехники. Все необходимые рекомендации по выращиваю и уходу Вы сможете найти в этой статье.

Уход за хищным экзотом

Ухода требует любое культурное растение, а экзотическая дионея предъявляет своим хозяевам весьма высокие требования. Чтобы «хищница» благополучно росла в домашних условиях, ей необходимы всегда влажная почва, хорошая освещённость и период покоя. Не стоит для забавы искусственно стимулировать процесс захлопывания ловушек. Растение на это тратит много энергии, получает большой стресс и может даже погибнуть.

Освещение — обильное

Дионея должна минимум 4 часа в сутки находиться под прямыми солнечными лучами, а остальное время в течение дня — под рассеянными. С весны по осень растение можно держать на балконе или на улице.

При невозможности выставить мухоловку на солнечное место, необходима подсветка. Для этого используют две маленькие люминесцентные лампы мощностью от 40 Вт. Лампы располагают на высоте 15–20 см над растением. Освещать дионею необходимо по 16–18 часов. Оптимальный вариант — натриевые или металлогалогенные лампы.

Венерину мухоловку нельзя вращать относительно источника света. Если горшок приходится переставлять или переносить, то поставьте на нём метку, какой стороной он был повернут к свету.

Полив — дистилированной или дождевой водой

Дионею поливают только дистиллированной водой. Идеальный вариант — вода, соответствующая ГОСТ 6709–72. Она продаётся в аптеках и автомагазинах. Также подходит дождевая вода, но обязательно чистая. Сверху поливать мухоловку нельзя. От этого уплотняется почва и снижается её кислотность. Воду наливают в поддон слоем 0.5 см через день. Если растение находится на открытом воздухе, то вода в поддоне должна быть постоянно. Почва не должна пересыхать, иначе мухоловка погибнет.

Ошибаются те цветоводы, которые считают, что венерину мухоловку нужно держать в закрытых аквариумах, флорариумах и орхидариумах. От недостатка света при плохой вентиляции и повышенной влажности растение просто погибнет. Это доказанный факт. Дионея не нуждается в большой влажности воздуха, она прекрасно растёт на солнечном подоконнике. Конечно, ее можно поместить в невысокий открытый аквариум, но тогда необходимо внимательно следить за нормой полива. Субстрат держат всегда влажным (кроме периода покоя), но не сырым.

Как и чем кормить растение-ловушку

В природе венерина мухоловка выработала хорошую приспособленность к суровой жизни и прекрасно себя чувствует на бедных почвах. Поэтому делать подкормки удобрениями ни в коем случае нельзя!

Кормить можно исключительно живыми насекомыми, размером вдвое меньше ловушки. Венерина мухоловка ест довольно редко — примерно 1 раз в полтора, а то и в два месяца. Нельзя давать жучков со слишком плотным хитиновым покрытием, насекомых, способных повредить ловушку, а также живой «рыбий корм» (дождевых червей, мотыля и пр.). Пища для рыб насыщена водой и может привести к загниванию растения. Категорически запрещается класть в ловушки человеческую еду: мясо, колбасу, рыбу и т. д. Растение в лучшем случае не станет это переваривать, в худшем — погибнет.

Что бы вы ни положили в ловушку, не пытайтесь открыть её силой и достать. Через 1–2 дня она сама раскроется. Дионею, растущую на открытом воздухе, кормить не надо. Она сама себя прокормит.

Осенью кормление живым кормом пора прекращать, поскольку зимой для неё лучшее состояние — покой.

Видео: условия содержания: вместо удобрения — муха

Зимой дионее нужна пониженная температура

Если мухоловке не обеспечить период покоя, то в следующий сезон она обязательно погибнет, то есть в типичных комнатных условиях растение проживёт не более полутора-двух лет. Зимовка проходит при температуре ниже +10⁰C, а хотя бы однажды перезимовавшая дионея переживёт морозы и до -10⁰C. В октябре-ноябре начинается подготовка к периоду покоя. В это время день укорачивается, температура снижается. Мухоловку держат на застеклённом балконе или у приоткрытого окна. Она сама реагирует на природные изменения и впадает в спячку, образуя при этом широкие листья и мелкие ловушки, располагающиеся у самой земли. При положительных температурах листья не отмирают.

Период покоя длится 3–4 месяца. Необходимо изолировать окно от тёплой комнаты плёнкой. При температуре +5…+10⁰C требуется подсветка одной люминесцентной лампой мощнее 40 Вт по 8–9 часов в сутки. Но можно хранить мухоловку и в холодильнике без света при температуре 0…+5⁰C. Для этого в ноябре растение и почву обрабатывают фунгицидом, например, Топазом или Максимом. Затем горшок с цветком помещают в полиэтиленовый пакет, проделывают в нём пару отверстий для вентиляции и отправляют в холодильник (не в морозильник!). Сурово, конечно, но именно так следует ухаживать за этим необычным растением. В марте мухоловку достают, пересаживают в новый субстрат и выставляют на светлый подоконник или балкон.

Поливать при зимовке в комнатных условиях нужно по мере подсыхания верхнего слоя грунта, а в холодильнике — раз в месяц. Температура воды должна быть такой же, как в месте хранения. При искусственном освещении для выхода из периода покоя световой день увеличивают до 10 часов, а потом плавно в течение месяца — до 16.

Пора цветения

После выхода из зимовки весной, иногда в начале лета дионея выбрасывает стрелку с несколькими бутонами. Для завязывания семян цветы опыляют вручную. Мягкой кисточкой для рисования аккуратно собирают пыльцу с тычинок одного цветка и переносят на пестик другого. Спустя два дня цветок завянет, а на его месте появится маленькая коробочка. Когда этот плодик засохнет и начнёт растрескиваться, можно собрать семена и срезать цветонос.

Если нет цели получить семена, то стрелку удаляют как можно раньше до цветения. Срез делают у самой почвы, образовавшийся пенёк припудривают растолчённым древесным или активированным углём. Своевременная обрезка цветоноса стимулирует образование крупных ловушек и дочерних розеток. Кстати, стрелка, наряду с семенами и детками, используется для размножения.

Каждый цветок дионеи имеет длинные тычинки с пыльцой и пестик

Полив венериной мухоловки

Так как в природной среде обитания Венерина мухоловка растет в обедненном грунте, ее корневая система плохо реагирует на составляющие, находящиеся в обычной водопроводной воде. Поэтому поливать растение следует дождевой, дистиллированной, отфильтрованной или кипяченой водой, которая должна храниться в стеклянной посуде.

Грунт в горшке с хищным растением должен быть всегда влажным иначе дионея может заболеть и погибнуть. Полив цветка осуществляется только в поддон. Верхний полив недопустим ввиду того, что почва начинает уплотняться, лишая корневую систему доступа к кислороду. Чтобы верхний слой земле смеси меньше пересыхал, необходимо замульчировать горшок мхом сфагнумом.

Для лучшей напитки почвы, следует наливать в поддон столько воды, чтобы ее хватало только на покрытие дна горшка с дренажными отверстиями, тогда земле смесь будет хорошо увлажнена и при этом не произойдет залива.

Необходимо следить за качеством воды в поддоне. Она не должна быть застоявшейся. Летом, когда температура начнет повышаться, для поддержания необходимой влажности воздуха мухоловку следует опрыскивать ежедневно. Зимой опрыскивание исключается, но за состоянием почвы нужно постоянно следить, чтобы она не пересыхала и не была переувлажнена.

Выбор места и условия содержания

Дионея является капризным и прихотливым растением, требовательным к условиям содержания. В неблагоприятной среде цветок медленно развивается, практически не растет и погибает в скором времени. Количество ловушек и частота их обновления напрямую зависит от расположения горшка дома, микроклимата в помещении.

Освещение и место

Мухоловку в качестве декоративного растения можно выращивать как на подоконнике, так и в саду при соблюдении условий содержания. Лучшее место для горшка с цветком – средняя часть подоконника с восточной или западной стороны квартиры. Это очень светолюбивое растение, поэтому необходимы регулярные солнечные ванные утром и вечером в течение 4-5 часов.

При выращивании мухоловки в условиях флорариума или террариума требуется дополнительная подсветка, для чего подойдет обычная лампа накаливания мощностью в 40 Вт. В таком случае ее располагают на 20 см выше растение, режим освещения должен оставлять от 14-16 часов в день.

Температура

Растение развивается циклично, в течение года стадия вегетации меняется покоем в зимнее время. Температурные условия желательно подстраивать под потребности растения. С середины весны по вторую половину осенью температура в помещении должна находиться в диапазоне от 20 до 30оС.

После перехода в стадию покоя ее можно существенно снижать, растение комфортно себя чувствует вплоть до 7оС. Однако содержание на балконе зимой не рекомендуется из-за угрозы ночных заморозков.

Почва для венериной мухоловки

Грунт для венериной мухоловки должен быть обеденным. Если она будет посажена в питательную почву, то ее корневая система не сможет усваивать из земле смеси минеральные соли и культура погибнет.

Лучшим субстратом для цветка станет верховой торф, смешанный с кварцевым песком в равных частях. Кварцевый песок можно заменить перлитом, предварительно хорошо вымоченным в дистиллированной воде.

Выбирая торф следует учитывать, что в природе растение растет в почвах с кислотностью от 3,5 до 4,5 pH.

Горшок для венериной мухоловки

Венерину мухоловку следует сажать в светлый горшок, однако многие цветоводы выращивают ее в аквариумах или террариумах. В таких условиях растение будет защищено от сквозняка, но при этом свежий воздух будет хорошо к ней поступать. Если высадка культуры проводится в обычный горшок, то его диаметр не должен составлять более 12 сантиметров, а глубина не более 20 сантиметров.

Расцветка емкости тоже имеет большое значение. Если будет выбран темный горшок, то корни начнут перегреваться на солнце, что в итоге приведет к гибели растения. Поверхность субстрата для защиты корней от солнца и высыхания земле смеси необходимо прикрыть влажным сфагнумом.

В горшке обязательно должны быть дренажные отверстия и поддон. Дренаж при высадке дионеи не нужен. В поддоне всегда должно быть небольшое количество свежей воды для поддержания оптимальной влажности почвы.

Пересадка венериной мухоловки

При покупке растения в магазине, его следует сразу пересадить в заранее подготовленную земле смесь. Для этого необходимо извлечь цветок из горшка, очистить корневую систему от грунта и промыть ее в теплой кипяченой воде.

В подготовленный горшок нужно выложить слой грунта, затем разместить на нем растение, аккуратно расправив корневую систему и присыпав ее вместе со стеблем оставшейся землей. Прижимать земле смесь не нужно. После пересадки растение следует полить и перенести в теплое место с легким притенением.

Адаптация в новом горшке и грунте будет длиться около месяца. В это время за культурой должен осуществляться тщательный уход.

Ежегодно пересаживать дионею не нужно. Почва у растения не истощается и не засаливается, поэтому проводить пересадку следует раз в 3-5 лет либо только в случае загнивания корней из-за переувлажнения субстрата.

Выращивание и уход

В домашних условиях дионеи требуют правильного содержания и создания для них оптимальных условий, которые должны быть максимально приближены к их естественной среде обитания. Также необходимо соблюдать некоторые правила ухода, только при таких условиях можно вырастить здоровый цветок.

Местоположение и освещение

Для цветка венерина мухоловка очень важным условием является правильно выбранное место с хорошей освещенностью. Она крайне негативно реагирует на недостаток света. Но нужно учитывать, что перегрев почвы для нее может стать губительным, поэтому от темных вазонов лучше отказаться. Солнце может нагреть такие горшки, а они, в свою очередь, нагреют землю, что абсолютно не нравится корневой системе мухоловки.

Еще одной особенностью мухоловки является то, что она плохо себя чувствует в помещении с затхлым или застоявшимся воздухом. В такой квартире она очень быстро зачахнет. Именно поэтому необходимо регулярно проветривать помещение, где находится этот цветок. Если позволяют погодные условия, то можно выносить цветочный вазон на открытый балкон, там растение будет чувствовать себя гораздо лучше. К тому же это позволит дионее поймать корм самостоятельно.

А также нужно учитывать, что этому растению не нравятся частые перестановки и перемещения, для мухоловки это большой стресс. Именно поэтому нужно заранее продумать место дислокации цветка на летний период и больше его не трогать. Если же цветок обитает исключительно дома, то необходимо его дополнительно подсвечивать, для этого подойдут обычные люминесцентные лампочки (40 Вт), но располагать их нужно на расстоянии 20−25 сантиметров от цветка.

Поливочные мероприятия

Каким бы экзотическим цветком ни была «Dionaea muscipula» ей, как и другой комнатной культуре, требуется поливка. Вот только к качеству воды, это растение относится очень серьезно. Ей абсолютно не подходит водопроводная вода, даже хорошо отстоянная. Даже от дождевой и талой воды придется отказаться. Поливать мухоловку необходимо только отфильтрованной либо хорошо прокипяченной водой.

Сам полив проводят, учитывая следующие правила:

• поливку проводят, учитывая состояние верхнего слоя субстрата;
• нужно следить, чтобы земляной грунт не пересыхал, но не стоит и заливать его;
• поливочные мероприятия производятся и прикорневым способом, и опрыскиванием, и добавлением воды в поддон.

Процесс кормления

Сразу нужно добавить, что ни в коем случае нельзя удобрять этот цветок или вносить какие-либо подкормки, они действуют на дионею как яд!

Все питательные вещества, которые необходимы цветку для нормального развития и роста, он синтезирует самостоятельно. А то, что не вырабатывает, он получает из насекомых, которыми питается. Поэтому в каких-то определенных подкормках это растение не нуждается. А вот что касается кормления, то этот процесс достаточно интересен и даже забавен.

Но не стоит дразнить его, дело в том, что у растения процесс ловли и тем более заглатывания отнимает много сил и энергии. К тому же сама ловушка способна проглотить насекомое только три раза, после чего отмирает. Именно поэтому не стоит кормить одну и ту же ловушку. Многие неопытные цветоводы, не зная, как ухаживать за венериной мухоловкой, пытаются накормить каждую ловушку. Этого делать нельзя, для насыщения вполне достаточно накормить всего одну ловушку-ротик.

Существует ряд правил, которые нужно соблюдать при кормлении дионеи:

• необходимо удалять с цветка все не съеденные им частички, так как они часто провоцируют гниение, которое опасно для растения;
• нельзя подкармливать дионею неподходящими продуктами, так как на ловушке расположены специальные триггеры, которые реагируют на шевеление, после которого происходит захлопывание. После обычной пищи ловушка не захлопнется;
• все насекомые, которыми подкармливают хищницу, должны быть немного меньше лопасти, дело в том, что большие размеры она просто не осилит, и оставшиеся части просто будут гнить и разлагаться, что может спровоцировать гибель растения;
• мухоловке вполне достаточно двух приемов пищи в год, а один прием пищи может длиться примерно 10 суток;
• в зимний период дионее не требуется пища, так как она находится в глубоком покое;
• если дионея отказывается от еды, это может свидетельствовать о стрессе, болезни и недостатке света.

Как и чем кормить венерину мухоловку в домашних условиях?

Удобрения растению не нужны, так как ее корневая система не забирает питательные вещества из грунта, а синтезирует их самостоятельно из пойманных при помощи листьев-ловушек насекомых. Чаще всего мухоловка питается пчелами, слизнями, мухами и пауками. Из них культура получает азот, который необходим ей для роста и развития.

Летом обеспечить ей такой корм можно без проблем, а вот в начале весны приобретать насекомых для кормления нужно будет в зоомагазине и только живыми. Мясо и мертвых насекомых давать мухоловке нельзя!

Кормить зеленую любимицу следует два раза в месяц. Не стоит давать растению насекомых с твердым панцирем и крупных жуков, так как они приведут к повреждению ловушки. Больную дионею нельзя подкармливать до полного выздоровления. Недавно пересаженную культуру также кормить не рекомендуется. Этого не следует делать и в период покоя.

Факторы кормления венериной мухоловки

Необходимо следить, чтобы насекомые были мелкими и полностью помещались в ловушку. Если часть мухи или жука останется снаружи, то ловушка не сомкнется полностью. Она не сможет переварить добычу, в результате чего почернеет и отпадет. Идеальным вариантом будут мелкие мухи, по размеру занимающие 1/3 ловушки.

Также следует учесть и тот факт, что дионея реагирует на насекомых только тогда, когда она испытывает недостаток в азоте, в другое время они ей попросту неинтересны.

И еще один важный фактор, связанный с кормлением растения. Не следует лишний раз трогать листики-ловушки. Так как прикосновения к ним могут привести к холостому захлопыванию, что в результате станет причиной быстрого почернения и отмирания ловушек, так же как и при попадании в них крупных насекомых.

Один прием пищи должен производится на одну – две ловушки, не более. После кормления их следует запомнить и не кормить на протяжении двух месяцев, выбрав для этой цели несколько других.

Из-за переедания растение может заболеть и погибнуть, поэтому у домашней культуры этот процесс должен контролироваться. А если она ловит насекомых на свежем воздухе, то никакой контроль за питание не нужен.

Как устроен механизм захлопывания ловушки

Питается венерина мухоловка мелкими насекомыми: ест мух, мотыльков, ос, муравьев или пауков. Иногда в природных условиях может «охотиться» на слизней. Мухоловка, как и другие представители рода Дионея, ловит «добычу» ловушками, образованными из краевых частей листьев. Доли ловушек в открытом состоянии выпуклые, изредка покрыты чувствительными волосками. По краям находятся удлиненные зубцы, которые после схлопывания не дают жертве выбраться наружу. Сами доли после срабатывания изгибаются в обратную сторону, формируя полость.

В движение створки приводит импульс от возбуждения чувствительных волосков. Для срабатывания ловушки воздействию должны подвергнуться хотя бы два волоска с коротким интервалом. Такой механизм предотвращает случайное срабатывание ловчего аппарата. Чтобы начался процесс переваривания, волоски должны быть простимулированы еще 5 раз, иначе створки раскрываются.

Когда пойманная добыча начинает «биться» и дополнительно стимулировать волоски, края листовых пластин смыкаются, а в получившуюся полость начинают вбрасываться пищеварительные ферменты. Последние повреждают мембраны клеток; питательный «сок» впитывается. Через 10 дней от насекомого остается только хитиновая оболочка, створки ловушки снова раскрываются. Каждая из ловушек может поймать не больше 3 насекомых, затем отмирает. Для человека венерина мухоловка не опасна.

Венерина мухоловка цветение

Зацветает венерина мухоловка в конце весны либо начале лета. Из листовой розетки вырастает длинный цветонос со щитковидным соцветием на конце, состоящим из мелких белых цветочков.

Соцветие хоть и выглядит незамысловато, зато очень приятно пахнет. Цветение культуры длится на протяжении двух месяцев, после чего формируются семена.

Обрезка венериной мухоловки

В обрезке растение не нуждается, но для поддержания декоративности следует удалять засохшие листовые пластины, ловушки и цветоносы. Единственный случай, когда может потребоваться данная процедура – это процесс получения семян.

Если цветоводу не интересен семенной материал, которые вызревают к осени, ему необходимо срезать цветонос с соцветиями, пока они не зацвели. Это делается для того, чтобы не истощать цветок длительным цветением и позволить ему сформировать здоровые ловушки.

Как получить семена венериной мухоловки?

Чтобы получить семенной материал, во время цветения растения следует провести опыление цветов вручную при помощи ватной палочки либо вынести культуру на открытый воздух и позволить сделать это насекомым.

Если процесс прошел удачно, то уже через месяц, начнут формироваться миниатюрные коробочки с семенами, которые впоследствии могут быть использованы для получения новых растений.

Венерина мухоловка зимовка

Начиная с конца сентября для дионеи наступает период покоя. Признаком его наступления является прекращение образования новых листовых пластин, а также потемнение и опадание старых. Кроме этого начинает уменьшаться в размерах и розетка. На время спячки растение следует перестать кормить.

Возобновлять кормление нужно только весной. Поливы следует свести к минимуму, а воду с поддона необходимо вылить. Однако при этом цветовод должен следить за тем, чтобы почва не пересыхала, так как если это произойдет, растение погибнет.

С наступлением декабря, мухоловку переносят в прохладное помещение, где температурные показатели будут варьироваться от 2 до 10 градусов. Некоторые выносят культуру в подвал или на утепленный балкон, предварительно упаковав мухоловку в полиэтиленовый пакет.

В феврале растение начинает медленно отходить ото сна. Помочь ему в этом, можно перенеся в привычную среду обитания – теплую и светлую комнату. Оставшиеся после зимовки листовые пластины обрезают и начинают ухаживать за мухоловкой в привычном режиме. Полностью проснется дионея в конце мая, после чего она снова пойдет в рост и начнет охотиться на насекомых.

Зимовка и период покоя

При зимовке дионея замедляет все свои жизненные процессы, не растёт, не питается и не цветёт. С осени, когда она готовится ко сну, листья её чернеют и опадают, а сама она приобретает болезненный и неприглядный вид. Неопытные владельцы считают, что растение погибает, и начинают лихорадочно спасать его – больше поливают, ставят на самое солнечное место. В действительности такое состояние – норма для растения при зимовке. Помещать его необходимо в прохладное место – это может быть погреб или нижняя полка холодильника. В таком состоянии растение должно находиться до февраля. Почва при этом должна всё время быть слегка влажной.

Выращивание венериной мухоловки из семян

Самым хлопотным способом размножения растения считается семенной. Так как семенной материал быстро теряет свою всхожесть, высевать его следует спустя три месяца после опыления соцветий.

