Site Loader

Содержание

9 лучших сортов винограда без косточек: название, описание, как размножается

Виноград – нежнейшие сочные ягоды, сладкие, ароматные, с насыщенным вкусом – кладезь полезных веществ и витаминов, независимо от того, в каком виде их употребляют – свежем или сушеном. Эти маленькие ягодки, собранные в аппетитные грозди, вот уже тысячи лет служат сырьем для вин, шампанских и коньяков различных сортов – утонченных выдержанных напитков и молодых игристых. В данном обзоре рассмотрим самые популярные сорта винограда без косточек.

Преимущества винограда кишмиш

Пожалуй, виноград – одна из самых распространенных культур на земле. Нет такой страны, где бы не пробовали вырастить его в промышленных масштабах или на собственном садово-огородном участке. Может быть, поэтому, несмотря на то, что в природе существует более 600 сортов винной ягоды, селекционеры все еще продолжают выводить новые культурные и гибридные виды.

Виноград без косточек кишмиш

Виноград без косточки пользуется особой популярностью.

Это не удивительно – гораздо приятнее раскусить сочную ягодку, когда тебе не мешают мелкие жесткие косточки. К тому же, именно такие ягоды наиболее подходят для высушивания и получения изюма.

Именно бескосточковые сорта являются наиболее урожайными и морозостойкими при ранних сроках созревания.

Самые древние известные виды бескосточкового винограда – кишмиш и коринка. К современным принято добавлять слово кишмиш, чтобы подчеркнуть, что в плодах отсутствует косточка. Коринка – мелкий черный очень сладкий виноград коринфского происхождения, и даже сейчас в Греции (город Пирей) функционирует научно-исследовательский институт изюма.

Именно бессемянный вид используются для опыления других сортов с целью получения новых гибридов. Ягоды любого бескосточкового виды обладают идеальным сочетанием природных кислот и сахаров, имеют насыщенный сладкий вкус, неповторимый аромат и тонкую кожуру. Они подходят для употребления в свежем виде, сушеном в виде изюма, изготовления самых изысканных вин и коньяков.

Каким образом происходит размножение

Действительно, как размножается этот виноград, если в нем отсутствуют семена? Почти все известные виды без косточки выведены селекционерами благодаря скрещиванию природных видов кишмиша – Черная Монукка и Томпсон. Каждый из них имеет свои индивидуальные особенности: форма ягод, цвет, размер и величина семян. Почему отсутствует косточка в кишмише? Дело в том, что косточки не полностью отсутствуют, они просто недоразвиты. У разновидностей киш миша они могут быть очень мелкими или едва различимыми, мягкими, а так же отличаться по количеству.

Для размножения винограда без косточек используются вегетативные способы, включая использование отводков и черенков

Отсутствие семян в ягодах винограда – это генетическая особенность, специально заложенная селекционерами при выведении новых сортов.

Виноград любого сорта – семенные и бессемянные – размножают вегетативным путем, т.е. при помощи черенков и отростков, а семена нужны лишь для выведения абсолютно новых сортов.

Селекционеры научились даже выращивать новые сорта бескосточкового винограда из недоразвитых семян. А вот размножение с сохранением всех генетических особенностей и качеств сорта возможно только при вегетативном способе.

Кишмиш оплодотворяется при помощи опыления, поэтому в ягодах присутствуют следы семян, хотя их развитие прекращается на ранней стадии. Завязь коринки происходит БЕЗ ОПЫЛЕНИЯ, и они вообще не имеют косточки.

Наиболее распространенные сорта без косточки

Эти сорта отличаются величиной и степенью зрелости семени, морозоустойчивостью, сроками созревания. Рассмотрим наиболее популярные из них и приведем их названия.

Кишмиш

Разновидностей кишмиша существует великое множество, но садоводы отдают предпочтение, в основном, традиционным, проверенным временем, сортам.

Лучистый
Кишмиш Лучистый

Среднеспелый (созревает за 130-135 дней), лоза развитая, средне- или сильнорослая. Ягоды мелкие – 2г, удлиненные, розового цвета, мякоть сочная, мясистая, с насыщенным мускатным ароматом, универсального применения.

Формирует гроздь до 2 кг весом. Отлично хранится, транспортируется, хорошо переносит низкие температуры.

Запорожский
Кишмиш Запорожский

Раннеспелый столовый виноград, ягоды красновато-фиолетовые, овальные, насыщенного вкуса, очень мясистые сочные ягоды. Лоза имеет повышенную устойчивость к морозам и болезням.

Черный Кишмиш Черный

Один из древних сортов, при всех обычных качествах, черный виноград обладает особыми вкусовыми и полезными свойствами: темный цвет говорит об огромном количестве антиоксидантов, польза которых для организма не переоценима. Антоцианы способны замедлить рост раковых клеток, воспалительные процессы, облегчают течение сахарного диабета (рекомендуется употреблять больным диабетом, так как имеет низкий гликемический уровень), предотвращают развитие жировых прослоек.

Высокоурожайный и морозостойкий, но требует тщательного ухода.

Кеша

Виноград Кеша

Культура раннего созревания, до 115 дней, ягоды весом 3-4г, округлой формы, мякоть сочная, нежная, кожура средней плотности. Спелые ягоды от янтарного цвета с коричневатым оттенком до зеленовато-желтого. Кисти плотные, небольшие – 300-400 г, но урожайность кустов высокая – до 6,5 кг.

Кенадис

Виноград Кенадис

Высокоурожайный, самый морозостойкий из бескосточковых (выдерживает t –30о), столовый виноград, отлично хранится до 4 месяцев, чаще других используется для приготовления соков из-за легкого изабельного вкуса. Ягоды розового цвета, с переходом в красный.

Химрод (Himrod)

Виноград Химрод (Himrod)

Раннесредний срок созревания, ягоды мелкие, бледно-желтые. Специфический вкус и аромат позволяет использовать его для изготовления белых вин. Устойчив к морозам и грибковым заболеваниям.

Юпитер, Нептун, Марс

Ягоды мало отличаются друг от друга, окрас – фиолетово-красный, крупные мясистые плоды, ароматные.

Растения плодовиты и морозоустойчивы, не поражаются грибковыми болезнями и серой гнилью. Из Юпитера делают ароматные, сладкие красные вина.

Нептун
Марс
Юпитер

Неприхотливость, устойчивость к болезням, переносимость холодов, высокая урожайность, безупречные вкусовые качества и, самое главное отсутствие косточек – оптимальный набор лучших качеств винограда. Именно поэтому бессемянные сорта заслуживают внимания садоводов и потребителей.

Виноград для Подмосковья: сорта неукрывных, лучшие районированные для Средней полосы Сибири, зимостойкие

Раньше виноград считался исключительно южным растением, культивирование которого возможно только в теплом климате. В регионах с более суровыми климатическими условиями культуру тоже выращивали, однако, обязательно при этом укрывая на зиму, чтобы куст не подмерз. Однако, в настоящее время выведены уже такие сорта винограда, которые можно выращивать в холодной местности, и им даже не требуется укрытия на зиму. В статье рассмотрим особенности неукрывного винограда, узнаем наиболее популярные его сорта: в том числе подходящие для Подмосковья и Сибири.

Особенности, описание неукрывных зимостойких сортов винограда

Когда говорят, что виноград неукрывной, имеют в виду его морозостойкие характеристики. Если сорт переносит холода и заморозки благополучно, его вполне можно считать неукрывным. Сегодня есть сорта, которые могут пережить даже мороз в -40 градусов, а есть и такие, которые температуру ниже -10-15 градусов не переносят. И если первый сорт можно не укрывать, то второй — обязательно, так как в большинстве регионов нашей страны зимой температура ниже.

Самыми морозоустойчивыми сортами на сегодня считаются гибриды вида Изабелла, выведенные в Америке.