Высевка производится в теплую земле смесь состоящую из сфагнума (70%) и кварцевого песка (30%), который можно заменить перлитом. Если семена приобретены в магазине, то перед высадкой необходимо провести стратификацию в холодильнике в течение 1,5 месяцев, предварительно завернув их во влажный мох и упаковав в пакет.

Готовые семена необходимо рассыпать по поверхности грунта без заделки и опрыскать их при помощи пульверизатора дистиллированной водой. Затем нужно перенести контейнер в теплое и светлое место, накрыв его полиэтиленом. Все это время теплицу следует проветривать и следить за влажностью грунта.

Через три недели появятся всходы, а когда они прорастут, их пикируют по небольшим емкостям до полного вырастания. Пересадку молодого растения на постоянное место роста проводят через три-четыре года.

Венерина мухоловка размножение черенками

Размножая дионею при помощи листовых черенков, от растения отрезают лист и обрабатывают его стимулятором роста, после чего черенок под наклоном высаживают во влажный субстрат из торфа и перлита, накрыв пластиковой бутылкой и убрав в теплое и светлое место.

Время от времени черенок нужно проветривать и увлажнять грунт. Через три месяца начнет появляться поросль. Следует иметь в виду, что черенки довольно часто в процессе укоренения повреждаются грибковыми недугами.

Размножение венериной мухоловки делением куста

Самый простой и надежный способ размножения – это кустовое деление, которое проводят при пересадке. Для этой цели растение вынимают из горшка, стряхивают с корней землю и аккуратно отделяют от материнского растения дочерние розетки, рассаживая их по отдельным емкостям.

Молодые культуры выдерживают в полутени до тех пор, пока они не адаптируются к новому субстрату.

Что делать для размножения

Есть несколько способов размножения этого удивительного цветка: от простых до весьма сложных.

Можно вырастить из цветоноса

Это самый простой вариант размножения дионеи и самый успешный.

1. Цветонос, выросший на 3–5 см, срезаем у самой земли.
2. Сажаем вертикально в обычную для дионеи смесь торфа и перлита, заглубляя на 1 см. Срезать макушку не надо!
3. Грунт, освещение, температура, влажность — как для взрослого растения.
4. Цветонос почернеет и засохнет, но на его месте появится молодой росток.

Несложный способ — отделение дочерних розеток

Это тоже несложный способ размножения венериной мухоловки, к тому же знакомый всем цветоводам. С возрастом многие растения образуют много деток, которые можно отделить от материнского растения. Дионея — не исключение.

1. Вынимаем материнское растение вместе с дочерними из горшка.
2. Аккуратно очищаем корни и луковицы от земли.
3. Отрезаем тонким острым ножом детку, которая должна иметь минимум два корешка.
4. Места среза припудриваем толчёным углём.
5. Рассаживаем растения по разным горшкам.

У дионеи, состоящей из нескольких розеток, больше сил, она устойчивее к болезням и неблагоприятным условиям. Поэтому отделять детки рекомендуется не чаще одного раза в 2–3 года.

Взрослая дионея состоит из нескольких розеток

Вариант: посадка черенка

Способ более трудоёмкий и приживаемость низкая, но попробовать все-таки стоит.

1. Заранее стерилизуем торф (прожариваем в духовке, пропариваем на водяной бане или проливаем кипятком).
2. Даём торфу восстановиться несколько дней и поливаем раствором фунгицида в дистиллированной воде (Топаз, Максим).
3. Срезаем лист у самой луковицы так, чтобы захватить подземную белую часть.
4. Отрезаем ловушку.
5. Держим черенок минут 15–20 в стимуляторе роста (Гетероауксин, Рибав-экстра).
6. Сажаем в простерилизованный торф, заглубляя всю белую часть и немного зелёной, черенок должен быть под небольшим углом относительно поверхности почвы.
7. Накрываем банкой или ставим в тепличку и переносим на самый светлый подоконник, влажность должна быть очень высокой — почти 100%.
8. Если черенок не засохнет и не сгниёт, то через 4–5 недель из торфа появятся первые листочки.
9. Ещё через 2–3 месяца молодую дионею можно пересадить в красивый горшок.

Черенок дионеи — это лист, с которого срезали ловушку

Описание выращивания ростков из семян

Самый сложный и долгий способ размножения венериной мухоловки — выращивание из семян. Только что собранные семена всходов почти не дают, поэтому нужна стратификация. И все-таки попытаемся прорастить семена, хоть это и непросто.

Стратификация поможет семенам прорасти

1. Тканевую салфетку или ватные диски смачиваем в растворе Топаза или Максима, отжимаем лишнюю воду.
2. Заворачиваем семена в салфетку или укладываем между ватными дисками и упаковываем в целлофановый мешочек с замком или пластиковую ёмкость с крышкой.
3. Помещаем в холодильник (+5… +7⁰C) на 4–6 недель свежие семена и на 6–8 — собранные 3–4 месяца назад.
4. Раз в неделю достаём и осматриваем, при появлении плесени промываем семена в растворе Топаза или Максима. В нём же смачиваем новую салфетку и упаковываем семена снова. Раствор готовится из дистиллированной воды той же температуры, при которой проходит стратификация.

Как сеять и ухаживать за молодыми растениями

1. Торф заранее стерилизуем и поливаем раствором одного из вышеназванных фунгицидов.
2. Семена не заглубляем! Их можно аккуратно вдавить в торф и присыпать тонким слоем почвы.
3. Горшок с посевами накрываем плёнкой или помещаем в тепличку, ставим на тёплое солнечное окно или подсвечиваем лампами по 16–18 часов в день. Благоприятная для прорастания температура — 25–27⁰C.
4. Всходы появятся через 2–4 недели. Не пропустите этот момент. Росточки нужно обязательно проветривать, понемногу приоткрывая тепличку или отгибая край плёнки.
5. Молодое растение будет развиваться 4–5 месяцев, а затем замрёт. Наступает подготовка к зимовке. Но если до настоящей зимы далеко, следует в период роста один раз пересадить дионею в новый субстрат, промыв корни от старого дистиллированной водой. Это отодвинет подготовку к периоду покоя, и растение заметно подрастёт.
6. Отправляем на зимовку и соблюдаем правила ухода так же, как и за взрослой мухоловкой.

До появления всходов семена прикрывают плёнкой, а затем начинают проветривать и совсем убирают укрытие

Болезни и вредители

Несмотря на то что эта культура хищник и питается насекомыми, она иногда тоже страдает от них. Чаще всего растение поражает тля или паутинные клещи, которые питаются соком ловушек, стеблей и листьев, приводя к увяданию и гибели. Избавиться от этих вредителей можно при помощи обработки растения препаратом «Актеллик» согласно инструкции, указанной на упаковке.

Болезни, угрожающие растению, развиваются на фоне неправильного ухода, а точнее, переувлажнения почвы. Если грунт будет длительное время чрезмерно увлажненным, то на культуре начнет появляться сажистый грибок или серая гниль.

Избавиться от этих недугов грибковой этиологии поможет препарат «Фитоспорин». Однако прежде чем приступать к обработке, нужно удалить пораженные части культуры и снять верхний слой земли, который также наверняка заразил грибок.

Наибольшую опасность для венериной мухоловки несут бактерицидные заболевания, развивающиеся в случае «неправильного» переваривания насекомых. Такая ситуация возникает тогда, когда мухоловка ловит слишком большую муху и та не помещается в ловушке. В результате чего ловушка с насекомым начинает загнивать, чернеть и заражать все растение. Чтобы избежать заражения и вернуть дионея здоровье, следует удалить пораженный участок и обработать ее «Актелликом».

Трудности при выращивании

В процессе ухода за венериной мухоловкой даже опытные цветоводы сталкиваются с рядом проблем. Основные трудности при содержании этого растения:

• из-за постоянного переувлажнения грунта на побегах появляются темные пятна, развивается гниение побегов и листьев. Если не скорректировать режим полива, увеличивается вероятность грибковых заболеваний;
• для полива нельзя использовать воду из-под крана, применять минеральные подкормки для декоративных культур. Это приводит к увяданию листьев, гибели растения;
• не стоит трогать ловушки пальцами, перекармливать цветок, а также использовать продукты питания;
• при попадании прямых солнечных лучей на листьях образуются коричневые пятна, устранить которые можно только корректировкой режима освещения.

https://www.youtube.com/video/_tsUGjvrCt4

Перед началом период покоя на листья могут изменить цвет – пожелтеть или побелеть. Их рекомендуется осторожно прищипывать, чтобы обеспечить развитие новых вегетативных частей.

Droseraceae | семейство растений | Britannica

Droseraceae , семейство растений росянки, состоящее из трех родов и около 155 видов плотоядных растений отряда Caryophyllales. За исключением водного рода Aldrovanda , представители Droseraceae обычно растут на болотах и ​​болотах с плохими почвенными условиями. Самый крупный род, Drosera , включает около 152 видов однолетних и многолетних растений, известных как росянка и широко распространенных в тропических и умеренных регионах.Листья этих растений обычно расположены в виде прикорневой розетки, а верхние поверхности листьев покрыты липкими трихомами с железистыми наконечниками (волосками растений), которые захватывают и переваривают насекомых и другую мелкую добычу. Эти листья часто скручиваются в бутоны.

Капская росянка

Капская росянка ( Drosera capensis ). Растение использует липкую слизь для улавливания и переваривания насекомых.

Рекламный RF

Подробнее по этой теме

Гвоздики: Droseraceae

Droseraceae , семейство росянки или венерианской мухоловки, содержит виды с листьями, модифицированными как настоящие ловушки — i.е., активные механизмы …

Эндемик небольшого региона на востоке США, род Dionaea состоит только из культовой мухоловки Венеры ( D. muscipula ). Обычно продаваемая как новинка, мухоловка Venus имеет модифицированные листья, которые закрываются, чтобы поймать и переварить мух и другую добычу.

Водяное колесо ( Aldrovanda vesiculosa ) — единственный представитель своего рода. Когда-то широко распространенное в большей части Европы, Азии, Африки и Австралии, водяное колесо занесено в Красный список исчезающих видов МСОП как вымирающий вид.Водяное колесо — это свободно плавающий водный вид с крошечными ловушками для хищников, которые быстро активируются, чтобы поймать в ловушку множество мелких жертв, особенно личинок комаров.

Растение месяца: Venus Flytrap

Венерина мухоловка, Dionaea muscipula , является одним из самых очаровательных растений в мире. Насекомоядные виды хорошо известны своими листьями-триггерами, которые эволюционировали, чтобы захватывать и переваривать добычу. Эти приспособления позволяют растению поглощать питательные вещества, которых недостаточно в бедных почвах его естественной среды обитания, болотах и ​​болотах Каролины.Хотя листья этого растения предназначены для ловли насекомых, пауков и других мелких существ, они захватывают воображение со времен первой зарегистрированной коллекции венерианской мухоловки европейскими колонизаторами в 1759 году.

По мере того, как в последующие годы научные знания о растении росли, росло и культурное волнение по поводу его мясоедения и хищного поведения. Эти черты, ожидаемые от плотоядных животных, а не от организмов, принадлежащих к растительному царству, вдохновили ученых, художников и писателей конца девятнадцатого века.Как объясняет исследователь британской литературы и культуры Элизабет Чанг, «идея о том, что растение может вызывать аппетит, бросает вызов различиям между формами органической жизни». Излишне говорить, что предполагаемое нарушение венерианской мухоловкой таксономических границ, отделяющих растения от животных, по-прежнему очаровывает людей.

Рисунок 1, Венерина мухоловка, Dionaea muscipula, гравюра Джеймса Робертса, 1770 г. Смитсоновские библиотеки. Рисунок, связанный с иллюстрацией, находится в библиотеке Oak Spring Garden.

Визуальные изображения этого ботанического диковинного растения также подпитывают наш аппетит к красоте, ужасам и фантазиям. Раскрашенная вручную Джеймсом Робертсом гравюра венерианской мухоловки по эскизу неизвестного художника дает интуитивно запоминающееся видение растения, демонстрирующего его привлекательные и отталкивающие качества. Поскольку иллюстрация была сделана для сопровождения первого опубликованного ботанического описания вида, она также предоставляет информацию об уникальной морфологии растения. В верхней половине рисунка изображена гроздь белых пятилепестковых цветов — одни просто бутоны, другие полностью распустившиеся — элегантно расположенные на тонком стебле, где опылители могут питаться, не будучи съеденными.Очарование изящных цветов несовместимо с нижней частью растения, которая находится низко в почве. Его розетка из мясистых кислотно-зеленых листьев с лепестками, имеющая кроваво-красную внутреннюю часть, служит для привлечения, улавливания, убийства и переваривания добычи. В левом нижнем углу изображения уховертка болтается на зажатом листе, а по диагонали напротив него одна муха высовывается из другого. До подобных публикаций венерианская мухоловка и ее хищники были неизвестны в Европе, хотя они быстро разожгли желание естествоиспытателей, ботаников и коллекционеров растений получить свои собственные образцы.

Гравюра Робертса венерианской мухоловки и первое научное описание растения были опубликованы в книге Джона Эллиса «Указания по переносу семян и растений » от 1770 года. Эллис, британский натуралист и торговец, написал это описание вскоре после Уильяма Янга. завез этот вид в Англию из ее родного региона. Его официальное ботаническое название — Dionaea muscipula — также принадлежит Эллису. Бином, происходящий от древнегреческого имени богини Дионы, матери Афродиты, и латинского словосочетания «мышеловка», ссылается на соблазнительные цветы растения и смертоносные листья-ловушки соответственно.

Господство растений над этой жуткой местностью ставит под сомнение давние европейские представления о господстве человека над природой.

Тем не менее, двойственная природа этих морфологических особенностей также находила отклик в культурных представлениях о женщинах и женской сексуальности, которые тогда циркулировали в обществе. Как объясняет исследователь американской литературы Томас Хэллок: «Его чувствительные к прикосновению листья телесного цвета вызывают предсказуемые аналогии с хищной женской сексуальностью, а сложность пересадки Dionaea еще больше усилила желание обладать такой.Действительно, ботаники Джон Бартрам, Питер Коллинсон и другие энтузиасты-самцы провели такие аналогии, когда использовали слово «tipitiwitchet», эвфемизм для обозначения женских гениталий, для описания растения в письмах друг другу.

Рисунок 2, Филипп Рейнагл, American Bog Plants , 1 июля 1806 года, гравюра Томаса Сазерленда, акватинта. Коллекция редких книг, Исследовательская библиотека и собрание Думбартон-Окс.

В то время как Эллис был поглощен идеей импортировать венерическую мухоловку в Англию и выращивать ее там, эта гравюра, озаглавленная American Bog Plants , предлагала зрителям использовать свое воображение, чтобы отправиться в Каролину, чтобы познакомиться с экзотическим растением в его естественной среде обитания. место обитания.На рисунке из книги Роберта Торнтона Храм Флоры изображено болото, в котором цветут различные растения. Желтая капуста скунса ( Symplocarpus foetidus ) с пурпурными пятнами, показанными в нижнем левом углу изображения, приглашает вообразить, что они испускают гнилостный запах, который привлекает опылителей, питающихся падалью. Над капустой скунса возвышаются цветущие насекомоядные — желто-зеленый кувшин ( Sarracenia flava ) с пятилепестковым цветком и трубчатыми листьями с крышками, а также мухоловка Венеры.Их механизмы заманивания и поедания добычи нигде не подчеркиваются на иллюстрации, из которой опущены такие жуткие ползания и твари. Что привлекает в этих хищниках, так это их биоморфные формы и внушительный рост в ландшафте, который смутно описывается цветовыми градиентами мягкого синего и коричневого цветов. Господство растений над этой жуткой местностью нарушает давние европейские представления о господстве человека над природой, вызывая фантазии об альтернативных сферах, в которых правит флора.

Рисунок 3, Э. Шмидт, Pflanzen als Insectenfänger (Насекомоядные растения), из Die Gartenlaube, 1875.

Хотя портреты растений, содержащиеся в Храме Флоры Торнтона , являются исключениями в истории ботанической иллюстрации из-за их театральных растений и потустороннего окружения. , приведенное выше изображение насекомоядных и их добычи более типично для изображений, распространенных в евро-американских газетах и ​​журналах в течение 1870-х годов. Такие гравюры позволяют наглядно описать множество хищных видов, которые в то время были на пике своей популярности.

Аналогичный рисунок сопровождал статью 1875 года Scientific American «Анимализм растений». Его обсуждение хищничества в растительном царстве указывает на продолжающееся волнение по поводу венерианской мухоловки. В отчете также представлены отрывки из выступления известного британского ботаника Джозефа Далтона Хукера, в котором он описывает ключевые эксперименты, проведенные с этим растением: «Подкормив листья небольшими кусочками говядины, [Уильям Кэнби] обнаружил, однако, что это были полностью растворяется и впитывается; лист снова открывается с сухой поверхностью и готов к очередной трапезе, хотя и с несколько пресыщенным аппетитом.По словам Хукера, это исследование приспособлений венерианской мухоловки к ловушке добычи и извлечению из нее питательных веществ продемонстрировало ее тесную связь с животными. Как и Хукер, английский натуралист Чарльз Дарвин и американский ботаник и энтомолог Мэри Трит были в равной степени очарованы Dionaea muscipula и его родственником, росянкой, опубликовав важные исследования по ним.

Сегодня мухоловка Венеры по-прежнему восхищает людей своими яркими сенсорными листьями.Хотя он разработал этот механизм для дополнения своего рациона и конкуренции в дикой природе, эта эволюционная черта также подвергает растение риску из-за увеличения коммерческого спроса на образцы. Браконьерство привело к сокращению популяций венеринских мухоловок, хотя потеря среды обитания представляет еще большую угрозу их выживанию. Инициатива в области гуманитарных наук о растениях использует междисциплинарный подход к изучению этих и других фитоцентрических тем.

Как венерианские мухоловки хранят краткосрочные «воспоминания» о добыче

Кратковременная «память» венерианской мухоловки может длиться около 30 секунд.Если насекомое постучит по чувствительным волоскам растения только один раз, ловушка останется неподвижной. Но если насекомое постучит снова в течение примерно получаса, листья хищного растения захлопнутся, заманивая добычу в ловушку.

Как мухоловки Венеры ( Dionaea muscipula ) запоминают, что первое прикосновение оставалось загадкой. Новое исследование показывает, что растения используют кальций, сообщают исследователи онлайн 5 октября в Nature Plants .

Ученые знают, что некоторые растения обладают долговременной памятью, — говорит соавтор исследования Мицуясу Хасебе, биолог из Национального института фундаментальной биологии в Окадзаки, Япония.Одним из примеров является яровизация, когда растения вспоминают длительные зимние холода как сигнал к цветению весной. Но кратковременная память более загадочна, и «это первое прямое свидетельство участия кальция», — говорит Хасебе.

Несмотря на то, что у плотоядного растения, известного своими челюстевидными листьями, нет мозга или нервной системы, оно, по-видимому, может считать до пяти и различать живую добычу и такие вещи, как дождь, который может непреднамеренно привести к тому, что его листья захлопнутся, тратя энергию ( SN: 24.01.16 ).Предыдущие исследования показали, что кальций играет определенную роль в этом процессе, но с помощью генной инженерии Хасебе и его коллеги смогли действительно увидеть кальций в действии.

После того, как волосок внутри мухоловки Венеры постучал один раз, кальций наводняет клетки листьев, что, по наблюдениям исследователей, после генной инженерии, светится при наличии кальция. Второе нажатие, через несколько секунд после первого, вводит больше кальция в клетки, делая свечение ярче и заставляя ловушку захлопнуться.

Исследователи добавили гены к венеринским мухоловкам, которые производят белок, который светится зеленым светом при воздействии кальция. Когда команда коснулась одного из сенсорных волосков ловушки, основание этого волоса начало светиться, а затем свечение распространилось по листу, прежде чем начало исчезать. Когда исследователи коснулись волос во второй раз — или коснулись другого волоска на листе — в течение примерно 30 секунд, листья ловушки загорелись еще ярче, чем раньше, и растение быстро закрылось.

Результаты показывают, что кратковременная память мухоловки — это увеличение и уменьшение содержания кальция в клетках листьев, говорят исследователи.Каждый раз, когда активируется сенсорный волос, он сигнализирует о высвобождении кальция. Когда концентрация кальция достигает определенного уровня, достигаемого за счет этого второго, более быстрого выброса кальция, ловушка закрывается.

Тем не менее, исследование не раскрывает всех секретов растения. Чтобы почувствовать добычу, «мухоловка управляет быстрой электрической сетью», которая может преобразовывать движение мухи или другого насекомого в небольшие изменения напряжения, которые колеблются в клетках растения, говорит соавтор Райнер Хедрих, биофизик из Вюрцбургского университета в Германии.Ученые до сих пор не уверены, как система кальциевой памяти работает в тандеме с этой электрической сетью, чтобы активировать щелчок растения.

«Тесная связь кальция и электрического сигнала известна у обычных растений, поэтому это также ожидалось в венерианской мухоловке», — говорит Андрей Павлович, физиолог растений из Университета Палацкого в Оломоуце, Чешская Республика, который не участвовал в исследовании. . Но самая интересная часть исследования заключалась в том, чтобы загореться ловушка, говорит он. Такие генетические трансформации обычны для часто изучаемых растений, но их труднее сделать для менее изученных хищных растений, поэтому успешная разработка генов мухоловки, заставляющих растение светиться, «является большим шагом вперед в исследованиях хищных растений.”

Подпишитесь на последние новости

Science News

Заголовки и резюме последних Science News статей, доставленных на ваш почтовый ящик

Исследование быстрого щелчка венериной мухоловки

Исследование исследует клеточный процесс, стоящий за быстрым укусом растения.

(ISNS) — Растения обычно не известны своей скоростью, но плотоядная мухоловка Венеры может закрывать свои челюстные листья в мгновение ока.Чарльз Дарвин однажды назвал венерину мухоловку «одним из самых замечательных растений в мире». Но, несмотря на дурную славу растения, его закрывающий механизм остается загадкой через 250 лет после его открытия.

Биофизики из Политехнической школы Марсельского университета во Франции исследуют клеточный процесс, лежащий в основе быстрой реакции венериной мухоловки на добычу. Исследователи уже выдвинули одно популярное объяснение быстрого движения венерианской мухоловки: движение воды внутри растения заставляет его челюсть щелкнуть.Они объявили об этом открытии в Сан-Диего на заседании отделения гидродинамики Американского физического общества.

«Это первый раз, когда кто-то смотрел на то, как венерианские мухоловки перемещаются на клеточном уровне», — сказал биофизик и ведущий исследователь Матье Коломбани. «Мы ищем объяснение, которое возможно как биологически, так и физически».

Венерина мухоловки произрастают в прибрежных болотах Северной и Южной Каролины. Болотной почве не хватает необходимых питательных веществ, особенно азота и фосфора, для роста растений.Растению удается выжить в этой суровой окружающей среде, отлавливая и переваривая насекомых, чтобы удовлетворить их потребности в питании.

«В этих болотах можно увидеть множество плотоядных растений, питательными веществами которых являются животные и насекомые», — сказал биофизик Жак Дюмэ из Университета Адольфо Ибанез в Чили.

Когда насекомое попадает в одну из ловушек растения, оно щекочет на внутренней стороне листа небольшой волосовидный нарост. Когда два разных нароста запускаются в короткой последовательности, быстрый процесс вызывает закрытие листьев, задерживая насекомое всего за одну десятую секунды.

Когда насекомое пытается убежать, оно вызывает еще больше наростов, в результате чего венерианская мухоловка сжимает хватку и высвобождает ферменты для переваривания закуски. Каждый «рот» может захлопнуться только четыре или пять раз, прежде чем умрет, зацепится он что-нибудь или нет.

В 2005 году ученые обнаружили масштабный принцип укуса растения. Каждый лист при закрытии меняется от выпуклого к вогнутому, как игрушка-поппер или перевернутая контактная линза.

«Венерина мухоловка похожа на две игрушки из поппера, соединенные вместе», — сказал Коломбани.«Как только процесс запущен, два листа очень быстро соединяются».

Когда листья растения отделены, ловушка находится в стабильном равновесии и остается открытой. Как только добыча растения запускает ловушку, какой-то внутренний процесс в растении нарушает работу системы, в результате чего два листа быстро срываются вместе. Выявление этого внутреннего процесса является целью исследования Коломбани.

«Движения венерианской мухоловки — это не только физический, но и биологический процесс», — сказал Дюмэ.«Работа Коломбани — действительно замечательная попытка понять все от начала до конца».

В настоящее время существует несколько теорий о том, как листья венерианской мухоловки становятся нестабильными.

Исследователи смогли опровергнуть одну популярную теорию, которая предполагает, что клетки внутри листьев растения переносят воду к клеткам снаружи листьев. Результирующее изменение размера ячеек изменит форму листьев, что может привести к их быстрой дестабилизации и соединению.Команда Коломбани наблюдала за изменением давления внутри одной камеры, когда закрывались листья.

«Это сложно, потому что вам нужно сосредоточиться на одной клетке, а листья растения движутся очень быстро», — сказал Коломбани.

Чтобы решить эту проблему, исследователи творчески использовали синюю зубную пасту, чтобы приклеить один из листьев венериной мухоловки к закрепленной пластиковой вилке. Такая установка не позволяла листу двигаться и позволяла сосредоточиться на одной клетке. Они обнаружили, что движение воды между внутренними и внешними клетками было слишком медленным, чтобы отвечать за быстрые движения растения.

«Каждой ячейке требуется несколько секунд, чтобы расслабиться, а это означает, что для закрытия завода потребуется около двух минут», — сказал Коломбани. «Это не кажется хорошим кандидатом для механизма, который занимает меньше секунды».

В настоящее время исследователи проверяют другое популярное объяснение, согласно которому эластичность клеточных стенок растения изменяется, в результате чего листья дестабилизируются и ломаются. Коломбани говорит, что какими бы ни были механизмы, лежащие в основе укуса этого замечательного растения, они могут иметь потенциальное применение в медицине или других областях.

---

Томас Самнер — научный писатель из Санта-Крус, Калифорния.

Как мухоловка Венеры переваривает мух?

Лисса Лиге, эколог, доцент кафедры — объясняет биология в Южном университете Джорджии.

Пожалуй, самое известное из насекомоядных (поедающих насекомых) растений Венерина мухоловка ( Dionaea muscipula ) демонстрирует уникальную систему, с помощью которой она привлекает, убивает, переваривает и поглощает свою добычу. Поскольку это растение и может производить себе пищу посредством фотосинтеза, мухоловка Венеры не ест и не переваривает свою добычу для традиционных целей, не связанных с растениями — сбора энергии и углерода.Вместо этого он добывает свою добычу в первую очередь для получения необходимых питательных веществ (в частности, азота и фосфора), которых не хватает в его болотистой и кислой среде обитания. Итак, да, у венериной мухоловки есть своего рода пищеварительная система, но она служит несколько иной цели, чем у животных.

Как стационарному организму удается привлекать, убивать, переваривать и поглощать свою добычу? Во-первых, он соблазняет жертву сладко пахнущим нектаром, который выделяется на его листьях в форме стальных ловушек. Ничего не подозревающая жертва приземляется на лист в поисках награды, но вместо этого спотыкается о щетинистые триггерные волоски на листе и оказывается в заточении за сцепляющимися зубцами на краях листа.На поверхности каждого листа имеется от трех до шести триггерных волосков. Если к одному и тому же волосу прикоснуться дважды или если коснуться двух волос в течение 20-секундного интервала, клетки на внешней поверхности листа быстро расширяются, и ловушка мгновенно закрывается. Если выделения насекомых, такие как мочевая кислота, стимулируют ловушку, она будет сильнее прижимать добычу и образовывать герметичное уплотнение. (Если вас споткнет любопытный зритель или упавшая мертвая ветка, ловушка откроется снова в течение дня или около того.) Как только ловушка закрывается, пищеварительные железы, выстилающие внутренний край листа, выделяют жидкости, которые растворяют мягкие части жертвы. , убивают бактерии и грибки и расщепляют насекомых ферментами для извлечения необходимых питательных веществ.Эти питательные вещества всасываются в лист, и через 5–12 дней после захвата ловушка снова откроется, чтобы высвободить оставшийся экзоскелет. После трех-пяти приемов пищи ловушка больше не будет захватывать добычу, а проведет еще два-три месяца, просто фотосинтезируя, прежде чем она упадет с растения. Владельцам растений следует опасаться чрезмерной стимуляции венерианской мухоловки: примерно после 10 неудачных закрытий ловушек лист перестанет реагировать на прикосновения и будет служить только фотосинтетическим органом.

Венерина мухоловка встречается в очень ограниченном ареале в песчаных кустарниковых болотах в прибрежных районах Северной и Южной Каролины, где она занесена в список исчезающих видов. Экосистема, поддерживающая мухоловки Венеры, часто подвергается пожарам, которые уничтожают конкурирующие растения и улетучивают азот в почве. Следовательно, венерианские мухоловки занимают лидирующую позицию на рынке азота сразу после пожара, когда они получают три четверти своего запаса азота от насекомых-жертв. Однако, если пожар не возобновится в течение 10 лет, конкуренция с другими растениями ограничивает доступ венерианских мухоловок к свету и насекомым, и популяции начинают сокращаться.Мухоловки Venus представляют собой увлекательный пример того, как организмы приспосабливаются к стрессовым условиям, в данном случае ведя себя как хищники, чтобы восполнить дефицит питательных веществ в окружающей почве.

Ответ, первоначально опубликованный 19 августа 2002 года.

Образ жизни плотоядных венериных мухоловок основан на стратегиях защиты травоядных

1. Феликс Бемм1,8,
2. Дирк Беккер2,
3. Кристина Ларищ3,
4. Инес Кройцер2,
5. Мария Эскаланте-Перес2,
6. Waltraud X.Шульце3,
7. Маркус Анкенбранд1,4,
8. Анна-Лена Ван де Вейер1,8,
9. Эльжбета Кроль2,
10. Халед А. Ар-Рашейд2,5,
11. Аксель Митхёфер6,
12. Андреас П. Вебер7,
13. Jörg Schultz1 и
14. Райнер Хедрих3

1. ¹ Центр вычислительной и теоретической биологии, Campus Hubland Nord; Отдел биоинформатики, Биоцентр, Ам-Хабланд, Университет Вюрцбурга, D-97218 Вюрцбург, Германия;
2. ² Институт молекулярной физиологии и биофизики растений, Биоцентр, Университет Вюрцбурга, 97082 Вюрцбург, Германия;
3. ³ Кафедра системной биологии растений, Университет Хоэнхайма, 70593 Штутгарт, Германия;
4. ⁴ Департамент экологии животных и тропической биологии, Биоцентр, Ам-Хубланд, 97074 Вюрцбург, Германия;
5. ⁵ Зоологический факультет, Научный колледж, Университет короля Сауда, Эр-Рияд 11451, Саудовская Аравия;
6. ⁶ Отдел биоорганической химии, Институт химической экологии Макса Планка, 07745 Йена, Германия;
7. ⁷ Институт биохимии растений, кластер передового опыта в области наук о растениях (CEPLAS), Университет Генриха Гейне, 40225 Дюссельдорф, Германия

1. Автор, ответственный за переписку: hedrich botanik.uni-wuerzburg.de

• ↵8 Нынешний адрес: Институт биологии развития им. Макса Планка, отдел молекулярной биологии, 72076 Тюбинген, Германия.

Аннотация

Хотя концепция ботанического хищничества известна со времен Дарвина, молекулярные механизмы, позволяющие животным кормление остается неизвестным, в первую очередь из-за полного отсутствия геномной информации.Здесь мы показываем, что транскриптомный ландшафт ловушки Dionaea резко смещена в сторону передачи сигнала и транспорта питательных веществ при кормлении насекомых, с передачей сигналов гормона прикосновения и секреция белка преобладает. В то же время массовая индукция общих защитных реакций сопровождается подавление генов / процессов, связанных с гибелью клеток. Мы предполагаем, что плотоядный синдром Dionaea развился в результате экзаптации древних защитных путей, заменяя гибель клеток приобретением питательных веществ.

Хищничество не ограничивается сферой жизни животных; в царстве растений также есть мясоеды (Darwin 1875; Adamec 1997; Krol et al. 2012). Эта замечательная черта независимо развивалась у растений по крайней мере шесть раз (Albert et al. 1992; Ellison and Gotelli 2009). Методы поимки добычи разнообразны: кувшины, липкие и щелчковые ловушки. Примечательно, что некоторые из них эволюционировали конвергентно. в разных кладах. Однако плотоядный образ жизни обходится растению дорого (Гивниш и др.1984), подразумевая, что цена метаболизма сдерживает более частое использование хищничества растений, чем его изобретение. Предполагая, что растение хищничество основано на легко доступных чертах, Чарльз Дарвин предложил пути постепенного приобретения хищничества растений (Дарвин 1875). Тем не менее, несмотря на все более глубокое понимание филогении хищных растений, современные модели в основном сосредоточены на морфологические и анатомические особенности типичных органов.Знания о молекулярных и физиологических корнях хищничества по существу отсутствуют, как и беспристрастные, основанные на данных подходы, направленные на раскрытие молекулярных механизмов, участвующих в работе растений. хищничество.

Здесь мы сосредоточимся на одном из самых известных хищных растений, Dionaea muscipula , который принадлежит к отряду Caryophyllales. По крайней мере четыре семейства плотоядных — Nepenthaceae, Drosophyllaceae, Dioncophyllaceae, и Droseraceaea — однозначно могут быть отнесены к Caryophyllales (Heubl et al.2006 г.). Их присутствие в одной кладе указывает на общего предка и утверждает, что липкие ловушки — это самая древняя ловушка. форма внутри этой клады; защелкивающиеся ловушки, обнаруженные в Dionaea и Aldrovanda , происходят от липкой ловушки. Современные филогенетические реконструкции показывают, что этот тип ловушек возник только однажды в течение общий предок этих двух видов (Cameron et al. 2002). Сегодня мухоловка Венеры, D. muscipula , обитает только в Зеленых болотах Северной и Южной Каролины.Лист на конце фотосинтетически активного черешок Dionaea развивается в зеленую двулопастную ловушку, внутренняя поверхность которой покрыта своеобразными механочувствительными волосками. Эти Волосы позволяют Dionaea распознавать добычу путем преобразования механической стимуляции в электрический сигнал, известный как потенциал действия (AP). Первое механоэлектрическая стимуляция триггерного волоса переводит ловушку в «режим внимания».Другими словами, AP, вызванная одним касанием запоминается, но не закрывает ловушку. Со второй AP ловушка Dionaea закрывается за доли секунды (Forterre et al. 2005; Escalante-Perez et al. 2014), запирая добычу между двумя лепестками ловушки. Добыча, пытаясь убежать, неоднократно прикасается к механодатчикам, тем самым вызывая повторное срабатывание AP. В недавнем исследовании Böhm et al. (2016b) показали, что мухоловка Венеры может подсчитывать количество сгенерированных AP, таким образом «запоминая», как часто насекомое касалось ее. и предотвращение ложных срабатываний.В то время как две AP запускают быстрое закрытие ловушки, более пяти AP приводят к тому, что захватывающий орган становится герметично запечатан. Многочисленные железы, покрывающие внутреннюю поверхность желудка, начинают экспрессировать гены, кодирующие ферменты. участвует в разложении добычи на составляющие ее питательные элементы (Schulze et al. 2012). Интересно, что механоэлектрическую стимуляцию можно заменить прямым введением гормона прикосновения жасмоновой кислоты. (JA), предполагая, что количество AP переводится в химический сигнал, который примерно информирует растение о размере и содержание питательных веществ в борьбе с добычей.

Хотя Дарвин рано осознал, что потребление животных добычей Dionaea основано на электрической возбудимости (Burdon-Sanderson 1872) и быстрой биомеханике мухоловки, молекулярный механизм этих животных подобных свойств все еще остается плохо изученным. Несмотря Недавние усилия по молекулярному анализу различных видов хищных растений, гены, специфичные для образа жизни, еще не выявлены. идентифицированы (Ibarra-Laclette et al.2011, 2013; Леушкин и др. 2013; Fleischmann et al. 2014; Barta et al. 2015; Cao et al. 2015; Carretero-Paulet et al. 2015а, б; Stephens et al. 2015; Tran et al. 2015). Чтобы получить механистическое представление о молекулярных процессах, лежащих в основе плотоядного синдрома, мы объединили ультраструктурные, физиологический и протеомный анализы с тщательным секвенированием транскриптома для анализа зависимых от добычи изменений в общих паттерны экспрессии генов и транспорт питательных веществ по отношению к эндокринной биологии желез.

Результаты

Молекулярный состав ловушки

Хотя венерина мухоловка уникально приспособлена для предотвращения недоедания на бедных почвах, она по-прежнему демонстрирует типичные морфологические особенности. и общие физиологические свойства зеленого растения. Тем не менее, Dionaea превратилась в узкоспециализированную ловушку для охоты на животных (Волков и др.2013), а глубокие морфологические особенности отличают верхушку листа, образующую ловушку, от основания листа (черешка). Эти особенности можно отнести к специфическим для ловушек функциям, а именно, необходимости ловить и переваривать добычу и, следовательно, поглощать высвобожденных питательных веществ. Мы предположили, что эти функциональные характеристики должны быть связаны с природой и количеством транскриптов. специфические для ловушек. Следовательно, мы сравнили транскриптом ловушки с общим транскриптомным ландшафтом D.muscipula , покрывающая ткань корня, цветка и черешка. Кроме того, мы проанализировали транскриптомы нестимулированных ловушек и желез. по сравнению с ловушками и железами, обрабатывающими насекомых или стимулируемыми коронатином (COR), молекулярным имитатором фитогормона JA. Всего было произведено 6,5 миллиардов считываний (дополнительная таблица S1) с использованием высокопроизводительного секвенирования РНК на платформе Illumina HiSeq. После сборки, исправления и фильтрации, мы обнаружили, что последний транскриптом венерианской мухоловки содержал 51 196 потенциальных генов.Оценка полноты эталонного транскриптома с помощью Benchmarking Universal Single-Copy Orthologs (BUSCO) (Simao et al. 2015) показали, что 91% всех универсальных однокопийных ортологов в эталонном наборе BUSCO plantae присутствовали и были полными. Консервативное определение ортолога с высокой степенью достоверности с помощью CRB-BLAST (Aubry et al. 2014) привело к 19 293 генам с однозначным ортологом в эталонном геноме Arabidopsis thaliana .

Используя этот набор данных в качестве эталонного транскриптома, мы стремились раскрыть молекулярные адаптации, связанные с захватом добычи. и обработка в листе Dionaea . Объединив данные о цветах, корнях и черешках в этот анализ, мы выявили общие тенденции, которые характеризуют в этих органах с использованием анализа главных компонентов (PCA) на данных экспрессии со стабильной дисперсией для всех 51 196 генов (рис.1А; Дополнительная таблица S2). Компонент с наибольшим разбросом (34,87%) отделял фотосинтетически активный черешок и ловушку от корня и цветок. Второй по величине компонент распространения (22,08%) разделил органы на репродуктивные (цветок) и непродуктивные (ловушка, черешковые, корневые) органы. Третий по величине компонент (15,50%) отличал ловушку от всех других тканей (дополнительный рисунок S1). Из 2139 генов, вносящих значительный вклад в третий компонент, только 540 (25,24%) были аннотированы генной онтологией. (GO) срок.Эти гены были связаны с ответами на внешние раздражители и образованием метаболитов-предшественников и энергия (дополнительная таблица S2). Из-за выраженного соотношения неаннотированных генов (74,76%) мы не смогли в дальнейшем связать третий компонент с другими конкретными генами. особенности на данный момент. Чтобы проанализировать транскриптомные общности, лежащие в основе наблюдаемых разделений, соответственно группировок, из первых трех компонентов мы идентифицировали дифференциально экспрессируемые гены (ДЭГ) в корне, ловушке, цветке, и черешка с использованием попарного сравнения «все против всех».На основе этого анализа мы идентифицировали 17 715 из 51 196 генов. как дифференциально выраженные по крайней мере в одном парном сравнении, в то время как 14089 DEG были обнаружены в нескольких различных сравнениях (Рис. 1B). Анализ Венна выявил 3626 органо-специфичных ДЭГ, самое высокое число для корня (1470), за которым следует цветок. (1113), черешок (655) и ловушка (388). Однако цветы демонстрировали только органоспецифические ДЭГ, обогащенные биологическими функциями. связаны с физиологией цветов, а именно с морфогенезом анатомической структуры, ростом клеток и клеточным циклом (дополнительная таблица S3).Черешки, корни и ловушки не имели явных органоспецифических признаков. Результаты PCA и анализа Венна позволили нам предположить, что транскриптомный ландшафт нестимулированной ловушки представлен лоскутным одеялом генов, которые также выражается в других органах. Измерение глобальной корреляции, основанное на нормированном подсчете экспрессии, продемонстрировало, что Профиль экспрессии нестимулированных ловушек сильно коррелирует с профилем черешков (рис.1С). Таким образом, наши результаты предоставляют первую молекулярную поддержку всего транскриптома для общепринятого предположения, что ловушка действительно модифицированный лист.

Фигура 1.

Транскриптомный ландшафт нестимулированной венерианской мухоловки ( Dionaea muscipula ). ( A ) Анализ главных компонентов всех биологических реплик ( n = 3) черешка, ловушки, корня и цветка.На первые два измерения приходится 57% всей дисперсии нестимулированных Данные Венериной мухоловки (дополнительные размеры см. В дополнительном рис. S1). ( B ) Диаграмма Венна из анализа дифференциальной экспрессии «все против всех». В целом 14 744 DEG приходятся на как минимум две ткани, в то время как 3626 DEG, скорее всего, экспрессируются тканеспецифическим образом. ( C ) Иерархически сгруппированная визуализация глобальной корреляции Пирсона между всеми основными органами.Все индивидуально попарно корреляции значимы согласно множественным скорректированным вероятностям тестирования ( P ≤ 0,01). ( D ) Визуализация глобальной корреляции Пирсона между всеми основными органами с ловушками, представленными ободком и железой. Опять же, все протестированные корреляции значимы ( P ≤ 0,01).

Поскольку общий транскриптом ловушки объединяет профиль экспрессии различных типичных типов листовых клеток, мы не могли исключить наличие признаков плотоядности в определенных типах клеток, специфичных для ловушек, таких как железы.Учитывая, что переваривание добычи и поглощение питательных веществ напрямую связано с активностью около 37000 желез на внутренней поверхности ловушки (Juniper et al. 1989; Escalante-Perez et al. 2011), мы создали транскриптомный профиль изолированных нестимулированных желез, а также ободок ловушки, который не переваривается железы, чтобы прояснить этот вопрос. Сопоставление полученных профилей экспрессии железы, ободка, корня и черешка выявило что ободок наиболее близок к черешку, а железы имеют наибольшую корреляцию с корнями (рис.1D). Тестирование дифференциальной экспрессии в железах и корнях по сравнению с черешками выявило 7427 ° в железах и 6897 ° в железах. корни. Обе ткани имеют общие 5013 °, демонстрируя сильные сигналы транспорта, реакции на стресс и белковые метаболические процессы. согласно ГО. Подробное исследование основных молекулярных функций с использованием бинов более низкого уровня MapMan (уровень 3) (Thimm et al. 2004) в сочетании с общепринятым обогащением набора генов (GAGE) (Luo et al.2009), показали, что ДЭГ из обеих тканей были обогащены наборами генов, участвующих в регуляции транскрипции через AP2, C2h3, WRKY и bHLH-подобные факторы транскрипции, синтез белка (биогенез рибосом), модификация и деградация белка, а также нацеливание на белок по секреторному пути (дополнительная таблица S4). Таким образом, наблюдаемое сходство желез и корней основано на профилях экспрессии генов, которые отражают гетеротрофный физиология и секреторная способность обеих тканей.