Надо сказать, что абсолютно все неукрывные сорта винограда — гибридные, выведенные искусственным образом. От природы растение морозоустойчивыми свойствами, практически, не обладает. В дополнение к морозоустойчивости неукрывные сорта приобрели еще и хороший иммунитет, устойчивость ко многим заболеваниям: серой гнили, мучнистой росе, филлоксере.

На видео – неукрывные сорта винограда:

Однако, у неукрывных сортов американского происхождения есть и недостаток — довольно маленькие ягоды и чересчур компактные грозди. Богатого урожая добиться поэтому довольно тяжело. Бывает также, что у некоторых сортов присутствует не слишком приятный привкус. А совсем недавно некоторые садоводы всерьез считали, что в неукрывных сортах винограда много канцерогенов, поэтому их выращиванием заниматься не стоит. Однако, сегодня уже научно доказано многочисленными исследованиями, что это мнение — не более, чем байка.

Какие существуют лучшие сорта для средней полосы, и как они называются, подробно рассказывается в статье по ссылке.

А вот когда можно проращивать чубуки, и как это сделать правильно, очень подробно изложено в данной статье.

Также будет полезно узнать о том, как происходит выращивание чубуков зимой: //gidfermer.com/sadovodstvo/frukty/vyrashhivanie-vinograda-iz-chubukov-v-domashnix-usloviyax.html

Плюсы

Какие преимущества имеются у неукрывных сортов винограда.

Подобные зимостойкие сорта растения считаются универсальными. Из ягод получается хорошее вино, можно также делать сок, джемы, есть в свежем виде.

Сорта растения, полученные от «Изабеллы», можно использовать и для дальнейшей селекции. Кто знает — может, у вас получится вывести новый сорт винограда, обладающий потрясающими морозоустойчивыми, урожайными и вкусовыми характеристиками. За кустарником несложно ухаживать. Как понятно, укрытия на зиму не требуется, что значительно облегчает жизнь садоводу. Из минусов некоторые специалисты отмечают лишь компактный размер грозди. Возможно вас также сможет заинтересовать информация о том, как происходит выращивание из черенков в домашних условиях.

На видео – положительные стороны выращивания винограда:

Если почва содержит много песка, рекомендуется высаживать кустарник в траншеи, а если почва влажная или близко залегают грунтовые воды, то лучше сформировать высокие гряды, куда затем и посадить виноград.

Итак, мы рассмотрели особенности неукрывных сортов винограда. Как вы видите, выращивать эту вкусную и полезную ягоду можно не только, проживая на юге страны, но и в средней полосе, и даже в Сибири. Пусть вас не останавливает суровая зима: современная наука идет навстречу садоводам, и каждый год на рынке появляются все более устойчивые к заморозкам сорта винограда. К тому же постоянно улучшаются и их качественные и вкусовые характеристики. Про сорт Северного винограда читайте по этой ссылке.

Ранние сорта винограда

Августин, он же Феномен, он же Плевен устойчивый, V-25-20 (Плевен х СВ 12-375). Болгария. Сильнорослый, побеги вызревают хорошо. Грозди крупные — до 1000 г, цилиндроконические, умеренной плотности, привлекательные. Ягоды крупные — 7 г, оваль¬ные, янтарно-белые, мякоть плотная, хрустящая, приятно¬го вкуса, сахаристость — до 21%. При высокой аг¬ротехнике размеры гроздей и ягод возрастают. Устойчи¬вость к болезням высокая, опрыскивания фунгицидами не требуется.

Морозостойкость – минус 24 градуса. Грозди транспорта¬бельны и хорошо хранятся. Это один из самых неприхотли-вых и надежных сортов. Его аналогами в какой-то степени можно считать Мускат летний, Тимур, Элегант.

Алекса (Бируинца х Восторг), г.Новочеркасск.Гроздь 1 кг и выше, ягода 12-14 г, молочно-белая, вкус гармоничный. Сахаристость 19-20%, кислотность 7-8 г/л. Устойчивость к болезням 2,5 балла. Морозостойкость – минус 25 градусов. Не требует нормирования урожая, не поражается осами. Рыночный. Из новинок.

Алешенькин, называют и Алеша (Мадлен Анжевин х Мускат Гамбурский). Выведен ученым-селекционером П.Е.Цехмистренко. Волгоград. Это название сорту селек¬ционер дал в честь внука. Сильнорослый, урожайный. Грозди крупные — 600-800 г, могут быть до 1500 г, цилиндроконические, средней плотности, привлекательные на вид. Ягоды выше среднего размера, ровные, без горошения, овальные, цвета топле¬ного молока. Мякоть мясисто-сочная, приятного гармонич¬ного вкуса, с сахаристостью 19-21%.

Дегустацион¬ная оценка свежего винограда — 9,3 балла. Можно потреб¬лять раньше их полного созревания. Побеги вызревают и укореняются хорошо. Устойчивость к болезням ниже сред¬ней, требуется две-три химобработки от милдью (в дожд¬ливое лето). Морозостойкость – минус 25 градусов. Из-за перегрузки урожаем срок созревания затягивается. Грозди могут дол¬го висеть на кустах. Довелось встретиться с сыном П.Е.Цехмистренко, ко¬торый проживает в Волгограде. Отец дорожил этим сор¬том, рассказал собеседник, был доволен его качествами. Но сорт с особым «характером», как был и сам его созда¬тель, и полностью откроет свои достоинства лишь при гра¬мотном обращении. Вот почему отношение к этому сорту неоднозначное: одни — восхищаются, другие оценивают довольно прохладно.

Амирхан (Якдона х Жемчуг Саба), г.Новочеркасск. Среднерослый. Грозди до больших — 400-600 г, цилиндрической формы, плотные, привлекательные. Яго¬ды овальные — 4 г, желто-розовые, очень приятного вку¬са с мускатным тоном при полном созревании. Побеги вызревают хорошо. Устойчивость к болезням средняя. Морозостойкость – минус 23 градуса. При перегрузке урожаем яго¬да заметно мельчает. Длительное время грозди можно хранить. Сорт распространен у алтайских и сибирских любителей.

Ананасный (Фердинанд де Лоссепс) является сеянцем Изабеллы, г. Волгоград. Среднерослый. Грозди средние — до 180 г, цилиндроконические, часто крылатые, средней плотности. Ягоды средние — до 2-2,5 г, овальные, бело-зеленые, с привку¬сом ананаса, сахаристость — до 22%, кислотность — 8г/л. Мякоть сочная, слегка слизистая. Урожайность высо¬кая. Побеги вызревают хорошо. Повышенная устойчивость к болезням и морозу. Сорт универсальный. Устойчив к филлоксере. Самый вкусный из изабельных сортов. Хотя он по родословной относится к изабельной линии, но по вкусу ее не напоминает. На него «похож» Сеянец Злобина, но он позже созревает, хотя гроздь и ягоду имеет покрупнее. Есть новая гибридная форма — Ананасный Ранний (Жем¬чуг Саба х Ананасный) селекции А. А.Кондрацкого, г. Киев. Повышенная устойчивость к болезням, морозостойкость- минус 30 градусов, неукрывной. В этот же ряд можно поставить и Люсиль, которая по вкусу, пожалуй, превосходит их, имеет неповторимый мускатно-шалфейный аромат и высокую сахаристость.

Арочный (Интервитис Магарача Дружба устойчивая), г. Новочеркасск. Сильнорослый. Грозди крупные — 500-700г и более, цилиндрические, умеренной плотности. Форма грозди очень красивая, без горошения. Ягоды крупные, овально-сосковидные, розовые, на солнце ярко-красные. Совместимость с подвоями хорошая, обрезка на 6-8 глаз¬ков. Но хорошо плодоносит и при короткой обрезке — 3-4 глазка. Урожайность стабильная и высокая. При нормиро¬вании качество урожая повышается. Урожай длительное время может быть на кустах без потери качества. Устой¬чив к милдью, оидиуму, серой гнили. Морозостойкость – минус 26 градусов. Транспортабельность очень высокая.