Функциональная морфология железы

Наше открытие, что железы демонстрируют профиль экспрессии генов, напоминающий гетеротрофные секретирующие ткани, побудило нас проанализировать более подробно строение железы (рис. 2). Ранние морфологические исследования показывают, что каждая железа состоит из 46 клеток (Juniper et al. 1989). Просвечивающая электронная микроскопия (ПЭМ) показывает типичное трехслойное расположение железы (рис.2С). Две базальные клетки превышены четырьмя энтодермоидными (стеблевыми) клетками, составляющими слой 3 (L3, синий). Над этим внутренний слой (L2, коричневый), образованный восемью клетками, за ним следует внешний слой (L1, зеленый) из 32 секреторных клеток, которые образуют головка зрелой железы (Lloyd 1942; Rea et al. 1983). Все клетки железы связаны плазмодесмами, создавая, таким образом, метаболический и ионный цитоплазматический континуум. Обе ячейки Стенка и кутикула желез менее развиты и более проницаемы для растворенных веществ, чем обычные эпидермальные клетки (Joel et al.1983 г.). В нестимулированных железах самые внутренние клетки стебля (L3) плотно упакованы олеосомами (Fig. 2F), подразумевая, что резервуар триацилглицерина (TAG) представляет собой первичную валюту для процессов потребления энергии. Поддерживающий это наблюдение является нашим открытием, что транскрипты, участвующие в расщеплении ТАГ, включая пероксисомное бета-окисление, в высокой степени выражается в железах (дополнительная таблица S5). Большое количество митохондрий в клетках L2 (Fig. 2E) указывает на то, что активированные жирные кислоты обеспечивают доминирующий ресурс для генерации АТФ в этом месте.Ярко выраженный внешний вид инвагинаций плазматической мембраны на базальных концах L1 и в клетках L2 (Fig. 2D, E) указывает на повышенную способность интерфейса к распознаванию и транспорту питательных веществ (см. ниже). Наконец, существование расширенного грубого эндоплазматического ретикулума в L1 вместе с выраженной транскрипционной активностью в железах указывает на то, что высокодинамичный механизм биосинтеза и транслокации белков присутствует во внешнем слое клетки даже в нестимулированном состояние (см. рис.2D и ниже).

Фигура 2.

Функциональная морфология железы. ( A ) Микрофотография REM в ложном цвете, показывающая триггерный волос (желтый), окруженный множественными железами (красный) на внутренней поверхности ловушка Dionaea . ( B ) Крупный план сальников (из A ). ( C — F ) ПЭМ-микрофотографии срезов сальников.Структурная организация железы ( C ), состоящая из трех функциональных слоев (L1 – L3): внешнего слоя L1 (зеленый), внутреннего слоя L2 (коричневый) и слоя эндодермоида L3. (синий). Секреторная клетка наружного слоя L1 ( D ) характеризуется большими вакуолями и наличием шероховатой эндоплазматической сети. Клетка внутреннего слоя L2 ( E ) с многочисленными инвагинациями плазматической мембраны. Бета-окисление, вероятно, происходит в клетках L2, которые содержат большие центральные вакуоли, многочисленные пероксисомы и значительное количество митохондрий (см.также дополнительный рис.S2). Это подразумевает наличие в клетках L2 энергоемких, метаболически активных процессов. Эндодермоидная (стеблевая) клетка ( F ), включающая слой L3, несущий множество олеосом.

В природе секреция желез стимулируется при поимке насекомых, а в лаборатории — применением JA или его молекулярного имитировать COR (Radhika et al.2010). Оба стимула приводят к грубым ультраструктурным изменениям клеток железы. В клетках L1 стимуляция железы приводит к распространению больших апикальных вакуолей (дополнительный рис. S2). Еще более драматичны структурные изменения в головных клетках слоя L2. В железах ловушек, переваривающих насекомых, обнаружены клетки L2. содержащие большие вакуоли (вероятно, образованные в результате слияния пузырьков) и сильно инвагинированную плазматическую мембрану, которая полностью покрывает стимулированные клетки и свидетельствует об активных процессах секреции.В соответствии с этим наблюдением мы ранее показали, что при стимуляции COR, железы изменяют соотношение своей поверхности к объему, увеличивая свою среднюю площадь поверхности на > 30% (Escalante-Perez et al.2011).

Активные железы в режиме секреции

Чтобы связать ультраструктурные изменения желез с клеточной активностью, мы провели сравнительный транскриптомный анализ. нестимулированных и активных желез.Железы стимулировали насекомыми, чтобы активировать секрецию, и стимулировали железы. были механически отделены от внутренней поверхности ловушки через 24 ч после начала действия стимула и подверглись транскриптомному профилированию. Стимулированные железы показывают усиленную регуляцию 3447 генов и пониженную регуляцию 2826 генов. Большинство активируемых генов являются показательными. высокоактивного транспорта, передачи сигнала и стрессовых ответов (дополнительная таблица S6).В деталях, регуляторы транскрипции для стрессовых ответов вместе с компонентами секреторного пути, включая Связанные с патогенами белки, цистеин и сериновые протеазы внесли свой вклад в сильный сигнал стресса.

Комбинация аннотаций сигнальных пептидов на основе профиля с данными протеомики высокопроизводительного скрининга (HTS) из пищеварительная жидкость «зеленого желудка» позволила более детально охарактеризовать секретом венерианской мухоловки.Протеомика данные были получены для ловушек, стимулированных либо насекомыми, либо COR, либо триггером изгиба волос (механическая стимуляция). В пределах В группе активированных сигнальных последовательностей, содержащих транскрипты, мы идентифицировали 42 высоко распространенных DEG. Используя HTS набор протеомных данных секреторной жидкости, мы независимо подтвердили, что эти 42 гена-кандидата действительно активно секретируются (Рис. 3A, слева; дополнительная таблица S7).Среди них 15 белков секретировались независимо от природы стимула (COR, триггер стимуляции волос или насекомое). Они кодировали связанные с секретомом белки с гидролазной активностью, такие как протеазы, фосфатазы и хитиназы, а также дефенсин-подобные (DEFL) белки, богатые цистеином (фиг. 3A, справа; дополнительная таблица S7). Напротив, только 13 DEG с пониженной регуляцией имели протеомные доказательства вместе с аннотированным сигнальным пептидом (фиг. 3A, знаменатели; дополнительная таблица S7).Среди них мы обнаружили транскрипты, кодирующие непентезин-подобную аспарагиновую протеазу (Buch et al. 2015) и белок переноса липидов (LTP). Оба эти гена уже были высоко экспрессированы в нестимулированных железах, но большинство генов гидролаз показали массивную индукцию в диапазоне от пяти до 900 раз после стимуляции (рис. 3А, справа).

Рисунок 3.

Гидролазный коктейль Dionaea активируется синергетически при прикосновении и вкусе. ( A , слева ) Диаграмма Венна потенциальных членов секретома из наложения данных РНК-seq (нестимулированные и стимулируемые насекомыми железы) и протеомные измерения HTS секретируемой жидкости из химически (COR), механических ловушек и ловушек, стимулированных насекомыми. Числа указывают на повышенную (, верхнюю, ) и пониженную (, нижнюю, ) транскрипты.Потенциальные кандидаты ограничены транскриптами, которые регулируются по-разному, содержат правильный сигнал. пептид, и обнаруживаются по крайней мере один раз с помощью протеомики HTS. ( A , справа ) Список потенциальных членов секретома, дифференциально активируемых после стимуляции насекомыми и обнаруженных во всех трех протеомных HTS измерения. ( B ) Динамика количественной ПЦР маркерных гидролаз Dionaea SCPL49 и SAG12 в ответ на насекомых, механическую стимуляцию и стимуляцию COR.После стимуляции оба фермента активируются в несколько тысяч раз. Выражение в момент времени 0 ч находится в пределах статистического шума. ( C ) Синергетическая стимуляция экспрессии VF CHITINASE I в ответ на начальную механическую стимуляцию, за которой следует химический стимул (хитин).

Чтобы получить представление о кинетике процесса секреции, мы проследили динамику выбранных маркерных гидролаз в ловушек, а именно протеаз SAG12 и SCPL49 с помощью КПЦР.Ловушки, стимулированные COR, показали быструю активацию транскрипции гидролаз. 1–2 ч после появления раздражителя. Как Paszota et al. (2014) уже показали для VF CHITINASE I, SAG12 и SCPL49 экспрессия гидролазы достигла пикового уровня через 24–48 ч после стимуляции, независимо от природы стимула (насекомое, триггерное сгибание / механика волос, или COR) (рис. 3B). Для дальнейшего изучения функционального взаимодействия между механо- и химиотерапией во время отлова добычи мы выполнили кинетический анализ активации гидролаз в ответ на два последовательных стимула (рис.3С). Сначала ловушки стимулировались механически. Через 8 часов за этим последовал второй стимул, применяемый либо в качестве второго вызвать стимуляцию волос или химически с помощью хитина (компонент шерсти насекомых). Первый механический Стимуляция триггерных волосков ловушки приводила к сильному увеличению экспрессии VF CHITINASE I через 8 часов (Escalante-Perez et al. 2011; Schulze et al. 2012; Scherzer et al. 2013). VF CHITINASE I Экспрессия оставалась повышенной до 24 часов, но возвращалась к своему уровню покоя через 48 часов, если не применялось дальнейшее стимулирование.Напротив, вторая механическая стимуляция через 8 часов дополнительно увеличивала и без того высокие уровни мРНК VF CHITINASE I (в 413 раз) до 48 часов после первоначального стимула. Если бы второй стимул был химическим веществом, связанным с добычей, таким как и хитин, экспрессия VF CHITINASE I через 48 часов увеличивалась почти в 2000 раз.

У нехищных растений химическое восприятие часто включает рецептор-подобные киназы (RLK), такие как подсемейство LysM, воспринимающее хитин. (Antolin-Llovera et al.2012). Путем поиска членов сенсорной системы ловушки мы идентифицировали 237 RLK. Нестимулируемые ловушки уже дифференциально экспрессировали 201 RLK по сравнению с черешками. Активные ловушки и железы показали, что по-разному экспрессируются 63 и 134 RLK, соответственно. по сравнению с их соответствующим нестимулированным контролем (дополнительная таблица S8). Dionaea LysM-типа, чувствительная к хитин-олигосахариду CERK1 -подобная киназа (Miya et al.2007) был значительно активирован после стимуляции желез насекомыми, что позволяет предположить, что железы могут быть в состоянии оценить движение (механика), химия и качество добычи во время прогрессирующего пищеварения и соответствующим образом регулируют процесс секреции.

Обработка ловушек для насекомых основана на сигнализации касания / ранения на основе JA

Экспрессия гидролазы, индуцированная стимулом, указывает на то, что молекулярные пути, напоминающие реакции защиты и / или ранения, сопровождают плотоядное явление.Эта гипотеза подтверждается сильной стресс-подобной реакцией, которая преобладает при стимулировании. сальники (см. выше и дополнительную таблицу S6). Чтобы выяснить общесистемную реакцию на кормление насекомых, мы создали транскриптомные профили ловушек, активируемых насекомыми, идентификация 2137 генов как активируемых, а 852 подавленных. Только подмножество 103 ДЭГ, стимулированных насекомыми, регулировалось в специфическим для насекомых образом, и большинство DEG дифференциально экспрессировалось по крайней мере в одном другом попарном сравнении нестимулированных тканей.

Подобно стимулированным железам ловушки, активируемые насекомыми, демонстрировали высокую транспортную активность вместе с массивными ранениями. ответ по сравнению с нестимулированными тканями (дополнительная таблица S9). Выявленные ДЭГ в основном были обогащены процессами, контролируемыми или запускаемыми гормонами стресса JA и абсцизовой кислотой, за ними следуют этилен, ауксин и салициловая кислота. Подтверждая предыдущие выводы о том, что раневой гормон JA играет важную роль роль у хищных растений (Escalante-Perez et al.2011; Накамура и др. 2013; Либякова и соавт. 2014), наши анализы теперь демонстрируют, что не только биосинтез JA, но и его сигнальные компоненты регулируются по-разному. Детальное обследование показало, что процессинг насекомых индуцирует компоненты ядра JA в ловушках (рис. 4A; дополнительная таблица S10), и очень похожий транскрипционный ответ был запущен, когда индуцирующий секрецию JA миметик COR был применен к железам. и ловушки (дополнительные таблицы S11, S12).

Рисунок 4.

Активированные венерианские мухоловки демонстрируют признаки повышенной передачи сигналов жасмоната. ( A ) Тепловая карта, отображающая экспрессию ключевых генов, опосредующих биосинтез, транспорт и передачу сигналов жасмоната в активированных (COR / насекомых) против нестимулируемых ловушек. Значения выражений масштабируются по строкам ( Z — оценка).Большинство компонентов транскрипционно активируются насекомыми или стимуляцией COR в ловушках и железистых тканях. салфетка. Гены, кодирующие ключевые ферменты биосинтеза жасмоновой кислоты (JA), такие как LOX2 ( ЛИПОКСИГЕНАЗА 2 ), AOS ( АЛЛЕНОКСИДНАЯ СИНТАЗА ) и OPR3 ( ОКСИНОФАЗА), были сильно индуцированы в ловушки и железы, стимулированные насекомыми и COR. Аналогичным образом, ABC-транспортер PXA1 ( PEROXISOMAL ABC-TRANSPORTER 1 ), опосредующий импорт предшественника JA OPDA (12-оксофитодионовая кислота) в пероксисомы, и пероксисомальные ферменты Цепь бета-окисления, генерирующая JA из OPDA, была индуцирована стимулом. JAR1 ( ЯСМОНОВАЯ КИСЛОТА, РЕЗИСТЕНТНАЯ 1 ), которая в конечном итоге превращает JA в его физиологически активную форму JA-Ile, по-видимому, специфически индуцируется насекомыми. ( B , C ) Количественная ПЦР (qPCR) рецептора Dionaea JA COI1 ( CORONATINE INSENSITIVE 1 ) и его корецептора / репрессора JAZ1 ( JASMONATE). ( D ) Эффект JA-антагониста коронатин-O-метилоксима (COR-MO) на электромеханическую индукцию экспрессии гидролазы.Ловушки были предварительно обработаны за 4 часа до нанесения нуля или 60 AP с H ₂ O (зеленый) или 100 мкМ COR-MO (синий). Номера транскриптов даны относительно 10 000 молекул DmACT1 ± SE, n = 6. Образцы РНК отбирали через 24 часа в ответ на ноль или 60 зарегистрированных потенциалов действия (AP). Сокращения КПЦР следующие: ( DGL ) DONGLE , фосфолипаза типа PLA1; ( LOX2 ) ЛИПОКСИГЕНАЗА 2 ; ( AOS ) СИНТАЗА ОКСИДА АЛЛЕНА ; ( AOC3 ) ЦИКЛАЗА ОКСИДА АЛЛЕНА 3 ; ( OPR3 ) 12-ОКСОФИТОДИЕНОАТ РЕДУКТАЗА 3 ; ( OPCL1 ) OPC-8: 0 COA LIGASE1 ; ( PXA1 ) ПЕРОКСИСОМАЛЬНЫЙ ТРАНСПОРТЕР ABC 1 ; ( KAT ) ПЕРОКСИСОМАЛЬНЫЙ 3-КЕТОАЦИЛ-КОА-ТИОЛАЗА 3 ; ( AIM1 ) АНОМАЛЬНЫЙ МЕРИСТЕМ ИНФЛОРЕСЦЕНЦИИ ; ( ACX2 ) ACYL-COA OXIDASE 2 ; ( JAR1 ) ЖАСМОНАТУСТОЙЧИВЫЙ 1 ; и ( JMT ) карбоксилметилтрансфераза жасмоновой кислоты (Dave and Graham 2012).

Чтобы получить более подробное представление о передаче сигналов JA в активных ловушках, мы выполнили количественную ПЦР (qPCR), чтобы проследить кинетику рецептора JA COI1 ( CORONATINE INSENSITIVE 1 ) (рис. 4B) и его корецептора JAZ1 (JASMONIC ACID ZIM DOMAIN 1) (рис. 4C; Chini et al. 2007; Wasternack and Hause 2013). COI1 умеренно экспрессируется в нестимулированных ловушках, но в течение 4 часов после стимуляции COR или насекомых он быстро и устойчиво репрессированы (рис. 4B). В отличие от COI1 , экспрессия JAZ1 временно увеличивается в стимулированных ловушках (в 12 раз) (рис. 4C), достигая пика экспрессии через 4 часа и оставаясь на устойчиво повышенных уровнях в течение 24 часов. И COR, и насекомые, похоже, активируются путь оксилипина, который приводит к образованию 12-оксофитодиеновой кислоты (OPDA).Однако насекомые еще больше способствуют биосинтезу. JA-Ile, истинного лиганда COI1 (см. фиг. 4A; Sheard et al. 2010). Эти результаты показывают, что насекомые механически индуцируют сигналы JA-Ile, тем самым переводя железы в режим секреции. Это открытие дополнительно подтверждается нашим наблюдением, что антагонист JA коронатин-O-метилоксим (COR-MO), который предотвращает Взаимодействие COI1-JAZ, приводящее к деградации JAZ, подавляет механическую индукцию экспрессии гидролазы (рис.4D).

Кроме того, набор стимулированных насекомыми ДЭГ в ловушках состоял из генов, связанных с производством реактивного кислорода. виды (ROS) (дополнительная таблица S13), мусорщики (Mittler et al. 2004) и компоненты механизма контроля качества ER (ER-QC) (дополнительная таблица S13; Liu and Howell 2010; Williams et al. 2014). Оба процесса связаны с управлением окислительным стрессом и важны для контроля трансляции и созревания белков. (Хауэлл 2013).Эти сигналы, вероятно, исходят из активных желез, для которых характерны постоянная трансляция, сворачивание и нацеливание на внеклеточные гидролазы (см. выше), а также рецепторы и переносчики плазматической мембраны (см. ниже). Примечательно, что мы обнаружили 38 генов, которые предсказано, что они негативно регулируют запрограммированную гибель клеток (PCD), преобладающую в активных ловушках (дополнительная таблица S14). Среди них мы идентифицировали Dionaea HEXOKINASE 1 ( HXK1 ), негативный регулятор PCD у высших растений (Kim et al.2006; Bruggeman et al. 2015). Точно так же мы обнаружили гомолог Dionaea из NECROTIC SPOTTED LESIONS 1 ( NSL1 ), известного супрессора программ клеточной гибели и защитных реакций (Noutoshi et al. 2006). Кроме того, был активирован канал DEFENSE-NO-DEATH-1 ( DND1 ), который играет ключевую роль в защитных реакциях от патогенов и PCD в Arabidopsis (Xu and Brosche 2014). в активных ловушках. Наши результаты показывают, что производство АФК инициируется обработкой насекомых и что ловушки активно образуют щит от вредного воздействия АФК.

Доступ к питательным веществам для добычи

В начале пищеварения пострадавшего метаболиты и минералы, содержащие основные питательные вещества для растений азот (N), фосфор (P), калий (K), кальций (Ca), сера (S) и магний (Mg) выделяются (Adamec 1997). Поглощение продуктов пищеварения опосредуется железами, чему способствует индуцированное стимулом образование кутикулярных щелей (Robins and Juniper 1980; Joel et al.1983 г.). Соответственно, мы наблюдали, что при стимуляции ловушек или желез насекомыми и увеличивающейся доступности добываемых питательных веществ, профиль экспрессии транспортома Dionaea резко меняется. Мы идентифицировали 145 транскриптов с пониженной регуляцией и 148 транскриптов с повышенной регуляцией, которые классифицированы в качестве транспортеров в соответствии с системой классификации транспортеров (TC) (Дополнительная таблица S15). Используя все расшифровки стенограмм, классифицированных в базе данных TC, в качестве фона, мы искали наиболее значительно обогащенный класс.Как можно было бы ожидать от системы поглощения питательных веществ, вторичные активные переносчики представляли наиболее значительно обогащенные класс (GAGE q -значение: 2,6 × 10 ⁻¹³ ). Что касается субклеточной локализации соответствующих транспортных белков, мы наблюдали, что транспортеры плазматической мембраны наиболее сильно регулировались (GAGE q -значение: 3,5 × 10 ^-8 ) во всех дифференциально экспрессируемых транспортерах.Напротив, локализованные в пластиде переносчики (GAGE q -значение: 1,3 × 10 ^-9 ) оказались подавленными, за исключением поставляющего энергию пластидного антипортера АТФ / АДФ NTT1 , который сильно индуцировался. (Flügge et al.2011).