Аркадия (Молдова х Кардинал) Синоним — Настя. г.Одесса. Сильнорослый. Грозди крупные — до 700 г. Ягоды круп¬ные — 7-10 г, сердцевидной формы, белые. При хорошем уходе грозди — до 2 кг, ягоды — 12-15 г. Мякоть мясистая, гармоничного вкуса, сахаристость -16%. При хорошем созревании чувствуется мускатный аромат. Ус-тойчивость к милдью — средняя, поражается оидиумом и серой гнилью, склонен к растрескиванию. Морозостой¬кость –минус 23 градуса. В случае подмерзания хорошо восстанавли¬вается. Очень привлекательный вид гроздей, хорошая транспортабельность, хорошо хранятся. Требует повышенного внимания, хорошего агрофона, грамотного ухода: необходима крупная формировка с большим запасом древесины, очень не любит загущения, перегрузки урожаем, затенения, стесненности по площа¬ди питания. Отклонение от этих условий ведет к невызре¬ванию побегов и ослаблению зимостойкости. В северных районах можно выращивать под пленочным укрытием, в теплицах. Лучшим аналогом этого сорта может быть Надежда Аксайская, которая не имеет упомянутых недостатков.

Бианка. Венгрия. Сильнорослый, побеги вызревают хорошо. Грозди -100 г, цилиндрические, плотные. Ягоды средние — 2 г, ок¬руглые, цвет от салатного до янтарного. Мякоть сочная, сахаристость – 21%. Устойчив к болезням и фил¬локсере. Химобработок не требуется. Ягоды хороши для десертного потребления, а также для изготовления соков и вина. Однако вино из цельного сока получается доволь¬но тяжелое. Лучше использовать в купажах.

Болгария устойчивая, V-45/23 (СВ20-473хБолгария). Болгария. Сильнорослый, побеги вызревают удовлетворительно. Грозди большие — 500 г, конические, умеренной плотнос-ти, ягоды крупные — до 6 г, округлые, желто-янтарные, с мускатным тоном, сахаристость — до 19 процентов, кис¬лотность — 5 г/л. Устойчивость к милдью выше средней. Морозостойкость – минус 23 градуса. Хорошо хранится.

Виктория (СВ 12-304 х Европейско-амурский гибрид), г. Новочеркасск. Среднерослый. Побеги вызревают рано, одновременно с ягодами и очень хорошо. Черенки укореняются хорошо. Грозди крупные и очень крупные – 700 г и более, конические, умеренно плотные, реже – рыхлые, очень привлекательного вида. Ягоды крупные — 6-7,5 г, овально-яйцевидные, красно-малиновые, мясисто-соч¬ные. При полном созревании появляется легкий мускатный аромат. Сахаристость — 17-19%, кислот¬ность — 6-5 г/л. Склонен к перегрузке урожаем, так как каждый побег плодоносный и на побеге 2-3 соцветия. Плодоносят даже первые глазки. Необходимо урожай нормировать. Нагрузка на куст – 25-30 глазков при обрезке плодовых лоз на 5 глазков. Устойчив к болезням, морозостойкость – минус 27 градусов. Хорошо отзывается на повышение дозы удобрений и подкормки. Этот сорт претендует на широкую популярность среди любителей-виноградарей как устойчивый и неприхотливый. Недостаток – женский тип цветка. Иногда можно встретить название Уэхара Ред как не¬кий улучшенный клон Виктории. Это заблуждение. Когда вывели Викторию, ее гроздь оказалась поразительно по¬хожей на гроздь с обложки каталога японской селекцион¬ной станции Уэхара. По внешнему сходству и дали перво¬начальное рабочее название новому сорту — будущей Вик¬тории.

Восторг белый (Заря Севера х Долорес х Русский ранний), г. Новочеркасск. Этот оптимальнейший сорт, а так¬же все его обширное семейство — большое творческое достижение ведущего селекционера нашего времени из Новочеркасска Ивана Александровича Кострикина. Сильнорослый, грозди крупные — до 700 г, на крупных формировках — до 1,5-2 кг. Ягоды крупные — 6 г, округ¬лые и слабоовальные, белые, вкус гармоничный, сахарис¬тость до 25%. Дегустационная оценка — 8 баллов. Урожай может долго сохраняться на кустах, до замороз¬ков, не теряя качеств, вызревание побегов среднее. Ус¬тойчивость к милдью и серой гнили высокая, к оидиуму — недостаточная, но не поражается осами и не растрескива¬ется. Морозостойкость – минус 25 градусов. Транспортабельность хорошая. Нагрузка на куст — 30 глазков при обрезке лоз на 6-8 глазков. Отзывчив на высокие дозы удобрений. Заслу¬живает внимания как самый оптимальный сорт, во всяком случае, для всего Черноземья и его соседних областей. Грозди хранятся в обычных условиях до 4 месяцев и более. Любопытно появление названия. Один из группы мес¬тных специалистов по винограду долго задержался у кус-тов, засмотревшись на гроздь нового гибрида, а потом восхищенно воскликнул: «Это не виноград – восторг!». Однако надо отметить требовательность сорта к солнцу и свету в течение всего дня. В затемнении ягоды не созревают, не набирают хорошего сахара, кислые. Недоста¬ток всех Восторгов — слабое окоренение черенков, так как он потомок Амурского винограда. Тем не менее, достоинства во много раз перекрывают недостатки.

Восторг красный, ЗОС-1, ЗОСЯ (Оригинал х Восторг), г. Новочеркасск. Сильно-среднерослый, побеги вызревают хорошо, уко¬ренение черенков удовлетворительное, обрезка на 8-14 глазков, грозди очень крупные — 800 г и выше, коничес¬кие, умеренно-рыхлые, привлекательные. Ягоды очень крупные до 8,5 г, сосковидные, бывают овальные, розо¬вые, на солнце — красные, приятного гармоничного вкуса, мякоть мясистая, кожица тонкая, сахаристость – до 23 %, кислотность – 6-8г/л. Рекомендуется оставлять на куст 20-25 полноценных побегов, 12-15 гроздей. Необ¬ходимы крупные формировки с большим запасом старой древесины. Отрицательно сказывается избыток азотных удобрений и переувлажнение почвы. Устойчив к болезням, химобработок не требуется, морозостойкость – минус 25 градусов. При всех превосходных качествах недостаток — женский тип цветка.

Восторг овальный. Баклановский (Оригинал х Восторг). г. Новочеркасск. Его очень часто называют Восторг оригинальный. Это неправильно. Рост кустов средне-сильный, побеги вызревают очень хорошо, черенки укореняются удовлетворительно. Обрез¬ка на 8-10 глазков. Нагрузка на куст 30 глазков. Грозди крупные — до 850 г, могут быть до 1500 г, без горошения, конические, умеренно-плотные. Ягоды крупные — до 7 г, овальные, белые, мякоть средней плотности, гармоничного вкуса, сахаристость — до 23%, кислотность — 5-6 г/л. Не поражается осами. Отзывчив на повышенные дозы органических и минеральных удобрений. Устойчив к болезням, химобработок не требуется. Морозостойкость – минус 25 градусов. Грозди хорошо хранятся.

Восторг черный, 216-29-10-1 (Заря Севера х Долорес) х Русский ранний), г. Новочеркасск. Сильнорослый, побеги вызревают хорошо, укоренение побегов удовлетворительное, обрезка на 10-12 глазков, нагрузка на куст 40 глазков. Грозди крупные — до 750 г, могут быть до 2 кг, конические, ягода округлая — до 8 г темно-синяя, вкус простой, сахаристость до 18%, кислотность — 5-9 г/л. Устойчивость к болезням средняя, морозостойкость – минус 25 градусов. Недостаток — женский тип цветка.