Сосредоточившись на субстратных классах переносчиков, мы обнаружили, что переносчики металлов, азота и катионов являются наиболее регулируемыми. классы (дополнительная таблица S16).Мы идентифицировали высокоиндуцированные переносчики фосфата плазматической мембраны PHT1 и PHT2 (Shin et al. 2004). В соответствии с необходимостью наличия кофактора молибдена (Mo) в каталитических центрах метаболизма нескольких растений. ключевые ферменты, включая синтез ABA, высокоаффинный переносчик молибдата MOT1 (Tomatsu et al. 2007) был заметным в железах, обрабатывающих насекомых. Точно так же переносчики через плазматическую мембрану сульфатов, а также азотсодержащих веществ. растворенные вещества были индуцированы насекомыми, что позволяет предположить, что метаболиты и макромолекулы, такие как аминокислоты, пептиды и нуклеотиды / ДНК, все они являются частью диеты Дионеи .Кроме того, мы обнаружили, что в активных ловушках индуцируется транспортер аммония Dionaea DmAMT1 , а также калиевый канал Dionaea AKT1 и HAK5-подобный высокоаффинный транспортер калия (Scherzer et al.2015). Когда мы проанализировали кинетику экспрессии транспортера, стало очевидно, что при стимуляции ловушки экспрессия DmAMT1 , DmHAK5 и DmHKT1 индуцировался через 2–4 часа после начала действия стимула, достигая пика экспрессии через 12 часов (рис.5А).

Рисунок 5.

Переносчики катионов сильно активированы в активных ловушках. ( A ) Кинетика экспрессии, индуцированной коронатином, на основе данных кПЦР переносчиков аммония ( DmAMT1 ; слева ), калия ( DmHAK5 ; средний ) и натрия ( DmHKT1 ; ) справа 9000 ход деполяризации мембранного потенциала в клетках железы в ответ на 6 мМ NH ₄ ⁺ , 3 мМ K ⁺ или 12 мМ Na ⁺ .( B ) Влияние антагониста JA COR-MO на уровни транскриптов аммония ( DmAMT1 ; слева ), калия ( DmHAK5 ; средний ) и натрия ( DmHKT1 ; справа ) транспортеров в ответ на 60 вызванных AP. Ловушки предварительно обрабатывали H ₂ O (светло-серый) или 100 мкМ COR-MO (темно-серый) в течение 4 ч перед наложением AP. Номера стенограммы даны относительно 10 000 молекул DmACT1 ± SE, n = 6.Условия эксперимента были такими, как описано на фиг. 4D.

Чтобы проверить, как повышенное содержание РНК DmAMT1 , DmHAK5 и DmHKT1 трансформируется в активность транспортера, мы стимулировали ловушек Dionaea с помощью COR и проследили динамику изменения мембранного потенциала желез в ответ на NH _{. 4} ⁺ , K ⁺ и Na ⁺ .Сравнение транскрипции транспортера и деполяризации плазматической мембраны железы в ответ на тестируемые катионы, мы обнаружили, что активность транспортера отстает от экспрессии гена более чем на 3 часа (рис. 5А). Подробный анализ с использованием qPCR продемонстрировал, что частое срабатывание AP сильно запускает экспрессию транспортеров. участвует в поступлении питательных веществ (рис. 5B). Как наблюдали для гидролаз (см. Фиг. 4D), их индукция транскрипции ингибируется при блокировании передачи сигналов JA ниже по течению от AP путем предварительной обработки ловушек с помощью недавно идентифицированный JA-антагонист COR-MO (рис.5B; Monte et al. 2014). Взятые вместе, наши результаты показывают, что стимулированные железы переводят гаптоэлектрическую передачу сигналов в JA-зависимую транскрипционную регулирование гидролаз и переносчиков. Это обеспечивает идеальную передачу секрета и пищеварения добычи на добычу. питательных веществ, полученных из добычи.

Активные ловушки отображают сохраненные сигналы стресса

Когда нехищные растения ранены травоядными животными, они вырабатывают гормон прикосновения JA.При связывании JA с рецептором / корецептором комплекса COI1-JAZ1, передача сигналов этого гормона индуцирует как локальный, так и системный электрический сигнал (Mousavi et al. 2013; Hedrich et al. 2016). Это приводит к выработке веществ, токсичных для травоядных, или к тому, что растительная мука становится неперевариваемой. Чтобы проверить гипотезу о том, что общий транскриптомный ответ стимулированных насекомыми ловушек Dionaea напоминает определенные стрессовые реакции, известные у нехищных растений, мы провели межвидовое сравнение активных растений Dionaea в известные кластеры коэкспрессированных генов в A.thaliana (Зааг и др., 2015). Воспользовавшись эталонной базой данных экспрессии генов Complete Arabidopsis Transcriptome MicroArray (CATMA) для Arabidopsis , мы выявили разнообразный паттерн подтвержденных кластеров генов, связанных с абиотическим и биотическим стрессом (дополнительная таблица S17), активированных в активных ловушках. Дальнейшее изучение этого ответа на основе доступных данных микроматрицы Arabidopsis действительно показало, что в соответствии с семантическим сходством обогащений GO транскриптомный профиль Dionaea во время отлова и переваривания насекомых очень похож на профиль растений, подвергающихся нападению или ранению травоядных. в отличие от грибковых или бактериальных инфекций (рис.6).

Рисунок 6.

Преобладающие признаки защитных реакций в активных ловушках Dionaea . Семантическое сходство между различными экспериментами с микрочипами Arabidopsis thaliana (GSE48676, GSE49981, GSE5520 и GSE50526) и активными (активированными насекомыми) ловушками. Смысловое сходство рассчитывается путем количественного сравнения всех наборов значительно обогащенных терминов генной онтологии для каждого отдельного эксперимента.Нижний треугольник показывает сходство индивидуальных генных онтологий, тогда как верхний треугольник визуализирует сходство в виде относительной круговой диаграммы. Черные рамки обозначают результаты иерархической кластеризации. процедура с использованием «полного» в качестве метода агломерации.

Обсуждение

Новаторская работа Дарвина продемонстрировала существование плотоядного образа жизни у нескольких родов растений (Darwin 1875).Его особенно заинтересовали защелкивающиеся ловушки D. muscipula , которые напоминают сенсорную двигательную систему, работающую с высокой скоростью и точностью без нервов и мускулов (Brownlee 2013). Когда Дарвин обнажил открытые ловушки для мух со всеми видами источников питательных веществ, от кусков мяса до богатых азотом химикатов. (Darwin 1875), он понял, что со временем захватывающий орган медленно закрывается и начинает секрецию. Из этого явления он сделал вывод, что Помимо сенсорного датчика, Dionaea управляет химио-сенсорной системой, которая оценивает качество пищи, которую дает жертва.

Используя преимущества Венериной мухоловки в качестве экспериментальной системы, которая переключается с нестимулированной на активную обработку насекомых. По запросу мы предоставляем беспрецедентную информацию о молекулярных и физиологических процессах, сопровождающих хищничество растений. Чтобы получить представление о молекулярных процессах, лежащих в основе охотничьего цикла Dionaea , мы собрали эталонный транскриптом, используя дополнительные наборы данных секвенирования от неактивных и активных Dionaea. Вместо того, чтобы раскрывать конкретные анатомические и физиологические свойства, мы обнаружили, что на транскриптомном уровне нестимулированные Ловушка Dionaea демонстрирует ожидаемые признаки любого типичного листа (ср. Перекрытие черешка и ловушки, рис. 1С). Что отличает сигнатуру транскриптома ловушки от черешка, так это то, что незеленые железы имеют общие черты с корень (рис. 1D). Многоклеточные железы, покрывающие внутреннюю поверхность ловушки, представляют собой эндокринную систему ловушки и, по всей видимости, являются трехчастной функциональной морфологии, организованной в три слоя.Объединив результаты ультраструктуры ЭМ с геном паттерны экспрессии желез в состоянии покоя и при стимуляции, мы можем назначить определенную функцию клеткам в каждой из три слоя: (1) внутренний слой 3 плотно заполнен масляными телами, поэтому он может служить резервуаром энергии для питания энергозависимые процессы в двух верхних слоях; (2) слои 1 и 2 заняты производством и секрецией гидролазы, расщепляющие добычу, застрявшую в зеленом желудке; и (3) переработка добычи и, с некоторой задержкой, захват высвобожденных питательных веществ, скорее всего, идут рука об руку.Данные EM предполагают, что апикальный конец стимулированных клеток L1 преимущественно операционное слияние секреторных пузырьков (рис. 2; дополнительный рис. S2). То, что складывание плазматической мембраны увеличивается к базальному концу этих клеток, предполагает, что этот клеточный полюс увеличенного Площадь поверхности участвует, по крайней мере частично, в резорбции питательных веществ (Adlassnig et al. 2012). Используя те же рассуждения, стимулированные клетки в слое 2, которые полностью свернуты по типу щеточной границы (дополнительный рис.S2), обеспечит общее поглощение питательных веществ. Действительно, было показано, что обработка JA Arabidopsis увеличивает поверхность мембраны переносящих метаболиты клеток (Amiard et al. 2007; Adams et al. 2014), ситуация, напоминающая ультраструктурные изменения по отношению к плазматической мембране, похожей на щетку. складчатость наблюдается в стимулированные клетки железы 2 слоя.

Мы показали, что, помимо механо- и JA-гормонов, регулируют эндокринные процессы, а также определяют природу питательного вещества. обеспечивает оценку присутствия жертвы и качества пищи.Наши анализы экспрессии показали, что когда хитин, полимер экзоскелета насекомого, помимо механической стимуляции, экспрессия гидролаз, в том числе VF CHITINASE I , увеличивается в тысячу раз (рис. 3C). Это объясняет наблюдение Дарвина и подчеркивает идею о том, что для Dionaea живая жертва насекомого представляет собой как механический, так и химический стимул. В то время Дарвин не мог знать, что триггерная стимуляция волос, другими словами механика, вызывает биосинтез JA (Escalante-Perez et al.2011; Böhm et al. 2016b). То же самое и с ловушками хищного растения Drosera carpensis , стимулированными насекомыми (Nakamura et al. 2013). JA не только представляет собой химический триггер секреции клеток железы (Libiakova et al. 2014; Buch et al. 2015), но на уровне транскрипции способен частично заменять действие насекомых (см. Рис. 3, 4A, B). У нехищных растений, включая Arabidopsis , биосинтез JA индуцируется травоядностью и ранениями (Gfeller et al.2010).

Наши транскриптомные исследования демонстрируют, что активные ловушки Dionaea управляют связанными со стрессом путями, включая ответные реакции, связанные с защитой (дополнительная таблица S9). К последним относятся гидролитические ферменты, секретируемые плотоядными видами, которые также индуцируются транскрипцией. при заражении патогенами у нехищных растений (Renner and Specht 2013). Хотя давно постулируется, что хищничество могло развиться из защитных механизмов, до сих пор существовали отсутствие как молекулярных данных, так и экспериментальных подходов к отделению нестимулированных и активных улавливающих органов (Ibarra-Laclette et al.2011, 2013; Леушкин и др. 2013; Barta et al. 2015). В этом исследовании сравнительный анализ транскриптомных профилей нестимулированных и активных ловушек и желез демонстрирует впервые, наряду с гидролазами, множество связанных со стрессом путей, включая передачу сигналов ROS и PCD, преобладают в активированном растении Dionaea . Этот вывод дополнительно подтверждается дополнительным межвидовым сравнением, которое демонстрирует, что активность генов Связанные с травоядными реакциями у нехищных растений преобладают в активных ловушках (рис.6; Дополнительная таблица S17).

В ответ на нападение насекомых бегущая электрическая волна преобразуется в быстрый биосинтез JA (Mousavi et al. 2013) и его рецепторно-активного производного жасмоноил-L-изолейцина (JA-Ile) (Campos et al. 2014). Восприятие JA-Ile на основе COI1 снимает опосредованный белком JAZ негативный контроль транскрипции, что приводит к продукции вторичных метаболитов и белков, которые играют хорошо известную роль в защите.В мухоловке пойманное насекомое борется уход или лечение только COR активируют путь JA (рис. 4; Escalante-Perez et al. 2011; Böhm et al. 2016a). Активация пути JA приводит к переработке и потреблению, с точки зрения нехищного растения, потенциального травоядное животное. Захват добычи росянки Drosera вызывает изгиб листьев и накопление связанных с защитой жасмонатных фитогормонов (Nakamura et al.2013), а жасмонат увеличивает протеолитическую активность кувшинной жидкости растения Непентес (Buch et al.2015). Взятые вместе, это говорит о том, что Dionaea перестраивает защитные реакции, известные от не плотоядных растений, чтобы управлять их хищным образом жизни, и что жасмонат передача сигналов, вероятно, представляет собой основной механизм хищничества растений (Рис. 7).

Рисунок 7.

Превращение защиты в нападение. Блок-схема сравнения основных событий, происходящих на отдельных уровнях во время взаимодействия насекомые / травоядные с Dionaea или не плотоядные растения.Подобно нехищным растениям, Dionaea привлекает насекомых посредством производства летучих веществ и нектара (Kreuzwieser et al. 2014). Травоядные животные используют листья растений в качестве источника пищи и, пережевывая, например, гусениц, наносят ранение животному. растение. В Dionaea посещающие насекомые генерируют сенсорные события, воспринимаемые волосками-триггерами на листе-ловушке, вызывая AP, в то время как у нехищных насекомых растений, могут быть созданы медленные потенциалы (SWP) или AP.AP представляют собой бегущие электрические волны, которые способны генерирование системных ответов у не плотоядных животных. Однако в Dionaea распространение AP ограничено стимулированной ловушкой; он не может пересечь анатомический барьер ловушка – черешок. И то и другое ранение и вызванная прикосновением электрическая сигнализация запускает аналогичные вторичные сигнальные события: изменения в концентрации кальция в цитозоле, производство активных форм кислорода (АФК) и синтез гормона прикосновения JA.Активация передачи сигналов JA у нехищных растения приводят к производству большого количества специализированных соединений, играющих определенную роль в защите. Это включает алкалоиды, терпеноиды, фенилпропаноиды, феноламиды, производные аминокислот, антипитательные белки и некоторые связанные с патогенезом (PR) белки (Mithöfer and Boland 2012). Напротив, активация сигнального пути JA в Dionaea дополнительно приводит к экспрессии широкого спектра гидролаз (см.Рис. 3), поглотители АФК и, наконец, переносчики поглощения питательных веществ. Таким образом, в то время как у не плотоядных растений глобальная цель Единственная цель Dionaea — отразить травоядное животное. Обе стратегии являются дорогостоящими и требуют значительных затрат метаболизма. энергия; в случае успеха они значительно увеличивают шанс выживания растений.

В общем, включение защиты является метаболически затратным; это часто сопровождается значительным торможением роста и требует метаболического, транскрипционного и гормонального перепрограммирования (Yang et al.2012; Campos et al. 2014). Первоначально Dionaea инвестирует энергию в производство и выращивание ловушек, а также в обеспечение морфологических и анатомических требований для быстрых насекомых. захват за счет сохранения упругой энергии в метастабильной конфигурации защелкивающейся ловушки (Forterre et al. 2005). Во время этой нестимулированной фазы железы уже вырабатывают гидролазы, такие как непентезин-подобная аспарагиновая протеаза. (Бух и др., 2015). После поимки насекомых эта устойчивая к pH и температуре протеаза широкого диапазона, вероятно, является одной из первых высвободившихся гидролаз, с другими — массово индуцируется после химического зондирования и продолжающегося переваривания добычи.Защитные реакции, вызванные насекомыми, таким образом, включают продукцию гидролазы, ремоделирование мембран и секрецию. В отличие от типичной защитной реакции нехищных Ловушка Dionaea активно подавляет гибель клеток, способствуя деградации добычи и, что более важно, поглощению питательных веществ. Это отражается в экспрессии транспортеров, экспрессируемых в корне, в стимулированных железах. Мало что известно о судьбе питательных веществ, полученных из добычи, и их поглощения, но путем кормления меченных изотопами насекомых в ловушки, Kruse et al.(2014) показали, что органический азот, полученный от добычи насекомых, немедленно перераспределяется и инвестируется в рост новых ловушки. Аммоний, важный катионный питательный элемент на основе азота, высвобождаемый из глутамина насекомых деаминазами Dionaea (Scherzer et al. 2013), представляет собой субстрат NH ₄ ⁺ -селективного канала поглощения DmAMT1. Помимо органических питательных веществ, разлагающаяся добыча животных также выделяет калий и натрий. Dionaea требует калия для формирования тургора и повторного открытия ловушек, а также для роста и развития новых ловушек.Для поглощения поступающих от жертвы ионов калия, железы Dionaea совместно управляют двумя системами селективного поглощения K ⁺ : низкоаффинным, высокопроизводительным каналом K ⁺ DmAKT1 и высокоаффинным, низкоемким протонно-связанным K ⁺ транспортер DmHAK5 (Scherzer et al. 2015). В Arabidopsis экспрессия HAK5 сильно зависит от доступности K ⁺ и находится под контролем фактора транскрипции ERF / AP2-типа AtDDF2 (Hong et al.2013). Экспрессия Dionaea DDF2 практически не обнаруживается в нестимулированных железах, но индуцируется более чем в 150 раз и более чем в 400 раз в стимулированных железах. насекомыми или COR соответственно (данные не показаны). Интересно, что активные ловушки также захватывают токсичные ионы Na ⁺ через железистую клетку, экспрессирующую Na ⁺ канал DmHKT1. Скорее всего, для осмотической регулировки необходимы ионы натрия. Однако в отличие от K ⁺ Na ⁺ накапливается только в зрелых ловушках (Böhm et al.2016a) и не передается молодым, предположительно для защиты молодых ловушек от их токсического действия во время роста и развития органов.

Таким образом, наша работа расширяет и уточняет текущую модель охотничьего цикла Dionaea . Мы показываем, что первая механоэлектрическая стимуляция триггерного волоса насекомым, посещающим ловушку, устанавливает ловушка в режим «готов к захвату» (дополнительный рисунок S3). AP, вызванный одним касанием, запоминается ловушкой, но недостаточен для закрытия ловушки.Вторая точка доступа, обнаруженная в пределах заданного период (примерно ≤20 сек) требуется для быстрого закрытия и захвата добычи. При попытке к бегству насекомое-жертва неоднократно касается механодатчики, тем самым вызывая повторное срабатывание AP. Две или более AP активируют сигнальный путь JA. На пять или более AP, захватывающий орган герметично закрывается, и жертва переваривается. Железы, покрывающие внутреннюю поверхность желудка начинает экспрессировать гены, кодирующие ферменты, которые расщепляют добычу на составляющие ее питательные элементы, наряду с экспрессией транспортеров для поглощения питательных веществ, полученных от добычи.В последних процессах механоэлектрическая стимуляцию можно заменить прямым введением гормона JA. Чем чаще касаются триггерных волосков, тем выше становятся точки доступа. срабатывает, и синтезируется гормон прикосновения, чем дольше и активнее эндокринная система мухоловки, тем более стимулируется «молекулярными паттернами, полученными от добычи». Таким образом, количество AP информирует растение о размере и питательных веществах. содержание борющейся добычи.

С эволюционной точки зрения кажется удивительным, что общий путь реакции на раневую реакцию, существующий у большинства видов растений, имеет были частично переделаны, чтобы позволить добыче захватывать, переваривать и получать питательные вещества (рис. 7). Следуя этой стратегии, синдром плотоядности не только покрывает расходы (поддержание ловушки в активном состоянии), но и получает дополнительную прибыль. избыток, позволяющий плотоядному растению позволить себе выращивать новые захватывающие органы для будущих охотничьих циклов.

Методы

Рост растений

Dionaea выращивали, как описано ранее (Scherzer et al. 2013). Вкратце, растений D. muscipula были приобретены у CRESCO Carnivora и выращены в пластиковых горшках при 22 ° C в течение 16 часов: 8 часов светового-темного фотопериода. Все эксперименты проводились со здоровыми зрелыми растениями.Нестимулируемые ловушки, черешки, корни, края ловушек и цветы немедленно замораживали. в жидком азоте и обработаны. Ловушки и железы стимулировались кормлением ловушек живыми сверчками или опрыскиванием 100 Раствор мкМ COR (Sigma-Aldrich) непосредственно на открытых ловушках. Ткани собирали после закрытия ловушки или начала секреции (в пределах 4–12 ч) и сразу замораживают в жидком азоте. Изоляция комплексов секреторных желез была достигнута путем осторожного шлифования. внутреннюю поверхность ловушки с помощью острого лезвия бритвы.Для механической индукции экспрессии генов стимулировали триггерные волоски. 60 раз (1 / мин), образцы отбирали через 24 ч после первого стимула. В тестах с ингибитором 100 мкМ COR-MO (синтезированный согласно методу, описанному Böhm et al. 2016b) распыляли за 4 часа до механического воздействия на мухоловки Венеры.

Экстракция РНК, секвенирование и количественная ПЦР

РНК выделяли отдельно из каждого образца с использованием модифицированного протокола на основе бромида цетилтриметиламмония (CTAB).Вкратце, 0,1 г растительного материала, измельченного в жидком азоте, тщательно смешивали с 0,7 мл горячего (65 ° C) буфера для экстракции РНК (2% CTAB, 2% поливинилпирролидон K 25 [PVP], 100 мМ ТРИС / HCl при pH 8,0, 25 мМ Na-EDTA при pH 8,0, 2 M NaCl, с 2,5% [об. / Об.] 2-меркаптоэтанола добавлен непосредственно перед использованием). Через 10 минут инкубации при 65 ° C и экстракции 1 объемом хлороформа / изоамилового спирта. (24: 1, об. / Об.), РНК осаждали из супернатанта добавлением 175 мкл 8 М LiCl в течение ночи (4 ° C).РНК была собрана центрифугированием, ресуспендировали в DEPC H ₂ O и осаждали в присутствии 0,1 об. 3 М ацетата Na (pH 5,2) и 2,5 об. 96% EtOH. После этапа стирки с использованием 70% EtOH, РНК растворяли в 40 мкл DEPC H ₂ О. Загрязнение ДНК удаляли обработкой ДНКазой I на колонке (Roche). Количество и качество РНК определяли капиллярным методом. электрофорез (автоматизированная система электрофореза Experion и набор для высокочувствительного анализа Experion RNA, Bio-Rad Laboratories).Были созданы библиотеки РНК TruSeq (частично цепочечные), и секвенирование РНК было выполнено с использованием секвенатора Illumina HiSeq 2000 в LGC Genomics.