Восторг улучшенный, или Фея, Людмила {1-15-3-1 х Во¬сторг), г. Новочеркасск. Повторяется характеристика Восторга белого с добав¬лением, что у этого сорта лоза вызревает и укореняется лучше, более неприхотлив к условиям произрастания.

Гагаринский, г. Одесса. Дает стабильный урожай даже из замещающих почек, среднерослый. Грозди очень крупные — 800-1500 г. Нагруз¬ка на куст — 15-20 гроздей. Ягоды удлиненные — 8-12 г, тем¬но-синие. Лоза тонкая, вызревает хорошо. Окореняемость хорошая, но саженцы в школке вызревают не всегда. Урожай может долго находиться на кустах, не теряя качества. Устойчив к милдью, оидиуму, иногда в сырую погоду поражается серой гнилью. Морозостойкость – минус 23 градуса.

Галбена Ноу (Желтый Новый) (Фрумоасе Албе х Коринка Русская). Молдова. Сильнорослый. Грозди крупные и очень крупные — до 700 г, ширококонические, ветвистые, умеренно рыхлые. Ягоды округлые, крупные — 24 х 33 мм (7-8 г), кремово-желтые. Мякоть мясисто-сочная с мускатным привкусом, сахаристость – 23%, кислотность — 5-8 г/л. Дегустационная оценка — 8,2 балла. По вкусу многие ставят Галбену даже выше Фрумоасе Албе, которая вызревает где-то позднее. Побеги вызревают хо¬рошо, черенки укореняются хорошо. Устойчива к болез¬ням и не поражается осами. Морозостойкость – минус 26 градусов. Нагрузка куста — 30-35 глазков при обрезке лоз плодоноше¬ния на 6 глазков. Хорошо хранится. «Аппетиты» любителей на этот сорт большие. Недоста¬ток — в неблагоприятное лето созревание ягод идет очень медленно и сильно затягивается, а вместе с тем плохо древеснеют побеги. Так, в 2003г. лозы ушли на зимовку рых¬лыми, недовызревшими. Замечена склонность к растрескиванию ягод.

Глаша (СВ 20-374 х Восторг). г.Новочеркасск. Сильнорослый, побеги вызревают хорошо, обрезка на 6-8 глазков. Нагрузка — 30 глазков. Грозди очень крупные — до 800 г, рыхлые, из-за чего сорт еще называют «растрепа», ягода округлая – до 6 г, темно-синяя, гармоничного вкуса, сахаристость – до19%, кислотность — 5-7 г/л. Устойчивость к болезням выше средней — 2,5-3,0 бал¬ла. Морозостойкость – минус 25 градусов. Недостаток — сильно запасынковывается.

Гленора. Калифорния. США. Кишмишный сорт. Сильнорослый, побеги вызревают хорошо. Грозди 110 г. Ягода округлая — 1,9 г, черная, вкус золотистой смородины, бессемянная, сахаристость – 23%, кислотность — 7-10 г/л. Устойчивость к болезням средняя, морозостойкость – минус 27 градусов.

Гибрид № 342 (СВ 12-375 x Перлетт), Венгрия. Сильнорослый, вызревание побегов хорошее. Грозди крупные — до 500 г, ягоды бессемянные, средние — до 3 г, белые, гармоничного очень хорошего вкуса, рудиментов практически нет, сахаристость — 19-21%, кислот¬ность — 6-8 г. Обрезка на 6-8 глазков, нагрузка — 35 глазков на куст. Требует накопления старой древесины. Устой¬чивость к болезням средняя, морозостойкость – минус 24 градусов. По¬требляется в свежем виде, идет на сушку. Отзывы о нем очень хорошие. Есть также аналогичный ему Гибрид №311.

217-40-3-1 (Тур Хейердал.х Аэлита), синоним – Тур Хейердал черный, г. Новочеркасск. Грозди крупные – до 1000 г, цилиндроконические, умеренно плотные или рыхлые. Могут быть до 3 кг, длиной 45 см. Ягоды крупные — 5-6 г, овальные, красно-синего цвета. При полном созревании фиолетовые. Мякоть мясисто-сочная с мускатным ароматом. Побеги вызревают хорошо. Особенность — они весьма тонкие, черенки укореняются удовлетворительно. Нуждается в нормировании урожаем. При загущении кустов ухудшается опыление соцветий. Устойчив к болезням, морозостойкость – минус 26 градусов. Нагрузка на куст – 35 глазков при обрезке лоз на 6-8 глазков. Этот гибрид распространен в Черноземье, а две другие разновидности 217-40-1-3 и 217-40-3-6, хотя и не имеют никаких компрометирующих их данных, менее популярны.

Дружба {Мискет Кайлышки х ХII-II-523), г. Новочеркасск — Болгария. Среднерослый. Грозди средние — 300 г, умеренной плотности. Ягоды крупные — 3-5 г, округлые, матово-белые, с неповторимым мускатным ароматом. Один из лучших мускатных сортов. Сахаристость – 21%. Побеги вызре¬вают удовлетворительно. Устойчивость к милдью — 3 балла, оидиуму — 2 балла, серой гнили — 3 балла. Морозостойкость – минус 24 градуса. Немного снижает впечатление довольно невзрачный вид гроздей. Однако по отзывам тонких ценителей: из этого сорта получается изумительное сухое вино, прекрасное шампанское, волшебное десертное.

Евростандарт, V-52-46. г.Новочеркасск. Этот сорт появился от скрещивания замечательной пары — Феномена и Дружбы. В результате появилось достойное «дитя», превосходящее своими качествами родительские. Грозди крупные — до 800 г, цилиндрической формы, с крупной янтарно-белой ягодой — 6 г, превосходного гармоничного вкуса с сахаристостью до 19%. Устойчивость к болезням выше средней, достаточно лишь профилактического опрыскивания, морозостойкость – минус 23 градуса. Однако не следует увлекаться нагрузкой урожаем, это ведет к задер¬жке вызревания ягод и побегов. Сорт довольно капризный.

Елена, Бочка, V-46-46, Королева устойчивая. Молдова. Среднерослый. Грозди — 350 г, умеренно плотные. Яго¬ды яйцевидные — 6 г, белые. Мякоть мясисто-сочная, хрустящая, С мускатным ароматом. Великолепный, очень за¬поминающийся вкус, где-то рядом с Дружбой. Устойчивость к милдью, оидиуму, серой гнили — выше средней. Морозостойкость – минус 23 градуса. Говорят, что имеет склонность к опадению ягод с гроздей.

Звездный (Катта Курган х Мускат венгерский) х СВ12-375). Новочеркасск. Средне-сильнорослый, вызревание побегов хорошее, обрезка на 6-8 глазков, нагрузка — 35 глазков на куст. Гроз¬ди крупные — 600 г, ягода округлая — 5 г, янтарная, гармоничного вкуса с мускатным ароматом, сахаристость – 18%. Кислотность — 6-8 г/л. Устойчивость к болез¬ням средняя, морозостойкость – минус 23 градуса.

Импульс, Кардинал устойчивый (Криулянский х Королева виноградников). г.Анапа. Средне-сильнорослый, побеги вызревают удовлетворительно, обрезка на 8-72 глазков, нагрузка — 30 глазков. Грозди крупные — до 700г, ширококонические, привлекательные. Ягоды округлые — до 7 г, красно-синие, простого вкуса, сахаристость – 16%, кислотность — 6-7 г/ л. Устойчивость к болезням средняя, морозостойкость – минус 22 градуса. Близко похож на него, но более привлекательный Таировский огонек.

Кинг Руби (СВ12-375 х Кардинал). г.Новочеркасск. Сильнорослый. Грозди крупные — до 700 г, конические, умеренно рыхлые, привлекательные. Ягоды крупные — 6-8 г, сосковидные, розово-красные. Мякоть плотная, с мускатным ароматом. Вызревание побегов хорошее. Устойчивость к заболеваниям повышенная. Морозостойкость – минус 25 градусов. За ним водится «грешок» — горошение ягод вследствие неблагоприятной погоды во время цветения.