Индивидуальные уровни транскриптов анализировали с помощью количественной ПЦР в реальном времени (qPCR). qPCR проводился с использованием Realplex Mastercycler. (Eppendorf), кДНК, разведенная 1:20, и смесь зеленых капилляров ABsolute QPCR SYBR (Thermo Scientific).Уровни экспрессии были количественно определены с использованием стандарта для каждой пары праймеров и нормализованы до 10000 молекул актина ( DmACT ) транскриптов кДНК.

Использовали следующие праймеры

: SCPL49LCfwd, 5′-ACTTAATCCGGGTATCA-3 ‘; SCPL49LCrev, 5’-AGGTCCATAGGTATTCA-3 ‘; VF CHITINASE ILCfwd, 5’-GAAAGTTATTACGGTCG-3 ‘; VF ХИТИНАЗА ILCrev, 5’-CTTTACCACACTCAACG-3 ‘; SAG12fwd, 5’-CGCATTCGAGTATATGA-3 ‘; САГ12рев, 5’-CAACATTCCTTTGCATC-3 ‘; AMT1LCfwd, 5’-TTGCT ACCAAGAAACAC-3 ‘; AMT1LCrev, 5’-TGAGTTGATGTAAGGAG-3 ‘; HAK5.1LCfwd, 5′-GTATGTTT TGTGCTGG-3 ′; HAK5.1Lrev, 5’-GTCCGAGCATATAAGTC-3 ‘; HKT1LCfw, 5’-GAATGTAGCAGT CGAG-3 ‘; HKT1LCrev, 5’-CCCGTGCATGTTAAAT-3 ‘; JAZ1.1LCfwd, 5’-GTGTTCAACGACTTCC-3 ‘; JAZ1.1LCrev, 5’-TTGTTAAGGTGTATGGC-3 ‘; COI1LCfwd, 5’-TTACGTCGGACTGTAT-3 ‘; и COI1LCrev, 5’-AACTCTAAGCTAAGACAT-3 ‘.

Подготовка данных и сборка транскриптома

Наборы необработанных данных чтения были проверены на наличие проблем с качеством с помощью FastQC (версия 0.11.4). Переданные наборы данных были обрезаны по качеству с использованием skewer (версия 0.1.67; -Q 30; -q 30; -l 75; -m pe) (Jiang et al.2014) Транскриптом был собран с использованием Trinity (выпуск 2013-02-16; -jaccard_clip; -min_kmer_cov 2 ; -path_reinforcement_distance 75) (Grabherr et al.2011). Сборка была проверена на предмет событий искусственного слияния, вызванных областями низкой сложности или очень похожими UTR. Связь map была построена для транскриптов с более чем одной потенциальной кодирующей областью (см. ниже).Доказательства из базы данных на основе гомологии поиски и сопоставленные чтения с парных концов использовались для связывания потенциальных областей кодирования. Сопоставления парных концов были произведены с Bowtie (версия 0.12.7) (Langmead et al. 2009), в то время как доказательства гомологии были получены путем поиска транскриптов на растительной подгруппе базы данных UniProt. (2015; выпуск 2014-06-19) (UniProt-Consortium 2015) с использованием BLAST (версия 2.2.29) (Camacho et al.2009 г.). Если не было обнаружено доказательств связи, расшифровка считалась слитой. Сайты Fusion были обнаружены поиском для самого нижнего покрытого сайта между двумя кодирующими областями. Стенограммы были разрезаны, и область с самым низким охватом был вырезан из обеих полученных стенограмм. Всякий раз, когда транскрипт разряжался, исходное отношение изоформа-ген возвращалось Тринити был проигнорирован. Чтобы воссоздать надежную связь изоформа-ген, мы разделили все обезвреженные изоформы, полученные из тот же ген с использованием кластеризации транзитивности (версия 1.0) (Wittkop et al. 2010) в новые гены. Если было найдено достаточное доказательство сцепления, транскрипты считались содержащими интрон. Интроны были удалены путем сопоставления высоко оцененных шаблонов из поиска гомологии с транскриптом с использованием GeneWise (версия 2.4.1) (Бирни и др., 2004). Для вырезания интронов из транскриптов использовались только правильные выравнивания; в противном случае стенограммы остались нетронутыми.

Аннотация к объекту

Уточненные транскрипты аннотировали с использованием методов на основе гомологии и профилей.Кодирующие области идентифицированы с помощью TransDecoder. (http://transdecoder.github.io; выпуск 2014-01-16). Предполагаемые пептиды были предпочтительнее, когда они имели значительное совпадение с доменом Pfam. Только пептиды длиной не менее 30 а.о. Семейства и домены белков были классифицированы с помощью InterProScan (выпуск 44.0) Quevillon et al. 2005). Phobius (версия 1.01) (Kall et al. 2004), SignalP (версия 4.0) (Petersen et al.2011) и TMHMM (версия 2.0) (Moller et al. 2001) были интегрированы в методы распознавания подписей по умолчанию. Условия GO были предсказаны с помощью Blast2GO (версия 2.5.2) (Conesa et al. 2005). Термины GO были дополнены аннотациями Interpro с использованием ПРИЛОЖЕНИЯ (Myhre et al. 2006). Подборки MapMan были помечены Меркатором (Lohse et al., 2014). Перемежающиеся повторы и регионы низкой сложности были идентифицированы с помощью RepeatMasker (версия 4.0.3) (Smit et al. 2013–2015). Предполагаемые ортологи между транскриптомом Venus flytrap и A.thaliana («TAIR10») (Lamesch et al. 2012) были присвоены с использованием консервативного условного взаимного наилучшего BLAST (CRB-BLAST; выпуск 2015-05-19) (Aubry et al. 2014). Классификации TCDB были присвоены с использованием двухэтапного подхода. Сначала использовали CRB-BLAST против набора последовательностей TCDB. для определения условных взаимных лучших совпадений. Если не было обнаружено четких совпадений один-к-одному, оценивалась сумма лучших совпадений ( e -значение ≤10 ^-5 ). Если все совпадения были аннотированы одним и тем же семейством TCDB, аннотация была сопоставлена ​​с последовательностью Венериной мухоловки.

Фильтрация стенограммы

Перед анализом дифференциальной экспрессии и исследованиями обогащения к уточненным сборка: (1) некодирующие РНК были исключены путем поиска изоформ без потенциальной кодирующей области; (2) неоднозначно низкий гены изобилия были исключены, если ни один из секвенированных образцов не дал ожидаемого количества выше пяти; (3) кроме того, неоднозначный изоформы удаляли, рассматривая только изоформы с численностью> 1% от численности его родительского гена; и (4) возможно загрязнения были отфильтрованы с использованием двухэтапного подхода.Изоформы были разделены на перекрывающиеся k -меров ( k -меров размером 19 п.н.). Затем каждый k -мер искали в базе данных надежных k -меров, созданной из данных геномного секвенирования (данные не показаны). Изоформы без единственного k -мера, присутствующего в доверенных базах данных k -mer, не учитывались. Остальные изоформы были найдены в полной неизбыточной базе данных (выпуск 2015-01-13) (Sayers et al. 2009) с использованием BLASTN.Полученные совпадения были взяты для расчета наименьшего общего предка (LCA) с MEGAN4 (Huson et al. 2011) с использованием настроек по умолчанию. Изоформы с LCA в бактериях, грибах или многоклеточных животных не учитывались. (5) Транспозоноподобные изоформы обнаруженные RepeatMasker, были исключены, если они содержали только мобильный элемент или домен белка, связанный с вкрапленные повторы в текущем выпуске RepBase (выпуск 2014-04-2) (Jurka et al. 2005).

Оценка распространенности транскриптов и тестирование дифференциальной экспрессии

Изоформа и обилие генов были количественно определены с помощью RSEM (версия 1.2.5) (Li and Dewey 2011) с использованием нефильтрованных наборов данных чтения. Тесты дифференциальной экспрессии и анализ обогащения, а также визуализация численности, были проведены с использованием подсчета генов. Обилие изоформ использовалось только для выбора изоформы, представляющей интерес для генов. Ручной отбор отдавал предпочтение изоформам по сравнению с другими, которые были полными (присутствие ORF с фланкирующими UTR) и имели белок аннотацию домена и профиль экспрессии, аналогичный его родительскому гену.Матрицы подсчета генов для каждого эксперимента были нормализованы. с использованием метода нормализации, реализованного в пакете DESeq (версия 1.22.0) (Anders and Huber 2010). Выборки, которые были возможными выбросами, были обнаружены с помощью arrayQualityMetrics (версия 3.26.0) (Kauffmann et al. 2009) и преобразования со стабилизацией дисперсии нормализованного набора данных по количеству генов. Тот же набор данных выражения был использован для СПС. ДЭГ детектировали с помощью DESeq. Только гены, показывающие скорректированное значение P , равное или меньшее 0.01 считались значимыми. DEG для экспериментов с микрочипами A. thaliana (GSE48676, GSE49981, GSE5520 и GSE50526) были обнаружены с помощью GEO2R (Barrett et al. 2013).

Обогащенный анализ и семантическое сходство

Исследования обогащения

GO и GOSlim были выполнены с использованием topGO (версия 2.22.0) (Alexa et al. 2006) с использованием универсального GO и подмножества растений slim, разработанного Информационным ресурсом Arabidopsis («ТАИР»).Меры для дифференциального выражения ( P -значение) были включены с использованием взвешенного алгоритма, в то время как точный критерий Фишера использовался в качестве тестовой статистики. Условия были учтены значимый со значением P , равным или меньшим 0,01 после коррекции Бонферрони. Семантическое сходство обогащений GO измерялось с помощью Пакет GNU R Bioconductor GOSemSim (Yu et al. 2010), использующий метод измерения Ванга и стратегию наилучшего среднего соответствия (BMA) для объединения оценок по отдельным терминам.Набор генов обогащения (GSEA) проводили с помощью GAGE ​​(Luo et al. 2009) с использованием бинов MapMap, TC или вручную назначенных классификаций генов. Полученные DESeq скорректированные значения P использовали в соответствии с оценкой гена, и наборы генов считались значимыми при значении q , равном или ниже 0,1.

Определение предполагаемого секретома и транспортома

Секретом венерианской мухоловки был определен с помощью следующего набора правил.Каждый предполагаемый член должен был быть DEG при сравнении не стимулированные железами, стимулированными насекомыми (учитывались как понижающие, так и повышающие ДЭГ). Необходим основной ген иметь по крайней мере одну дифференциально экспрессируемую изоформу с аннотированным сигнальным пептидом и свидетельство наличия детектируемого пептида в той же открытой рамке считывания. Транспортом был определен аналогично секретому. Предполагаемые члены должны были отличаться экспрессируется в нестимулируемых железах или железах, стимулируемых насекомыми.Ген должен иметь хотя бы одну дифференциально экспрессируемую изоформу. аннотирован двумя или более трансмембранными доменами. Кроме того, такая же последовательность необходима для правильной классификации TCDB. как описано выше.

Протеомика

Белковый препарат для масс-спектрометрии

Отбор проб секретируемой жидкости и протеомики пищеварительной жидкости без геля выполняли в основном, как описано в Schulze et al.(2012). Всего 50 мкг белка предварительно переваривали в течение 3 часов эндопротеиназой Lys-C (0,5 мкг / мкл; Wako Chemicals) при комнатной температуре. (RT). После четырехкратного разбавления 10 мМ трис-HCl (pH 8) образцы расщепляли 4 мкл модифицированного трипсина для секвенирования. (0,5 мкг мкл ^-1 ; Promega) в течение ночи при 37 ° C. После переваривания в течение ночи добавляли трифторуксусную кислоту (TFA) (до pH ≤ 3), чтобы остановить переваривание. Расщепленные пептиды обессоливали над наконечниками C18 (Rappsilber et al.2003 г.).

Анализ пептидов и фосфопептидов ЖХ-МС / МС

Смеси триптических пептидов

анализировали с помощью ЖХ / МС / МС с использованием nanoflow easy-nLC1000 (Thermo Scientific) в качестве ВЭЖХ-системы и гибридный масс-спектрометр с квадрупольной орбитальной ловушкой (Q-Exactive Plus, Thermo Scientific) в качестве масс-анализатора. Пептиды были элюированы из аналитической колонки C18 75 мкм × 50 см (PepMan, Thermo Scientific) с линейным градиентом от 4% до 64% ​​ацетонитрила через 120 мин и распыляли непосредственно в масс-спектрометр Q-Exactive.Белки были идентифицированы с помощью MS / MS с использованием информационно-зависимых получение спектров фрагментации многозарядных пептидов. Было получено до 12 зависимых от данных МС / МС спектров для каждый спектр полного сканирования, полученный с разрешением 70,000 по полной ширине и полувысоте. Спектры фрагментов регистрировались с разрешением из 35000. Общее время цикла составляло ~ 1 сек.

Идентификация белков и количественное определение ионной интенсивности проводили с помощью MaxQuant версии 1.5.3.8 (Кокс и Манн, 2008). Спектры сравнивали с контигами Dionaea с помощью Andromeda (Cox et al. 2011). Карбамидометилирование цистеина было задано как фиксированная модификация, а окисление метионина задано как переменная модификация. Допуск по массе для поиска в базе данных был установлен на 20 ppm при полном сканировании и 0,5 Да для фрагментных ионов. Установлена ​​кратность к одному. Для количественного анализа без этикеток время удерживания между циклами было выбрано в пределах временного окна 2 мин.Пептид Коэффициент ложного обнаружения (FDR) и FDR белка были установлены на 0,01, а FDR на сайте — на 0,05. Попадание в загрязняющие вещества (например, кератины) и обратные совпадения, идентифицированные MaxQuant, были исключены из дальнейшего анализа.

Анализ и статистика масс-спектрометрических данных

Приведенные значения интенсивности ионов использовались для количественного анализа данных.cRacker (Zauber and Schulze 2012) использовался для анализа данных без меток на основе выходных данных MaxQuant (proof.txt). Все фосфопептиды и протеотипические нефосфопептиды были использованы для количественного определения. В каждом образце интенсивности ионов каждого вида пептидных ионов (каждый m / z) были нормализованы относительно общие интенсивности ионов в этом образце (интенсивность пептидных ионов / общая сумма интенсивностей ионов). Впоследствии каждый пептид ионные виды (т.е. каждое значение m / z) масштабировали относительно средних нормированных интенсивностей этого иона для всех обработок. Затем для каждого пептида значения из трех биологических повторов усредняли после нормализации и масштабирования.

Электронная микроскопия

Растительный материал разрезали на мелкие кусочки и немедленно фиксировали в 5% глутаровом альдегиде в растворе 0.1 М какодилатный буфер в течение 3 ч при 4 ° С. Кусочки промывали дважды, сначала 7% сахарозой в 0,1 М какодилатном буфере, а затем 0,1 М какодилатным буфером. в одиночестве. Для постфиксации раствор заменяли 2% тетроксидом осмия в 0,1 М какодилатном буфере в течение 2 ч на льду. Следующий трехступенчатая стадия промывки 0,05 М какодилатным буфером, растительный материал обезвоживали с использованием серии восходящего этанола. и затем хранили в 100% этаноле в течение ночи при комнатной температуре.После двух 1-часовой инкубации при комнатной температуре в 100% этаноле и пропиленоксиде соответственно, растительный материал снова хранили в течение ночи в свежем оксиде пропилена при комнатной температуре. На следующий день он был уравновешен и впоследствии залит эпоксидной смолой Spurr (Spurr 1969). После смены раствора несколько раз, используя увеличивающееся соотношение Spurr: оксид пропилена, кусочки растений были перенесены для соответствующих форм для заливки, заполненных 100% Spurr.Контрастные ультратонкие срезы (60–70 нм) внедренного растительного материала были исследованы с использованием ТЕМ JEOL JEM-2100.

Электрофизиология

Перед измерениями лепесток вырезанной ловушки приклеивали ко дну записывающей камеры и оставляли для восстановления на 30 мин. в стандартном растворе, содержащем 0,1 мМ KCl, 10 мМ CaCl ₂ и 15 мМ MES / TRIS (pH 6).Осмолярность доводили до 240 мОсм / кг с помощью D-сорбита. Были выполнены записи мембранного потенциала. как описано в другом месте (Scherzer et al. 2015) с использованием стандартного раствора с добавлением различных концентраций NaCl, KCl или NH ₄ Cl, как указано в легенде к рисунку.

Благодарности

Благодарим Т.А. Куину и И. Мартену за полезное обсуждение и критическое прочтение рукописи. Благодарим Б. Ноймана за отличную Техническая поддержка. Мы благодарим G. Krohne за технические знания в области высококачественной REM-визуализации. Работа поддержана Европейский исследовательский совет в рамках Седьмой рамочной программы Европейского союза (FP / 20010-2015) / Соглашение о гранте ERC No. 250194-Carnivorom и деканатом по научным исследованиям Университета Короля Сауда, Программа международной исследовательской группы (IRG14-08), Р.Х. и К.А.А.-Р. Ф. и MA были поддержаны грантом German Excellence Initiative Высшей школе естественных наук Университета Вюрцбурга.

Вклад авторов: R.H., K.A.A.-R., I.K., and D.B. задумал работу. F.B., J.S., M.A., A.L.V.d.W., I.K., D.B. и R.H. спланировали эксперименты. и провел биоинформатический анализ данных. W.X.S. проводили протеомные эксперименты; Э.К., электрофизиологические эксперименты. C.L. и Д. проанализировали наборы данных клеточной биологии. M.E.P. и И.К. проводил эксперименты по молекулярной биологии. R.H., D.B., F.B., J.S., I.K., A.P.W. и A.M. написал рукопись.

Сноски

• [К данной статье доступны дополнительные материалы.]

• Статья перед печатью публикуется в сети.Статья, дополнительные материалы и дата публикации находятся по адресу http://www.genome.org/cgi/doi/10.1101/gr.202200.115.

• В свободном доступе онлайн через опцию открытого доступа Genome Research .

• Поступила 20.11.2015.
• Принята к печати 7 апреля 2016 г.

Механика защелкивания мухоловки Венеры (Dionaea muscipula)

Значение

Быстрое закрытие ловушки-защелки плотоядной Венеры ( Dionaea muscipula ) включает нестабильность защелкивания в качестве увеличения скорости. Принципы срабатывания ловушки, необходимые для преодоления соответствующего энергетического барьера, определяемого двухлепестковой кривизной, до сих пор оставались спекулятивными. Здесь мы использовали корреляцию трехмерного цифрового изображения для анализа деформации ловушки во время закрытия как для внешней, так и для внутренней поверхностей ловушки.Сопутствующие биомеханические и физиологические эксперименты показали, что успешное щелкание зависит от полной гидратации ловушки. В сочетании с моделированием МКЭ, выясняющим механический вклад различных тканей ловушки в движение, мы показываем, что механика захвата включает сложное взаимодействие между процессами набухания / сжатия различных слоев ткани и снятием внутреннего предварительного напряжения ловушки.

Abstract

Механические принципы быстрой съемки в легендарной венерианской мухоловке еще полностью не поняты.В этом исследовании мы получили распределение деформации с временным разрешением с помощью трехмерной корреляции цифрового изображения (DIC) для внешней и внутренней поверхностей лепестков ловушки на протяжении всего закрывающего движения. В сочетании с моделями конечных элементов были исследованы различные возможные вклады слоев ткани ловушки в отношении поведения ловушки и величины деформации, необходимой для защелкивания. Опираясь на эксперименты in vivo, мы показываем, что полное набухание ловушки является механико-физиологической предпосылкой для успешного (быстрого и геометрически правильного) защелкивания, обусловленного дифференциальными изменениями тканей (набуханием, усадкой или отсутствием вклада).Вероятно, это результат предыдущего накопления внутреннего гидростатического давления (предварительного напряжения), которое сбрасывается после срабатывания ловушки. Наши исследования приводят к глубокому пониманию механики сложного движения завода, включающего в себя различные принципы срабатывания.

Несмотря на хорошее понимание плотоядной мухоловки Венеры ( Dionaea muscipula , Droseraceae) в отношении физиологии механизма срабатывания защелкивающейся ловушки, цикла охоты и связанного с ней переваривания добычи (1⇓⇓ – 4), механистического объяснения принципов движения ловушки остаются неполными.

Срабатывание ловушки вызывает активную деформацию лепестка с гидравлическим приводом (2, 3, 5), которая в сочетании с геометрией лепестка с двойной кривизной создает нестабильность при продольном изгибе. Упругая энергия накапливается, накапливается и высвобождается во время движения продолжительностью от 100 до 300 мс (6): первоначально вогнутые лепестки ловушки (открытое состояние) начинают двигаться навстречу друг другу и в конечном итоге переходят в выпуклое (закрытое) состояние. Каждый лепесток можно рассматривать как изогнутую эластичную оболочку, выполняющую изгиб с защелкиванием.Одно только гидравлическое управление не может объяснить быстрое движение (7, 8). Тем не менее, процессы вытеснения воды играют решающую роль в начальной активно-эластической деформации, при этом лежащие в основе биохимические механизмы мало изучены (5, 9).