Кишмиш Запорожский, Кишмиш Ключикова (Виктория x Русбол). Запорожье. Средне-сильнорослый, побеги вызревают хорошо. Грозди крупные и очень крупные — до 900 г, конические, часто с «крылом», средней плотности. Ягоды слегка овальные — до 2,5 г, темно-красные или темно-фиолетовые, гармоничного вкуса. Склонность к перегрузке урожаем очень высокая, поэтому обязательно проводить нормирование. Устойчив к болезням, морозостойкость – минус 26 градусов. Обрезка лоз на 6-8 глазков, нагрузка на куст в пределах 30 глазков. Любители отмечают и недостатки: весьма крупные рудименты, поздно набирает сахаристость и она довольно низкая, водянистая мякоть. Однако при всем заслуживает внимания своей надежностью.

Кодрянка-218 (Молдова х Маршальский). Молдова. Это клон Кодрянки. Сипьнорослый. Грозди — до 700 г, могут быть до 1 кг и более, умеренной плотности, красивого вида, ягоды крупные — до 7 г, продолговатые, темно-фиолетовые, вкус простой, сахаристость – 16%. Побеги вызревают хорошо (80-90%), черенки окореняются хорошо. Урожайность высокая, 5-летний куст может дать до 22 кг. Устойчивость к милдью и оидиуму — 3 баллов. Морозостойкость – минус 22 градуса. Ягоды имеют по 1-2 мягкой косточке или без косточек, можно сушить на изюм, сушеная ягода очень вкусная. При хранении гроздей ягода также подсыхает, заизюмливается, превращаясь в насто¬ящий деликатес. Отличается от своей популярной «сестры», просто Кодрянки, более крупными гроздями и ягодами более темного оттенка и даже покрупнее, имеющими во вкусе слегка уловимую приятную терпкость. Грозди К-218 (таким шифром называем ее для краткости) можно держать на кустах подольше, до конца августа, отчего вкус ягод становится более изысканным — чистым, уже без терпковатости, тонко-медовым. Эти нюансы можно почувствовать лишь при дегустации ягод. Летом, чтобы поесть «сытного» винограда, надо снять гроздь Восторга, а чтобы утолить жажду от его сахаристости — надо снять гроздь Кодрянки.

Кодрянка В. Волгоградский клон. Вот как описывает его любитель из Саратова Юрий Иванович Сидоренко. Мощнорослый. Созревает во второй половине августа (для Са-ратова). Ягода — 15 г, удлиненно-яйцевидная. Склонен к горошению. Превентивные меры: прищипка побегов, удаление лишних листьев в зоне гроздей, обработка «Завязью» или борной кислотой. Химзащиты не требуется. Морозо¬стойкость – минус 24 градуса.

Тип Кодрянки. Селекция института «Магарач». Сильнорослый. Грозди до 700 г, цилиндрические, умеренной плотности. Ягоды 6-7 г, черные, с восковым налетом, вкусо-вые оттенки лучше Кодрянки. Лоза вызревает и окореняется нормально. Устойчив к милдью, оидиуму. Морозостойкость – минус 23 градуса. Требует своевременной уборки урожая.

Костя, 1-83/29 (V-25/20 х Пальери 5). Болгария. Среднерослый. Грозди крупные — до 900 г, могут долго висеть на кустах. Ягоды крупные — 25 х 23 мм (5-6 г), округлые или овальные, черные, очень достойного вкуса. Имеет женский тип цветка, но хорошо опыляется. Побеги вызревают хорошо (90%). Устойчивость к милдью — 2 балла, оидиуму — 3 балла, серой гнили — 1 балл. Морозостойкость – минус 24 градуса.

Кристалл (Европейско-амурский гибрид). Венгрия. Среднерослый, высокоурожайный. Грозди средние -180 г, цилиндроконические, среднеплотные. Ягоды сред¬ние — 1,8 г, слегка овальные, белые, мякоть сочная, кожица прочная, вкус гармоничный. Сахаристость -18%, кислотность — 7 г/л. Вызревание побегов – 100%. Нагрузка на куст — 60 глазков при длине обрезки плодовых лоз на 3-4 глазка. Высокая устойчивость к болезням, химобработок не требует. Морозостойкость – минус 29 градусов, на зиму достаточно положить на землю. Очень отрицательно сказывается на плотности грозди загущенность куста (опадение завязи). Урожай может находиться на кустах длительное время, до заморозков. Можно готовить сухие вина и вина типа херес. Очень надежный сорт.

Лора (СВ20-473 х Мускат гамбургский х Хусейне) х (Одесский медовый х смесь пыльцы среднеазиатских сортов). г. Одесса. Средне-сильнорослый, высокоурожайный. Грозди ши¬рококонические или цилиндрические, средней плотности, реже — рыхлые, крупные и очень крупные — 600-800 г, без горошения, но может быть переопыление с другими сортами, при этом теряется товарность и затягивается созревание. Ягоды овальные, молочно-белые, на солнечной стороне – с занаром, крупные и очень крупные – 30 x 22 мм (7-8,5 г). Мякоть плотная, семена мелкие, вкус гармоничный и приятный, при перезревании приторно сладкая. Сахаристость – 23%, кислотность — 5-6 г/л. Побеги вызревают хорошо, укоренение черенков высокое. Устойчивость к заболеваниям высокая, морозостойкость – минус 23 градуса. Урожай долго может находиться на кустах, ягоды заизюмливаются, не теряя товарных качеств. Транспортабельность очень высокая. Сорт отзывчив на высокий уровень агротехники и повышение дозы удобрений, при большом запасе многолетней древесины грозди могут достигать 1,5кг, а ягоды — 12 г. Недостаток — женский тип цветка. Но это прекрасный сорт, который всегда называется в числе лидеров.

Марианна. Под Воронежем созревает в середине ав¬густа. Кусты сильнорослые. Грозди — 500-600 г, ягоды — 6-7 г, сине-фиолетовые, вкус сортовой, гармоничный. Сахарис¬тость 17-18%, устойчивы к растрескиванию при смене сухой и влажной погоды. Грозди могут долго нахо¬диться на кустах. Вызревание побегов хорошее. Устойчивость к болезням выше средней, морозостойкость – минус 23 градуса.

Мускат летний (СВ 20-366 х Королева виноградников). Молдова. Средне-высокорослый, побеги вызревают хорошо. Грозди вышесредних — до 400 г, рыхлые. Ягоды очень крупные — 30 х 22 мм, до 7 г, удлиненно-яйцевидные, янтарно-желтые. Мякоть мясисто-сочная, с мускатным ароматом, сахаристость — 17-19%. Побеги вызревают хорошо, устойчивость к милдью и оидиуму — 2-2,5 балла. Морозостойкость – минус 25 градусов, возможно и выше. По характеристике сравним с Августином, а также по внешнему виду и вкусу очень напоминает Церковные колокола, родословную которых отыскать пока не удалось. Следует обратить внимание на своевременное пасынкование, иначе созревание ягод затягивается на 2 недели.

Милош, чешский сорт. Срок созревания под Воронежем — середина августа. Кусты сильнорослые. Грозди привлекательные, цилиндрические, плотные до 1000 г. Ягода округлая, белая — 5-6 г, с плотной мускатной мякотью, сахаристость около 17%, устойчив к растрескиванию при смене сухой и влажной погоды. Грозди могут долго храниться. Устойчивость к болезням средняя, морозостойкость –минус 23 градуса.