Forterre et al. (10) рассчитали трехмерное (3D) изменение формы лепестка путем триангуляции флуоресцентных точек на его внешней поверхности. Они количественно оценили распределение деформации на внутренней и внешней поверхностях до и после закрытия из форм.Для внешней поверхности максимальная деформация развивается перпендикулярно средней ребре (до + 9%) и в шесть раз превышает максимальную деформацию параллельно ей (рис. 1 A , интерполированный вариант нагружения). Деформации на внутренней поверхности практически не обнаруживаются (≤1%). Соответственно, закрытие описано как в первую очередь вызванное клеточным расширением перпендикулярно средней жилке.

Рис. 1.

Расчетные модели ловушек с различным распределением деформации и настройками слоев без предварительного напряжения. ( A ) Измеренные распределения деформации и различные варианты нагружения для моделирования с преобразованием систем координат.Отношения между углом раскрытия и максимальной абсолютной деформацией ( B ) для измеренных распределений деформации и ( C ) для интерполированных распределений деформации во всех настройках слоев. Аббревиатуры соответствуют количеству слоев ткани (три или два), поведению этих слоев во время закрытия (расширение, +; сокращение, -; без срабатывания, 0) и степени расширения или сжатия (в%). Кроме того, показаны относительные толщины слоев ткани (более подробную информацию см. В Приложении SI ).Единственные модели, выполняющие мгновенный переход, — это двухслойная 2 + −100 (внутренний эпидермис сжимается настолько, насколько расширяется внешний эпидермис), измеренный вариант нагрузки ( B1 ) и интерполированный вариант нагрузки ( C1 ), которые, однако, не выполняются. соответствуют наблюдаемому геометрическому поведению реальной ловушки (фильмы S7 и S8). Подробную информацию обо всех моделях можно найти в приложении SI , рис. S2.

Однако предварительное сравнение, проведенное Forterre et al. Уравнение (10) не может объяснить эволюцию деформаций на протяжении всего движения защелкивания.Кроме того, для расчета глобального распределения деформации поверхности ловушки Forterre et al. (10) разделили его на поля локальных деформаций, предполагая, что поле деформаций однородно в выбранных окнах 2 мм × 2 мм. Следовательно, распределение деформации кажется приблизительно линейным, что, как поясняется ниже, слишком грубое, чтобы создавать модели конечных элементов (КЭ), которые ведут себя как сквозные структуры, напоминающие мухоловку Венеры. Такой внезапный переход от одной стабильной геометрической конфигурации к другой можно лучше всего понять с помощью анализа путей равновесия, которые необходимы для анализа нелинейного деформационного поведения конструкций, поскольку они позволяют интерпретировать любую точку или условие деформации, для которых равновесие является выполнено ( СИ Приложение , текст 1).

Используя обратный биомиметический подход, включая механическое моделирование с помощью моделирования КЭ и физиолого-биомеханические эксперименты на реальном растении (11), мы рассмотрели следующие два вопроса в отношении срабатывания ловушки Dionaea : 1) Требуется ли предварительное напряжение для ловушки закрытие? Некоторые авторы (12-15) считают, что различия гидростатического давления (тургора) в тканевых слоях предварительно напряженных долей ловушки ответственны за поддержание ее открытого положения. Чтобы оценить возможное влияние предварительного напряжения на поведение ловушки, мы исследовали взаимосвязь между состоянием гидратации (набухание vs.дегидратированный), угол открытия ловушки (геометрическое состояние) и время реакции срабатывания / закрытия, а также дополнительно оценили полученные геометрические состояния относительно естественного поведения закрытия ловушки с помощью моделей FE. 2) Каков механический вклад отдельных слоев ткани долей в глобальное движение ловушки? Для определения типов механического поведения (расширение, сжатие и нейтральное поведение) и их комбинаций, которые могут быть отнесены к трем слоям ткани долей (внутренний и внешний эпидермис и мезофилл), параметры эволюции деформации в результате корреляции трехмерных цифровых изображений (DIC) измерения (16, 17) были исследованы в мета-исследовании с использованием моделей FE.Эти анализы были подтверждены результатами экспериментов по дегидратации, проведенных для оценки гипотетического влияния набухания / гидравлического предварительного напряжения. Эти компьютерные модели позволяют исследовать одиночные и комбинированные эффекты, которые иначе невозможно in vivo.

Результаты

DIC-анализ поверхностей

Dionaea Snap-Trap.

Распределение деформации в направлении как с более высокой деформацией (обозначается как большая деформация, ε _y ), так и с более низкой деформацией (незначительная деформация, ε _x ) анализировалось с помощью DIC на протяжении всего быстрого движения с защелкиванием как для внешнего, так и для внутренние поверхности ловушки (фильмы S1 и S2).Как видно из Movie S1, наибольшая деформация во время закрытия происходит в центре с ε _y перпендикулярно средней жилке и значениями приблизительно от 8 до 10% для внешней поверхности (рис. 1). Хотя следует учитывать возможные артефакты, связанные с потерей сигнала и несовершенными вычислениями (базовые алгоритмы требуют смежных окон пикселей), поля и мидр, очевидно, остаются недеформированными. Кроме того, деформация в направлении x , ε _x , параллельная средней жилке, приблизительно от 3 до 5% наблюдается в центре, где кривизна лепестка ловушки изменяется больше всего.Ни средняя жилка, ни верхний край не деформируются, как показано в наших записях. Похоже, что эволюция деформации со временем равномерно увеличивается. Для внутренней поверхности потери сигнала и искажения на верхнем крае ловушки кажутся более заметными, возможно из-за зубчатых выступов (ресничек), и эти результаты, следовательно, были исключены из интерпретации. Распределение деформации на внутренней поверхности более сложное, чем на внешней поверхности (Movie S2). Сокращение параллельно средней жилке наблюдается в центре (основная деформация около 0%, незначительная деформация около -1.От 0 до 2,5%). Ближе к краям поле деформации становится более ошибочным, хотя можно обнаружить большую деформацию примерно от +1,0 до 2,5% и незначительную деформацию примерно от 0 до -1,5%, параллельную средней жилке.

Первоначальное тематическое исследование FEM, касающееся распределения деформации и поведения изгиба при защелкивании.

Для дальнейшей оценки измеренных полей деформации и их корреляции с поведением при защелкивании, мы смоделировали открытую ловушку, нагруженную температурной нагрузкой с двумя различными распределениями деформации (модель 1; см. Рис.4). Сначала был определен вариант нагрузки на основе данных экспериментальных измерений. Этот измеренный вариант нагрузки правильно воспроизводит распределение, полученное из измерений DIC (рис. 1 A ). Во-вторых, это сравнивалось с оценкой возможного распределения деформации, приведенной в Forterre et al. (10) называют «интерполированным вариантом нагружения», поскольку значения были интерполированы по лепестку для нагружения (Рис. 1 A ). Кроме того, были исследованы различные конфигурации тканевых слоев с отдельными слоями, показывающими различные уровни сжатия или расширения (или ни того, ни другого) (см.рис.4). Мы использовали либо трехслойные модели (внутренний эпидермис, мезофилл среднего слоя и внешний эпидермис), которые представляют реальную анатомию ловушки, либо сильно упрощенные двухслойные модели (13, 14). Для любой комбинации свойств ни одна модель не показывала ожидаемого динамического проскока, а скорее непрерывное закрытие, как для измеренного, так и для интерполированного случая нагружения (видеоролики S3 – S24). Это можно увидеть на схемах на рис. 1 B и C . Подробное описание и интерпретация поведения мгновенного прохода объяснены в приложении SI , текст 1 и рис.S2. Прорыв наблюдался только в моделях, в которых присутствовали высокие значения деформации, превышающие экспериментальные (рис. 1). Только двухслойная модель, в которой внутренний эпидермис вносил вклад с тем же абсолютным значением деформации, что и внешний эпидермис (но с сокращением вместо расширения, обозначенным как 2 + −100; см. Подробности на рис. 1), приблизительно выполняла закрытие ловушки с помощью измеренная максимальная деформация от 8 до 10% для обоих случаев нагружения (фильмы S7 и S8). Процесс деформации (без защелкивания) и фигуры деформации (рис.1 B1 и C1 ), с другой стороны, не соответствовали наблюдаемому геометрическому поведению реальной ловушки. Поскольку ни одна из моделей и загружений не полностью качественно и количественно отражала измеренные характеристики и значения, мы предположили, что дополнительный механический эффект, который еще не учитывался при моделировании, поддерживал механизм защелкивания. По предположению Маркина и соавт. Согласно (13), открытая ловушка может иметь внутреннюю разность давлений. Это и результирующее изменение кривизны в дальнейшем будут рассматриваться как предварительное напряжение, будут включены в будущие модели и далее будут называться «состояние готовности к защелкиванию».”

Анализ моделирования

Dionaea Механика защелкивания, включая предшествующий процесс предварительного напряжения.

Поведение исходных моделей, не связанное с венерианской мухоловкой, предполагает, что открытая геометрия ловушки больше не может интерпретироваться как начальное состояние с нулевым напряжением. Следовательно, эту геометрию не следует принимать в качестве отправной точки для моделирования, как в модели 1 (см. Рис. 4A). Следовательно, в качестве отправной точки для моделирования была взята еще одна открытая ловушка (модель 2; см. Рис.4B), что отражает состояние нулевого напряжения. Поскольку касательная к выступу в средней жилке остается неизменной, это геометрическое состояние модели с большим углом дает более высокую кривизну. Чтобы восстановить геометрию открытой ловушки, эта дополнительная кривизна сначала должна быть скомпенсирована, что приведет к накоплению напряжения, которое является предпосылкой для того, чтобы в конечном итоге вызвать и активировать наблюдаемое поведение ловушки Венеры по проскальзыванию. Конфигурация, готовая к защелкиванию, достигается путем непрерывной нагрузки до тех пор, пока не будет получена приблизительная геометрия полностью набухающих ловушек, т.е.например, изменяя угол открытия с 50 ° (состояние без напряжения) до 40 ° (состояние готовности к защелкиванию). Следовательно, требуемая деформация определяется как «деформация предварительного напряжения», при этом предполагается, что распределение деформации предварительного напряжения такое же, как и для раскрытия. Состояние готовности к защелкиванию находится перед критическим порогом на пути равновесия, как видно из зависимости деформации от угла раскрытия (рис. 2). Ее можно рассматривать как равновесную конфигурацию для открытого состояния.

Рис. 2.

Расчетные модели ловушек с различным распределением деформации и настройками слоев, включая предварительное напряжение.Зависимость между углом раскрытия и максимальной приложенной деформацией ( A, ) для измеренного распределения деформации и ( B ) для интерполированного распределения деформации для всех настроек слоев, включая процесс предварительного напряжения, как прогнозируется моделью 2. Аббревиатуры соответствуют количеству слоев ткани (три или два), поведение этих слоев во время закрытия (расширение, +; сжатие, -; отсутствие срабатывания, 0), а также степень расширения или сжатия (в%) (более подробную информацию см. в приложении SI ).( C1 ) Обезвоженная ловушка с большим углом открытия. ( C2 ) Сифон в конфигурации, готовой к защелкиванию, с меньшим углом открывания. ( C3 ) Закрытая ловушка. Деформационные состояния модели 2 для моделей, наиболее близких к защелкиванию: ( D1 ) С настройкой слоя 3 + 00 (внешний эпидермис расширяется, а средний и внутренний слои остаются нейтральными) в состоянии нулевого напряжения. ( D2 ) После нагружения с деформацией предварительного напряжения, в конфигурации, готовой к защелкиванию, и ( D3 ) после нагружения с деформацией смыкания (представляющей количественное значение деформации, измеренное в экспериментах DIC; рис.1), в закрытом состоянии. Состояния деформации для настройки слоя ( E1 — E3 ) 3 + 0−20 (внешний эпидермис расширяется, средний слой остается нейтральным, а внутренний эпидермис сокращается на 20% относительно внешнего расширения эпидермиса) и ( F1 — F3 ) 3 + 0−100 (внешний эпидермис расширяется, средний слой остается нейтральным, а внутренний эпидермис сокращается так же, как и внешний эпидермис). Подробную информацию обо всех моделях можно найти в приложении SI , рис. S3.

Для окончательного закрытия модели были дополнительно нагружены закрывающей деформацией, которая представляет собой разницу деформации между общей деформацией для закрытия и деформацией предварительного напряжения.Это представляет собой количественное значение деформации, измеренное в экспериментах DIC. В отличие от моделей без предварительного нагружения (предварительного напряжения), мгновенное поведение может наблюдаться почти для всех настроек слоев и вкладов, а также для обоих распределений деформации (рис. 2; больше в SI Приложение , рис. S3 и Movies S3– S24). Поразительно, что ловушки с приложением интерполированного нагружения переусердствовали (фильмы S3, S5, S7, S9, S11, S13, S15, S17, S19, S21 и S23): движение моделей не прерывалось при соприкосновении лепестков ловушки, а проникли друг в друга.Это связано с тем, что после того, как процесс Snap-Through настроен на работу, его нельзя остановить до достижения следующего стабильного состояния. Это искусственное проникновение возникает из-за того, что контакт не учитывается при моделировании. Это также относится к моделям с измеренным распределением деформации, в которых мезофилл также расширяется, а внутренний эпидермис сокращается (3 ++ — 20, 3 ++ — 100) ( SI Приложение , рис. S4 и видеоролики S18 и S20) . Другие настройки слоя, загруженные с измеренным распределением деформации, демонстрируют ожидаемое поведение резкости.Интересно, что сильно упрощенные двухслойные модели (2 + 0, 2 + −20, 2 + −100) демонстрируют полное закрытие при относительно низких деформациях (рис.2 A и B и SI Приложение , рис. S3 и фильмы S4, S6 и S8). Модели, которые напоминали защелкивающийся захват, включая морфологические условия и измеренные значения, были рассчитаны с учетом измеренного варианта нагрузки, трех слоев ткани и нейтрального мезофилла (3 + 00, 3 + 0−20, 3 + 0−100). (Рис.2 A и SI Приложение , Рис.S3 и фильмы S10, S12 и S14). Во всех трех моделях значения результирующих закрывающих деформаций при моделировании хорошо соответствовали измеренным деформациям через DIC ~ 10% внешнего эпидермиса. Разница между моделями заключается в том, что внутренний эпидермис сокращается, что приводит к разнице в величине предварительного напряжения. Без какого-либо вклада (3 + 00) требуется предварительное напряжение 40% внешнего эпидермиса (рис. 2 A ). Увеличение вклада деформации внутреннего эпидермиса (до 100% значения на внешнем эпидермисе) сопровождает снижение значения деформации предварительного напряжения до 20% роста клеток (3 + 0−100) (рис.2 А ). Поскольку оптимизация энергопотребления является одним из наиболее важных движущих факторов эволюции, низкая деформация должна впоследствии быть благоприятной. В результате, исходя из поведения движения и соотношения между деформацией и углом раскрытия, из всех случаев нагружения предпочтение было отдано параметру 3 + 0−20 с измеренным полем деформации по нескольким причинам: не только оно ближе к результатам для внутренний эпидермис (усадка), но он также соответствует измеренным значениям в экспериментах ДВС внешнего и внутреннего эпидермиса.

Эксперименты по дегидратации.

Предполагая, что это встроенное предварительное напряжение в открытой, готовой к защелкиванию ловушке является следствием внутреннего гидростатического давления (12), защелкивание ловушки и геометрическое поведение были протестированы путем снижения тургора за счет обезвоживания, которое уменьшило бы напряжение.

Среди ловушек одного и того же растения не было обнаружено значительных различий относительного содержания воды (RWC), независимо от предгидратации или постдегидратации (среднее до предгидратации 84,3 ± 10.9%, критерий Шапиро – Уилка на нормальность p = 0,69, критерий Бартлетта на однородность дисперсий p = 0,41; полное растение после дегидратации [10 ловушек], среднее значение RWC 76,4 ± 19,1%, критерий Шапиро-Уилка для нормальности p = 0,71, непарный t тест p = 0,0002). Это позволило исследовать возможные эффекты обезвоживания на угол открытия ловушки и время закрытия ловушки для конкретных индивидуальных ловушек с использованием различных растений, на каждой из которых RWC измеряли в пределах одной удаленной ловушки.В процессе обезвоживания угол раскрытия между долями увеличивался (рис. 3).

Рис. 3.

Влияние различных состояний гидратации (полностью гидратированный, обезвоженный, регидратированный) на ловушек D. muscipula ( n = 9) с учетом угла раскрытия ( слева ), RWC ( среднего ) , и длительность привязки ( справа ). Для продолжительности захвата только три ловушки (красные точки) реагировали на срабатывание в обезвоженном состоянии.

Что касается поведения ловушки и продолжительности закрытия, то эффект потери воды был поразительным.Только три из девяти ловушек закрылись после срабатывания в обезвоженном состоянии; никто из остальных не проявил видимой реакции. После регидратации ловушки снова достигли своего первоначального времени закрытия, но с большим разбросом. Что касается угла открытия ловушки среди отобранных в результате рандомизации образцов, тест ezAnova Mauchly показал, что предположение сферичности было выполнено для различных состояний гидратации [ F (2,16) = 3,078, p = 0,39 , η ² = 0.102]. Последующий апостериорный попарный тест t с поправкой Бонферрони показал только статистические различия между полностью гидратированным и дегидратированным состояниями ( p = 0,039). В ezANOVA на уровнях RWC тест Мочли показал, что сферичность не была нарушена [ F (2,16) = 20,226, p = 0,64, η ² = 0,494]. Апостериорный попарный тест t с поправкой Бонферрони между полностью гидратированными и обезвоженными растениями статистически сильно различается ( p = 0.0065), как и разница между дегидратированным и регидратированным состояниями ( p = 0,0012). Полностью гидратированный и регидратированный состояния не показали статистической разницы ( p > 0,05). Углы ловушек изменялись между полностью гидратированным и обезвоженным состояниями от 0 ° до 16 ° в нашем наборе ловушек. Когда условия были намного суше, ловушки могли открываться еще дальше, но это сопровождалось необратимым увяданием. Увеличенное открытие ловушки не зависело от силы тяжести, поскольку обезвоженные перевернутые растения также демонстрировали такие же увеличенные углы открытия в своих ловушках (до обезвоживания средний угол открытия 69 °, после обезвоживания средний угол открытия 83 °, всего пять ловушек).Это указывает на то, что тургезирующая ловушка включает в себя средства для поддержания определенной конфигурации открытого / готового к защелкиванию, которую невозможно поддерживать без подачи воды.

Готовая к защелкиванию конфигурация компьютерных моделей, в которой угол открывания изменяется с 50 ° (состояние без напряжения) до 40 ° (состояние готовности к защелкиванию), хорошо соответствует максимальному изменению угла раскрытия (10 °) наблюдается при обезвоживании. Считается, что этот больший угол раскрытия приблизительно соответствует состоянию нулевого напряжения.

Обсуждение

Выполняя параметрические исследования различных полей деформации, настроек слоев и вкладов тканей, мы получили дальнейшее понимание механики привязки Dionaea . Далее мы обсуждаем текущие гипотезы на основе наших результатов и предлагаем наиболее правдоподобный сценарий механического закрытия, основанный на нашей оценке.

Значения деформации, полученные в результате бесконтактной полнопольной трехмерной деформации поверхности, подтверждают предыдущие измерения (10, 18).Тем не менее, наши измерения DIC показывают более высокие значения в отношении непрерывной эволюции расширения перпендикулярно средней жилке (10%) на внешней поверхности: перпендикулярное расширение вдвое превышает параллельное расширение. Кроме того, мы измерили 2% усадки параллельно средней жилке на внутренней поверхности. Это несоответствие могло иметь несколько причин. Во-первых, биологические образцы могут сильно отличаться. Например, возраст, водный статус и условия выращивания могут влиять на форму и поведение ловушки.Как Forterre et al. (10) заявили, что архитектура ловушки является важным фактором в отношении быстрого закрытия. Взаимосвязь между толщиной, размером и кривизной лепестка ловушки определяет характер защелкивания и, как таковое, распределение деформации. Во-вторых, наш подход DIC предоставляет очень подробную информацию в зависимости от разрешения камеры (среди других факторов). Как следствие, фасетный анализ мог привести к более вероятной картине распределения деформации, чем локальное поле деформации, полученное с помощью микроскопических волосков и желез (10) или чернильных точек (18).По общему признанию, покрытие стохастического рисунка могло бы добавить (небольшую) силу сопротивления к поверхности, которую ловушка должна преодолеть, чтобы закрыть. Однако из апикальных снимков мы не наблюдали какой-либо разницы в поведении двух лепестков ловушки, которая была бы в случае, если бы покрытие существенно затрудняло движение, поскольку лепестки ловушки могут демонстрировать очень индивидуальные режимы закрытия (19, 20 ).