Память Домбковской (Заря Севера к Кишмиш уникаль¬ный), г. Оренбург. Для созревания необходима сумма активных темпера¬тур 2300-2400 градусов. Сила роста выше средней, вызревание побегов хорошее, гроздь до 600 г., может быть и круп¬нее, крылатая, плотная. Ягода около 2 г, округлая, черная, бессемянная, с едва ощутимыми при еде рудиментами, приятного вкуса, сахаристость до 21%. В оренбургском климате милдью и оидиумом не поражается, в Чермоземье устойчивость ниже средней. Морозостойкость – минус 28 градусов, может зимовать под слоем снега. Дает очень высокие урожаи: на двухплоскостных шпалерах до 100 кг с куста, можно даже использовать в производственных целях. Сорт универсальный, хорош для потребления в свежем виде, идет на сушку, особенно ценен для приготовления качественных соков и вин. Вино имеет рубиновую окрас¬ку, прозрачность, оригинальный сортовой вкус и аромат. «Двойником» этого сорта является БЧЗ (Бессемянный черный зимостойкий).

Прим (Августовский x СВ). Венгрия. Среднерослый, высокоурожайный — до 15 кг с кус-та. Грозди крупные — до 700 г, цилиндроконические и конические, умеренно плотные до 3-х на побеге. Ягоды средние — 4,5 г, янтарно-желтые с загаром. Во вкусе медовый мускатный аромат при полном созревании, сахаристость до 19%. Высокоустойчив к болезням, неприхотлив. Вызревание лозы очень хорошее. Морзостойкость – минус 25-26 градусов. Обрезка на 4-6 глазков. Нагрузка до 25 побегов на куст. Соотношение плодоносных и бесплодных побегов — 4:1. На побеге оставлять только одну гроздь. Относительный недостаток — в самых крупных гроздях ягоды, расположенные внутри грозди, у гребня, хуже выз¬ревают. Следует удалить часть боковых разветвлений у основания грозди или удалить при нормировании самые крупные соцветия. Ценный сорт для изготовления соков и белого сухого вина с приятным мускатным букетом. Заслуживает распро¬странения.

Прозрачный (V-70-90 х Шалфейный) г. Новочеркасск. Средне-сильнорослый, побеги вызревают удовлетво¬рительно. Грозди — до 750 г, ягоды — до 7 г, зелено-белые, мускатные, сахаристость — до 21%, кислотность — 6-8 г/л. Обрезка на 6-8 глазков, нагрузка на куст — 30 глаз¬ков. Устойчивость к болезням выше средней, морозостой¬кость –минус 25 градусов.

«Розовое» семейство ЦТшек (ЗОСя х Тимур). Тимур розовый, Подарок Украине, Юбилей херсонс¬кого «Дачника», полученные ОВ «Виноградная элита» в г. Запорожье, считаются весьма перспективными, как очень ранние, крупноплодные, устойчивые гибридные формы для испытания в северных районах.

Ромулус (Витис Рипариа х Кишмиш белый), США. Среднерослый, высокоурожайный. Грозди средние — 200-300 г. Ягоды средние – 15 x 17 мм, округлые, зелено-золотистые, бессемянные. Мякоть мясисто-сочная, очень приятного вкуса. Побеги вызревают хорошо. Устойчивость к болезням высокая (химобработок не требуется), морозостойкость –минус 27 градусов. Хорошо накапливает сахар, идет на приготовление кишмиша. Можно хранить до марта. У этого сорта, если стояла сухая погода, наблюдается осыпание зрелых ягод. С одной стороны, это хорошо, если вы готовите их к сушке. А для хранения гроздей это уже недостаток. Устранить это явление можно двух-трехкратным поливом кустов в период созревания ягод перед съемом гроздей.

Рондо, немецкой селекции. Хорошо опыляется в холодную и дождливую погоду. Ягода устойчива к гнили, устойчивость к милдью средняя – 3-3,5 балла. Урожай с 4-летнего куста – 4 кг, Предпочтителен для изготовления красного сухого вина хорошего качества с ароматом черешни, малины, лесных ягод. Аналог ему другой немецкий сорт — Регент, который более устойчив к болезням, но созревает позже — в первой половине сентября. Здесь же уместно будет назвать другие винные сорта (можно и на сок) новочеркасской селекции: Мускат донской (Северный х Мускат белый), из комбинации Северный х Смесь пыльцы мускатов — Медовый, Скромный, Душистый, Соперник, Выдвиженец; из комбинации Северный х Мускат Гамбургский — Фестивальный, Июльский, Новинка, Богатырь.

Русбол (СВ12-375 — Сверхранний бессемянный), г. Новочеркасск-Болгария. В северной полосе известен под названием Кишмиш Мираж. Средне-сильнорослый, высокоурожайный. Грозди крупные и очень крупные – 600 г, часто – до 1 кг, отдельные – до 1,5 кг, ширококонические, умеренно плотные. Ягоды бессемянные, встречаются рудименты, 2 г, белые, овальные, гармоничного вкуса. Сахаристость — до 19%, кислотность – 7 г/л. Побеги вызревают рано и очень хорошо. Укореняемость черенков хорошая. Нагрузка на куст — 30 глазков при обрезке лоз плодоношения на 6-8 глазков. Из-за высокой плодоносности побегов перегружается урожаем, необходимо нормировать его удалением соцветий и слабых побегов. На крупных соцветиях перед цветением можно удалить концы их, что значительно улучшает товарные показатели урожая. Для этого сор-та рекомендуются большие формировки кустов. Устойчивость к болезням высокая, морозостойкость – минус 25 градусов. Пригоден для сушки. Среди устойчивых кишмишей считается одним из лучших. Пользуется повышенным спросом у любителей благодаря стабильному плодоношению, устойчивости к неблагоприятной погоде. Можно рекомендовать в северные районы, только быть очень внимательным к нагрузке урожаем.

Русбол улучшенный (СВ 12-375 х Восторг х Русбол). г. Новочеркасск. Созревает на неделю-полторы раньше Русбола, среднерослый. Грозди до 900 г, отдельные — до 1,5 кг. Ягоды чуть поменьше Русбола, но сахаристее, овальные, белые, на солнце с коричневым загаром, с плотной мякотью. Побеги вызревают хорошо, черенки легко укореняются. Плодоносит на 2-й год от посадки. Отзывчив на органические и минудобрения. Устойчив к грибковым болезням, морозостойкость – минус 25 градусов. Есть еще Русбол Мускатный-21, полученный от скрещивания Болгарии устойчивой с Русболом. Тоже селекция г.Новочеркасска. Созревает как и Русбол.

Русский фиолетовый (Мичуринец х Шасла Северная). г. Новочеркасск. Среднерослый. Грозди выше средних — до 400 г, иони¬ческие, умеренно плотные. Ягоды средние — 4 г, округ¬лые, сине-фиолетовые с пруином. Мякоть сочная, гармо¬ничного, приятного вкуса. С высокими целебными свой¬ствами. Ягоды можно потреблять даже раньше их полной зрелости. На больших формировках грозди и ягоды крупнее. Побеги вызревают рано даже при перегрузке урожа¬ем. Устойчивость к болезням высокая (химобработок не требуется), морозостойкость высокая, достаточно легко¬го укрытия. Сорт универсальный, не подведет при любых погодных условиях, нетребователен к формировке и об¬резке, неприхотлив в уходе. Можно потреблять в свежем виде, хранить в пределах 3 месяцев, готовить вино. Рекомендуется выращивать начинающим, занятым людям, в районах с неблагоприятным климатом. Устойчивый аналог Фиолетового раннего.

Сашенька (Восторг х Бируинца) Новочеркасск. Среднерослый. Грозди-800г. Ягоды 8-10г, овальные, с заостренным носиком, белые. Мякоть мясисто-сочная, гармоничного вкуса. Склонен к очень высокой урожайности. Побеги вызревают хорошо, укореняемость средняя. Нагрузка на куст 35-40 глазков, обрезка на 6-8 глазков. Совместимость с подвоями хорошая. Товарность очень высокая. Женский тип цветка. Целесообразно использо¬вать для гибридизации. Устойчив к болезням, химобрабо¬ток не требуется. Морозостойкость – минус 24 градуса.

Тигин(V-95-1). Молдова. Среднерослый. Грозди средние и крупные — 400-700 г, рыхлые. Ягоды крупные — 5-6 г, овальные и округлые, 6елые, мякоть мясисто-сочная, с сильным мускатным ароматом. Урожай может долго находиться на кусте, не теряя качества. Устойчивость к болезням высокая — 2 балла. Морозостойкость – минус 25 градусов. Немного напоминает сорт Прим. Можно рекомендовать в более северные районы.

Таировский огонек (СВ20-365 х Декоративный), г. Одесса. Сильнорослый, побеги вызревают хорошо. Грозди до 700 г, средней плотности, красивые ягоды до 7 г, округ¬лые, синевато-розовые, гармоничного, изящного вкуса, сахаристость – 18%, кислотность — 7-8 г/л. Об¬резка на 6-8 глазков, нагрузка — 45 глазков на куст. Устойчивость к болезням средняя, морозостойкость – минус 25 градусов.Внешне очень похож на Импульс, но имеет более изысканный вкус.

ТП-25, 55-12-25 (Таир х Плевен). г. Новочеркасск. Гроздь до 1 кг, средней плотности, ягода 9-11 г, округлая, молочно-белая, вкус гармоничный. Устойчивость к болез¬ням вышей средней, на уроне Кодрянки. Обрезка на 8-10 глазков. Из новинок.

Фиолетовый ранний (Северный х Мускат Гамбургский). Г.Новочеркасск. Один из первых сортов, созданный Я.И.Потапенко около полувека назад. И все это время сорт занимает почетное место в широчайшем ассортименте своих «собратьев». Кусты среднерослые, побеги вызревают хорошо. Грозди до 200 г, конические, рыхлые, ягоды 2,5 г, округлые, темно-фиолетовые, сочные, приятного вкуса с ярко выраженным мускатным ароматом, сахаристость – 20%, кислотность 5-6 г/л. Устойчивость к болезням средняя, морозостойкость – минус 27 градусов. Идет для приготовления вина, хорош в свежем виде. Особенность – для поддержания высокой урожайности необходимо через 2-3 года обновлять рукава.

Черныш (Агат Донской х Русмол). г.Новочеркасск. Сильно-среднерослый. Побеги вызревают хорошо. Грозди до 600 г, цилиндроконические, иногда бесформенные, умеренно плотные. Ягоды крупные – 5 г, округлые, темно-синего цвета, мясистые, гармоничного вкуса, сахаристость – 17 %. Кислотность – 8 г/л. Вступает в плодоношение на 2-й год после посадки даже вегетирующего зеленого саженца. Обрезка лоз на 6-8 глазков, нагрузка – 40 глазков на куст Склонен к образованию второго урожая – на пасынках. Хорошо реагирует на повышенные дозы удобрений. Устойчив к болезням, морозостойкость – минус 26-27 градусов. Во всех отношениях превосходит своего родителя – Агата Донского – по потребительским качествам и «выносливости» в самых неблагоприятных климатических условиях.

Эйнсет сидлис. Калифорния, США. Сильнорослый, вызревание побегов хорошее. Гроздь – 140 г, ягода – 1,4 г, округлая, розовая, вкус земляничный, очень приятный, сахаристость – 23%. Обрезка на 6-10 глазков, нагрузка на куст – 45 глазков. Устойчивость к болезням выше средней, морозостойкость – минус 24 градуса. Идет для сушки на кишмиш. Так называемые американцы – Эйнсет, Гленора, Венус, Рилайнс пинк, Канадик (все они бессемянные) имеют хорошие показатели по устойчивости, вкусу и сахаронакоплению, а также рано созревают.

Назад к «Посадке и уходу»

Генетическая структура и история одомашнивания винограда

Abstract

Виноград является одной из первых одомашненных фруктовых культур, и с древних времен он широко культивировался и ценился за свои плоды и вино. Здесь мы характеризуем полногеномные модели генетической изменчивости более чем 1000 образцов одомашненного винограда, Vitis vinifera subsp. vinifera и его дикий родственник V. vinifera subsp. sylvestris из коллекции гермоплазмы винограда Министерства сельского хозяйства США.Мы находим подтверждение ближневосточного происхождения vinifera и представляем доказательства интрогрессии от местного sylvestris по мере того, как виноград перемещался в Европу. Высокий уровень генетического разнообразия и быстрого распада неравновесия по сцеплению (LD) сохранялись у vinifera , что согласуется со слабым узким местом одомашнивания, за которым последовали тысячи лет широкого вегетативного размножения. Значительное генетическое разнообразие в пределах vinifera , однако, содержится в сложной сети близких родословных, которые были созданы путем скрещивания между элитными сортами.Мы показываем, что отношения первой степени редко встречаются между винным и столовым виноградом, а также между виноградом из географически удаленных регионов. Наши результаты показывают, что, хотя после одомашнивания винограда сохранилось значительное генетическое разнообразие, исследования этого разнообразия были ограничены. Мы предполагаем, что внедрение вегетативного размножения было обоюдоострым мечом: хотя оно принесло пользу, обеспечив истинное размножение сортов, оно также препятствовало получению уникальных сортов путем скрещивания.Виноград в настоящее время сталкивается с серьезным давлением патогенов, и долгосрочная устойчивость виноградарской и винодельческой промышленности будет зависеть от использования огромного природного генетического разнообразия винограда.

Виноград – самая ценная садовая культура в мире. Плоды с примерно 8 миллионов гектаров мировых виноградников в основном перерабатываются в вино, но некоторые из них предназначены для употребления в свежем виде в качестве столового винограда, высушиваются в виде изюма, перерабатываются в безалкогольный сок и перегоняются в спиртные напитки (http://faostat.fao.org/). Археологические данные свидетельствуют о том, что выращивание одомашненного винограда Vitis vinifera subsp. vinifera , началось 6000–8000 лет назад на Ближнем Востоке от своего дикого предка, Vitis vinifera subsp. сильвестрис (1). Тысячи используемых сегодня сортов винограда были получены с тех пор путем вегетативного размножения и скрещивания.

Винный и столовый виноград в настоящее время подвергается интенсивной химической обработке для борьбы с сильным давлением патогенов.Однако эта восприимчивость к болезням не связана с недостатком генетического разнообразия. Vinifera обладает уровнем генетической изменчивости, на порядок превышающей человеческий, и по разнообразию сравним с кукурузой (2, 3), а полиморфизм насчитывает десятки миллионов лет (4). Таким образом, экологически устойчивое виноградарство будет опираться на доступ к огромному генетическому разнообразию винограда и его использование для создания улучшенных, устойчивых к болезням сортов винограда посредством селекции с помощью маркеров (5). Традиционно программы селекции винограда искали ассоциации генотип-фенотип с использованием картирования сцепления. Однако из-за длительного времени генерации винограда (обычно 3 года) создание и поддержание популяций картирования сцепления требует много времени и денег. Таким образом, полногеномная ассоциация (GWA) (6) и геномная селекция (GS) (7) являются привлекательными альтернативами традиционному картированию сцепления в винограде и других долгоживущих многолетних плодовых культурах.

Мощные GWA и GS требуют полногеномной оценки генетического разнообразия, моделей популяционной структуры и распада неравновесия по сцеплению (LD).С этой целью мы недавно обнаружили более 70 000 высококачественных SNP в винограде с помощью секвенирования ДНК нового поколения (4). Из этого набора SNP мы разработали и утвердили массив генотипирования из 9000 SNP (массив Vitis9kSNP). Здесь мы представляем анализ данных о генотипах образцов 950 vinifera и 59 sylvestris с использованием массива Vitis9kSNP в рамках попытки охарактеризовать всю коллекцию зародышевой плазмы Министерства сельского хозяйства США (USDA) в масштабе всего генома. Мы представляем уточненную модель истории одомашнивания и размножения vinifera путем оценки уровней разнообразия гаплотипов, упадка LD и закономерностей структуры популяции vinifera и его предка, sylvestris .Кроме того, наши анализы выявили обширные клональные отношения между сортами и сложную родословную в пределах vinifera , которые являются результатом широкого вегетативного размножения. Мы предполагаем, что за последние несколько тысяч лет селекции винограда была изучена лишь небольшая часть возможных генетических комбинаций, и поэтому будущие усилия по селекции с использованием маркеров имеют в своем распоряжении огромное разнообразие для производства желаемого винного и столового винограда с устойчивостью к существующим и будущим патогенам.