Распределения деформации, измеренные в этом исследовании, а также полученные Forterre et al.Обе формулы (10) были применены к КЭ-моделям открытой ловушки с переменными настройками слоев и вкладом тканей и нулевым предварительным напряжением (Рис. 1 C и D и SI Приложение , Рис. S2 и Фильмы S3 – S24). Ни одна из моделей не могла воспроизвести поведение ловушки ни качественно, ни количественно. Таким образом, ранее нужно было пренебречь важным дополнительным эффектом, существенным для режима мгновенного прохода. Впоследствии мы определили этот эффект экспериментально и подтвердили его с помощью моделирования, т.е.е., механическое состояние, когда ловушка набухает (предварительно напряжена). Как видно из экспериментов по дегидратации, открытое состояние готовности к щелчку, предсказанное в модели, поддерживается тургором (то есть полностью гидратированным состоянием). Здесь мы показываем, что когда ловушки теряют воду, угол между лепестками ловушки и центральной осью увеличивается в среднем примерно на 10% по сравнению с открытыми ловушками, что сопровождается потерей раздражительности (рис. 3). Физически это можно объяснить снижением скорости гидравлического переноса, а физиологически — негативным влиянием засухи на возбудимость (21).Остается предположить, что ловушки, подверженные водному стрессу, также закрываются медленнее (рис. 3). Однако этого нельзя вывести из наших экспериментов, в которых одна ловушка показывала нормальную продолжительность закрытия (~ 300 мс) (рис. 3). Это, однако, может быть объяснимо, потому что растение имело самый высокий уровень RWC по сравнению со всеми другими обезвоженными растениями. Моделирование, в которое включено предварительное напряжение (с использованием дополнительной открытой геометрии в качестве отправной точки, состояния с нулевым напряжением), дополнительно подтверждает эту гипотезу как для распределений деформации, так и почти для всех комбинаций параметров.Как из-за экспериментальных трудностей, так и из-за необходимости тестирования отдельных ловушек, живущих в разных состояниях, количественное определение тургорного давления, например, методом датчика давления или косвенно с помощью серии осмотической дегидратации, было невозможно (22).

При применении распределения деформации, описанного в Forterre et al. (10) в качестве случая нагружения (интерполированного случая нагружения) на моделях, включающих предварительное напряжение, ловушки технически могут закрываться, хотя в некоторых конфигурациях, не через защелкивание (рис.2 B и SI Приложение , рис. S3). Кроме того, как видно из кривых деформации-угла раскрытия для любой испытанной установки слоя, для закрытия требуется дополнительная деформация. Более того, в моделях часто происходит сильное проникновение лепестков ( SI Приложение , рис. S3), что не отражает естественную ситуацию, в которой лепестки только что закрытой ловушки не соприкасаются и, следовательно, не оказывают давления. друг на друга. Как Stuhlman (12) экспериментально установил, зубцы на краях долей не действуют как фрикционные тормоза во время быстрого закрытия.Возможно, это вышеупомянутое превышение ловушки соответствует периоду после быстрого закрытия ловушки, когда лепестки ловушки начинают образовывать тесный контакт и плотно закрывают ловушку (23). Было бы интересно оценить, связан ли процесс сжатия (который занимает некоторое время) с релаксацией стресса и / или необратимыми процессами роста и модификациями механики клеточной стенки (24). Во время быстрого закрытия ловушки использование большего напряжения, чем требуется для защелкивания, будет связано с высокими энергетическими затратами, что является неблагоприятной с эволюционной точки зрения особенностью (25).

Если принять во внимание экспериментальные наблюдения, включая количественные измерения DIC и деформационное поведение отдельных лепестков, моделирование с измеренным распределением деформации совпадает. Модели, в которых средний слой (мезофилл) не участвует активно в срабатывании [противоречие (26, 27)], но приводит к увеличению рычага между активным внешним и внутренним эпидермисом, демонстрируют сильное соответствие кинематике захвата защелкивания. , деформация лепестков ловушки, изменение геометрии реальных ловушек и количественные измерения на самом предприятии (рис.2 A и SI Приложение , рис. S3 и ролик S12). Это интересно тем, что показывает важность интеграции мезофилла в модели, которые более реалистичны для установки реальной ловушки по сравнению с часто используемыми и сильно упрощенными двухслойными моделями (см. Ссылку 13), хотя, в частности, Markin et al. al. (13) ранее интегрировали предварительное напряжение в свою модель гидростатической упругой кривизны.

Что касается противоречивых наблюдений, описанных в литературе относительно поведения внутреннего эпидермиса во время закрытия ловушки (почти нет вклада (10, 18), усадка (13, 20)), мы в качестве примера оценили их с помощью теоретических моделей (рис. .2 D1 — D3 и F1 — F3 ). Из этих оценок мы можем сделать вывод, что чем больше вклад внутреннего эпидермиса в усадку, тем меньше напряжения предварительного напряжения требуется для полного закрытия, включающего защелкивание. Вклад различных слоев вполне может быть в основном пластичным и зависеть от возраста, размера и состояния ловушки.

Эксперименты по манипуляции с реальными ловушками также могут дать предварительные объяснения аномального поведения смыкания наших смоделированных ловушек.Удаление одной доли или ресничек, выстилающих края долей (что инициирует закрытие ловушки), часто приводит к тому, что оставшиеся доли либо скручиваются, как сигарилла, либо левый и правый края складываются одновременно ( SI Приложение , рис. S4) (26, 27 ) через короткий промежуток времени (от ~ 5 до 10 с). Мы интерпретируем это поведение как происходящее из-за отсутствия регулирующего контакта (блокирующей силы) с противоположной (отсутствующей) долей и ресничками. Мы наблюдали аналогичное поведение преувеличенных откликов на изгиб ловушки в наших компьютерных моделях на измеренных полях деформации, где предварительное напряжение не было включено и внутренний эпидермис сокращался ( SI Приложение , рис.S4). Поскольку реальные ловушки демонстрировали такое поведение после закрытия (когда предварительное напряжение было, по крайней мере, частично снято), это указывает на то, что перенос воды от адаксиальных к абаксиальным слоям может еще больше сузить ловушку (см. Также ссылки 14 и 15). Как Forterre et al. (10) ранее упоминалось, что быстрое закрытие ловушки внутри гасится из-за потока межклеточной воды через эластичную ткань. Оставшееся вытеснение воды, вероятно, приводит к чрезмерному изгибу лепестков.

Представляет интерес дальнейшее изучение взаимосвязи между предварительным напряжением и геометрией молодых ловушек. Ловушки Юнга закрываются плавно (19), что может быть связано со слабой кривизной (10) и / или небольшим предварительным напряжением. Точно так же наши модели без включенного предварительного напряжения никогда не демонстрируют истинного поведения мгновенного прохождения (фильмы S3 – S24).

В этом исследовании мы смогли показать с помощью экспериментов и моделирования, что закрытие венерианской мухоловки, скорее всего, вызвано одновременным расширением внешнего эпидермиса и меньшей усадкой внутреннего эпидермиса (см.ссылки 10 и 20). Мезофилл не принимает активного участия в движении. Кроме того, для быстрого закрытия важно, чтобы ловушки находились в состоянии готовности к защелкиванию в результате разницы внутреннего гидравлического давления между слоями, то есть предварительного напряжения. Тем не менее, из-за упрощений, сделанных в нашем исследовании, некоторыми эффектами можно пренебречь. Например, водное демпфирование, т.е. перераспределение поровой жидкости после резкого изменения геометрической конфигурации, не учитывалось. Кроме того, поведение материала было упрощено из-за отсутствия данных, чтобы вывести разумные допущения для моделей и параметров материала.Выбранная изотропная модель облегчает простую интерпретацию результатов, поскольку не учитываются артефакты материала, а механизмы и принципы движения, являющиеся результатом геометрических свойств, изолированы. Таким образом, с упрощенными моделями мы не можем сделать никаких количественных заявлений о значениях напряжений, а можем предоставить только качественную информацию, такую ​​как наличие предварительного напряжения, что и было целью данного исследования. Тем не менее, мы знаем, что поведение материала, геометрия и результирующая деформация взаимосвязаны, и что в этом отношении желательны дальнейшие исследования.

Более того, как заметил Стулман (12), «форма [и скорость] закрывающего движения изменяется в зависимости от положения спускового крючка, используемого для запуска процесса возбуждения». Картина волны потенциалов действия, которая инициирует токи жидкости, приводя к начальной деформации и последующему короблению, не могла быть решена в наших экспериментах с ДИК. Поэтому мы особенно с нетерпением ждем возможности визуализировать и количественно оценить динамику подмены воды с самого начала захватывающего закрытия венерианской мухоловки.Настоящее исследование способствует нашему пониманию биологии не только этого культового растения, но и основных механических принципов структур с защелкиванием в целом, тема, которая также представляет большой интерес для биомиметических исследований и любых возникающих в результате технических приложений (28⇓ –30).

Материалы и методы

Эксперименты на растениях.

Влияние состояний гидратации на угол открытия ловушки и время закрытия ловушки.

Здоровый взрослый особь Ловушки D. muscipula (первоначально приобретенные у Gartenbau Thomas Carow) тестировали в полностью гидратированном состоянии, а затем оставляли для обезвоживания на 8–14 дней (в зависимости от размера горшка) с последующей 7-дневной регидратацией.Считалось, что растения находятся в гидратированном состоянии, когда они росли во влажных горшках, стоящих в дождевой воде 1-2 см. RWC, углы открытия ловушки и длительность срабатывания / закрытия были оценены в полностью гидратированном, дегидратированном и регидратированном состояниях, как описано ниже.

Вариация RWC между ловушками D. muscipula одного и того же растения.

Анализ влияния различных состояний воды на продолжительность закрытия ловушки и углы открытия невозможно с одиночными ловушками, поскольку высокоинвазивные измерения RWC препятствуют правильному функционированию ловушки.Поэтому мы измерили RWC ловушки и проанализировали продолжительность закрытия и угол открытия с соседней ловушкой того же завода. Чтобы проверить, представляет ли RWC соседней ловушки RWC интересующей ловушки (или всего растения), два растения с 10 ловушками каждое, растущие в одном большом горшке, были проанализированы относительно их RWC. Одно растение было протестировано до обезвоживания, а другое — после обезвоживания. Для измерения RWC из лепестка ловушки каждого образца вырубали круглый диск с помощью металлического штампа диаметром 4 мм.Был получен свежий вес (FW) каждого образца, затем набухший вес (TW) (инкубация в темноте в дистиллированной воде в течение 2 часов) и, наконец, сухой вес (DW) (60 ° C,> 24 ч). Затем была рассчитана RWC с RWC = (FW — DW) / (TW — DW) ⁻¹ 100%. Используя программное обеспечение R (версия 3.5.1), измерения RWC были проверены на нормальность с помощью теста Шапиро-Уилка и на однородность дисперсии (тест Бартлетта) с последующим непарным тестом t для определения значимых различий.Среди ловушек одного и того же растения не было обнаружено значительных различий RWC, независимо от предгидратации или постдегидратации. Это позволило нам исследовать возможные эффекты различных состояний воды на угол открытия ловушки и время закрытия ловушки на нескольких заводах.

Возможное влияние различных состояний гидратации на время закрытия ловушки D. muscipula и угол открытия ловушки.

Из-за сильного водного стресса во время эксперимента смертность от ловушек составила ∼50%. Из уцелевших ловушек, данные по которым были доступны на протяжении всего испытания, для статистики случайным образом была выбрана одна ловушка на горшок, в результате чего n = 9 для проверки каждого состояния гидратации.Ловушки стимулировали зубочисткой, дважды касаясь триггерных волосков. Следующее закрывающее движение было записано с помощью высокоскоростной камеры (Motion Scope Y4; Redlake) со скоростью записи 1000 кадров в секунду с использованием высокоэффективного светодиода Constellation 120 (Integrated Design Tools, Inc.) и программного обеспечения. Motion Studio × 64 (версия 2.12.12.00; IDT). Для определения угла открытия ловушки были сделаны фотографии ее вершины при различных состояниях гидратации. Для полностью гидратированного состояния угол повторно открытых ловушек измеряли через 4 дня после первоначального (искусственно вызванного) закрытия.В течение этого периода горшки с растениями содержались полностью увлажненными. Угол раскрытия был определен как угол между лепестками ловушки и был проанализирован с помощью Fiji / ImageJ (1.51j) (рис. 2 C1 ) (31). RWC соседних ловушек анализировали до и после дегидратации и после регидратации. Все измерения были проверены на нормальность. Для углов раскрытия и RWC был выполнен односторонний анализ ANOVA с повторными измерениями с использованием пакета ez ​​(32) в R, за которым последовал попарный тест t с поправкой Бонферрони.Что касается времени закрытия ловушек, односторонний тест t для определения значительных различий между различными стадиями был выполнен с использованием R. Примерный горшок, который был обезвожен вверх дном, обрабатывали таким же образом (всего пять уцелевших ловушек).

Визуализация трехмерной деформации закрывающихся ловушек (ДИК).

Для анализа трехмерной деформации поверхности закрывающихся ловушек две высокоскоростные камеры с одинаковыми размерами пикселей (MotionPro Y4 и NX4; Redlake Inc.), каждая из которых оснащена 100-миллиметровыми макрообъективами (Zeiss), были синхронизированы с помощью программного обеспечения Motion Studio с использованием камера Y4 в качестве ведущего устройства.Камеры были размещены под стерео углом 25 ° к образцу на держателе (изготовленном на заказ технической мастерской Института биологии II / III, Фрайбургский университет, Германия). Калибровку проводили с помощью калибровочной панели CQ20-30 × 24 (Gesellschaft für Optische Messtechnik mbH, GOM), как указано производителем. Скорость записи составляла 1000 кадров в секунду. Для исследования деформации внутренней и внешней поверхности использовались разные ловушки. Для визуализации внутренней поверхности противоположный выступ ловушки был удален перед фактическим анализом бритвенным лезвием, а разрез был запломбирован вазелином.Оставшейся доле позволили снова открыться (в пределах 1-2 дней). Для ДВС использовалось программное обеспечение Aramis Professional (Professional 2016, GOM GmbH).

Поскольку Aramis очень чувствителен к шуму, связанному с отражениями (т. Е. Он может потерять опорные точки / обнаружение поверхности из-за снижения контрастности), ловушки необходимо было подготовить следующим образом: антибликовый спрей (Helling 3D Laser Scanning Spray ; Helling GmbH) был осторожно распылен на адаксиальной или абаксиальной поверхности интересующего лепестка ловушки в качестве основы для минимизации слепящего эффекта.Затем на поверхность был нанесен стохастический узор с использованием технического углерода (Professional Spray Paint; Liquitex). Части черешка, покрывающие поверхность лопасти, осторожно удаляли бритвенным лезвием. Горшечные растения с подготовленными ловушками помещали в калиброванный измерительный объем и освещали источником холодного света (Techno Light 270; Karl Storz GmbH & Co. KG). В дополнение к анализу поверхности ловушки были сфотографированы апикально с помощью цифрового микроскопа, оснащенного USB-камерой (Conrad Electronic SE) со скоростью 1 кадр / с, чтобы проверить возможное ненормальное поведение закрывания.Ловушки срабатывали зубочисткой или тонкой проволокой. После кинематического анализа ловушки были разрезаны в поперечном направлении бритвенным лезвием, а толщина лепестка ловушки измерена по изображениям разреза.

DIC не только очень мощный и при правильном использовании может обеспечить высокоточные измерения деформации и деформации, но и по своей сути сложен. Важные параметры, такие как стохастический узор на поверхности образца, размеры (пиксельные окна) и положение граней, искажение линзы, а также калибровка, тепловой шум и алгоритмы — все это влияет на измерения и, следовательно, на точность данных.Поскольку эти факторы могут не только различаться между измерениями различных образцов, но также быть динамическими в рамках одного измерения, невозможно получить определенное значение ошибки измерения. Чтобы правильно интерпретировать точность данных, несмотря на эту динамику, необходимо учитывать отношение сигнал / шум и сравнивать различные измерения. Если модели и значения, полученные в результате оценки с помощью программного обеспечения, аналогичны, данные можно считать надежными при условии, что эксперименты проводились идентично в оптимальных условиях, рекомендованных производителем.

В нашем случае были проанализированы четыре внутренние и четыре внешние поверхности лепестков-ловушек, и была выбрана наиболее информативная для представления. Серии изображений, полученные при закрытии ловушек, анализировали методом прямого обнаружения. Размер фасета был установлен на 19 × 19 пикселей, а максимальное расстояние между их средними точками — на 16 пикселей, как для анализа внешней, так и внутренней поверхности. Мы проанализировали основную деформацию (в направлении большей деформации) и меньшую деформацию (в направлении нижней деформации) для четырех внутренних и четырех внешних поверхностей лепестков ловушки.Отношение сигнал / шум, определенное экспериментально для 10 кадров без движения ловушки, составляет менее 0,5 пикселя (т.е. <0,02 мм) для всех проанализированных наборов данных.

Моделирование.

Все моделирование было основано на методе FE, а расчеты были геометрически нелинейными, статическими и динамическими анализами, выполненными с помощью программного обеспечения FE ANSYS 18 (версия 18.0, ANSYS Inc.). При динамическом моделировании учитывались эффекты инерции, скорости и ускорения, тогда как в (квази) статических расчетах ими пренебрегали.Для статического анализа был использован метод длины дуги для определения пути статического равновесия конструкции. Динамические расчеты были выполнены с помощью анализа переходных процессов с 40% критического демпфирования Ckr = 2ωM (где M — масса ловушки, а первая и самая низкая собственная частота ω, полученная в результате предшествующего модального анализа). Предварительное исследование путем моделирования показало, что изменение коэффициента демпфирования в первую очередь влияет на поведение вибрации (отскакивание, связанное с внезапной остановкой движения) в конце деформации, но не на само поведение деформации в целом.Чтобы убедиться, что движение для закрытия ловушки завершилось в конце загрузки, был применен еще один шаг нагрузки, чтобы удерживать уровень нагрузки и высвобождать возможные вибрации. Нелинейности материала не учитывались, и использовалась модель изотропного линейного упругого материала с модулем Юнга E = 10 МПа (10) и коэффициентом Пуассона ν = 0,3. Эта простая линейно-упругая и изотропная модель материала была выбрана, поскольку была доступна лишь небольшая информация о свойствах материала.Геометрия была аппроксимирована с помощью FE и некоторых механических допущений (рис. 4). Линейные стержневые элементы, используемые в системе SI Приложение , рис. S1, могут выдерживать нагрузки только нормальными силами и выполнены дискретными с двухузловыми элементами фермы (LINK180). Все поверхности в моделях представляли собой тонкостенные конструкции, которые были представлены сдвиговой деформируемой моделью оболочки Рейсснера – Миндлина. Для аппроксимации поверхностей использовались четырехузловые четырехугольные оболочечные элементы (SHELL181) с шестью степенями свободы, тремя перемещениями и тремя поворотами.Контактная формула не применялась, чтобы обеспечить проникновение в структуру, а именно в два лепестка.

Рис. 4. Основы модели

FE. Модель FE ( A ) исходной геометрии и ( B ) дополнительно раскрытая геометрия D. muscipula с размерами в соответствии с биологическим образцом. ( C ) Поперечное сечение типичной ловушки D. muscipula , показывающее линейное сужение от основания к вершине. ( D ) Обзор используемых агрегатов и параметров модели по литературным данным.

Для эффективности только четверть структуры (т.е. только половина лепестка ловушки D. muscipula ) была смоделирована с помощью КЭ, и были применены граничные условия симметрии. Исходя из морфологии ловушки, испытанной с помощью DIC на деформацию внешней поверхности и изображенной на рис. 1 A , геометрия была аппроксимирована и идеализирована. Затем эта геометрия была изменена для моделирования дальнейшей открытой ловушки, как показано в Приложении SI , рис. S4 B . Толщина лепестка линейно интерполируется между 1.0 мм около средней жилки и 0,5 мм на внешнем крае (толщина мезофилла постепенно уменьшалась к краям) (значения, измеренные по поперечным сечениям; SI Приложение , рис. S4 C ). Поскольку этот образец представлял собой ловушку среднего размера (33), формы и поведения захвата, мы использовали полученную модель для всех дальнейших компьютерных анализов. Мы смоделировали 1) три различных тканевых слоя (определяемых как внутренний эпидермис, мезофилл и внешний эпидермис), представляющие более подробное описание участка растения (26), или 2) бислой с равными пропорциями (sensu refs.13, 14) (рис.4). Из-за неподвижного соединения средней жилки ловушки с черешком все смещения и повороты были ограничены в месте соединения. Изменения объема, связанные с увеличением / уменьшением тургора, моделировались случаями температурной нагрузки (положительный результат указывает на расширение, а отрицательный — на сжатие). Поведение анизотропного расширения моделировалось применением различных коэффициентов теплового расширения перпендикулярно и параллельно средней жилке. На всех моделях визуализировалась деформация перпендикулярно средней жилке.Предварительное моделирование показало, что эффектом собственного веса можно пренебречь. Все смещения, которые отображаются или перечислены ниже, относятся к точке P (Рис. 4 A и B ). Для моделирования ловушки был проведен исключительно динамический переходный анализ для моделирования высокодинамичного процесса. Такой анализ также позволяет изобразить ответ модели на постепенное увеличение нагрузки, то есть на тепловое расширение. Более того, модели поведения до и после застегивания схожи в таком анализе и квазистатическом анализе.Динамический анализ ловушек проводился с заданным временем 150 мс на шаг моделирования. Все единицы модели были выбраны для сохранения согласованности и представлены на рис. 4 D .

Различные сценарии изменений тургора в различных слоях ткани были качественно и количественно оценены для распределений деформации, полученных 1) на основе измерений DIC и 2) для приблизительного распределения деформации, как опубликовано Forterre et al. (10) (суммировано на рис.1 A ).Основное внимание уделялось расширению внешнего эпидермиса, как указано в исх. 10 в сочетании с сокращением внутреннего эпидермиса и без него. Здесь мы варьировали долю вклада внутреннего эпидермиса (отсутствие сокращения, сокращение в соответствии с измеренным значением или максимальное сокращение 100%), чтобы исследовать его влияние на общее движение щелчка.

Доступность данных.

Данные, подтверждающие выводы этого исследования, доступны в статье и приложении SI .

Благодарности

A.

No related posts.