Результаты

Анализ родословной Внутри

vinifera .

Мы использовали массив Vitis9KSNP (4) для получения 5387 генотипов SNP из 950 образцов vinifera (451 образец столового винограда, 469 образцов винного винограда и 30 образцов неизвестного типа) из коллекции гермоплазмы винограда Министерства сельского хозяйства США, одного из самые полные хранилища разнообразия винограда в мире. В настоящее время во всем мире используется более 10 000 названий сортов винограда (8), и их классификация часто сбивает с толку из-за омонимов, синонимов, скудной или неверной исторической информации и ошибок куратора.Некоторые сорта были дифференцированы в несколько посредством вегетативного размножения соматических мутантов (9), и мы ожидаем, что клоны, происходящие от одного и того же сорта, будут генетически идентичными по проверенным маркерным локусам. Мы обнаружили, что 551 (58%) из 950 образцов vinifera являются клонами как минимум 1 другого образца в коллекции зародышевой плазмы винограда Министерства сельского хозяйства США. Многие клональные родственные связи ограничены парами образцов, но было обнаружено, что клонально родственными являются группы до 17 образцов (рис.1). Мы определили, что в коллекции зародышевой плазмы винограда Министерства сельского хозяйства США имеется 583 уникальных сорта vinifera : 399 образцов без клональных связей и дополнительные 184 образца, состоящие из одного образца из каждого набора клонов.

Рис. 1.

Клональные отношения в коллекции зародышевой плазмы винограда Министерства сельского хозяйства США. ( A ) Количество клональных отношений оценивали для каждого из 950 образцов vinifera . Большинство образцов [551 (58%) из 950 образцов] имеют клональное родство как минимум с 1 другим образцом.( B ) Степень клонального родства среди всех 950 образцов vinifera представлена ​​набором кластеров. 399 образцов, не имеющих клонального родства с другим образцом, показаны как одиночные черные точки. Образцы с шестью или менее родственными клонами сгруппированы вместе с их клонами и показаны серым цветом. Кластеры клонов с ≥7 образцами окрашены, а их названия указаны в легенде. Имена, перечисленные в легенде, являются основными именами из Международного каталога сортов Vitis (http://www.vivc.de/).

Виноград является вегетативно размножаемым ауткроссинговым многолетним видом, что означает, что старые сорта, размножавшиеся сотни или даже тысячи лет, могут сосуществовать с сортами, полученными в результате недавних скрещиваний. Возможность самоопыления и скрещивания чередующихся поколений, включая скрещивания между родственными сортами, затрудняет точную генеалогическую реконструкцию на основе геномных данных. Тем не менее, мы использовали закономерности идентичности по происхождению (IBD) и прогнозы популяционно-генетической теории, чтобы вывести простые родословные отношения среди 583 уникальных сортов vinifera , которые остались после исключения клональных отношений ( Материалы и методы ).Мы обнаружили, что 74,8% сортов связаны по крайней мере с одним другим сортом родством первой степени (рис. 2 A ). Получившуюся сложную родословную нашей выборки можно представить в виде набора сетей (рис. 2 B ).

Рис. 2.

Отношения первой степени в коллекции зародышевой плазмы винограда Министерства сельского хозяйства США. ( A ) Количество родственных связей первой степени было оценено для каждого из 583 уникальных сортов vinifera . В общей сложности 74,8% уникальных сортов связаны по крайней мере с 1 другим сортом родством первой степени, а некоторые сорта имеют много родств первой степени (т. д., >10; Приложение SI , таблица S4). ( B ) Родословная vinifera представлена ​​в виде набора сетей. Ребра в сети представляют предполагаемые отношения первой степени. Вершины или точки представляют сорта винограда и окрашены в соответствии с сортом винограда (легенда). Размер выборки каждого сорта винограда указан в скобках. Одинокие точки представляют сорта, не имеющие родственников первой степени родства в наборе данных. Обратите внимание, что одна единственная взаимосвязанная сеть хорошо видна и включает в себя 384 (58.3%) из 583 уникальных сортов, связанных между собой рядом родственных связей первой степени.

Родословная структура сорта vinifera характеризуется прежде всего отношениями первой степени между виноградами одного типа: 89,3% ребер в сети соединяют столовый виноград со столовым виноградом или винный виноград с винным виноградом (рис. 2 B ). Аналогичная тенденция была обнаружена и в географии; только 6,1% связей приходится на восточные и западные сорта ( SI Приложение , Таблица S1). Эти две категории соединений в сети встречаются гораздо чаще, чем ожидалось случайно (биномиальный критерий, P < 1 × 10 -15 ).

Мы делаем вывод, что около половины (47,6%) отношений первой степени в нашей выборке, вероятно, являются отношениями родитель-потомок. Другую половину (52,4%) мы называем «родственными или эквивалентными», поскольку сложные схемы скрещивания могут генерировать значения ВЗК, которые неотличимы от наших данных родственных отношений ( SI Приложение , рис.S1 и таблицу S2). Оценивая менделевские несоответствия, мы по возможности отнесли двух родителей к культивару и, таким образом, разрешили 83 тройки ( Приложение SI , рис. S1 и таблица S3). Сеть некоторых хорошо известных сортов, включающая несколько трио, показана на рис. 3. Таблица S5 содержит список предполагаемых клональных связей и родств первой степени для каждого сорта. Назначение клональных и родословных отношений из настоящего исследования будет проверено в полевых условиях кураторами зародышевой плазмы и использовано для повышения точности коллекции зародышевой плазмы винограда Министерства сельского хозяйства США.

Рис. 3.

Сеть родственных связей первой степени между распространенными сортами винограда. Сплошные вершины представляют вероятные отношения родитель-потомок. Пунктирные вершины представляют родственные отношения или их эквивалент. Стрелки указывают от родителей к потомству для предполагаемых трио (подробности приведены в Материалы и методы ).

Разнообразие гаплотипов и распад LD.

Чтобы оценить влияние одомашнивания на уровни генетического разнообразия, разнообразие гаплотипов было измерено в неперекрывающихся скользящих окнах разного размера в геноме винограда.Хотя мы наблюдаем статистически значимое снижение разнообразия гаплотипов у vinifera по сравнению с sylvestris ( P < 1 × 10 −5 для восьми или более гаплотипов SNP), наблюдаемое снижение является относительно незначительным ( SI Приложение ). , рис. S2). Более того, распад LD очень быстрый у vinifera и не меняется между диким предком и одомашненным виноградом ( SI Приложение , рис. S2). Идентификация sylvestris общеизвестно трудна из-за морфологического сходства между sylvestris и vinifera и легкости их скрещивания (10, 11).Поэтому все исследования, в которых используются образцы sylvestris , следует интерпретировать с осторожностью. Подробная информация о образцах sylvestris , использованных в настоящем исследовании, и последствиях возможной ошибочной идентификации представлены в Приложении SI .

История одомашнивания винограда.

Хотя уменьшение разнообразия, связанное с одомашниванием и размножением, кажется слабым в масштабе всего генома [т.е. намного слабее, чем у помидора (12) и, вероятно, даже слабее, чем у очень разнообразной кукурузы (13)], некоторые заметные изменения в морфологии произошли после одомашнивания винограда, в том числе идеальные цветы, ягоды большего размера, более высокое содержание сахара и широкий спектр цветов ягод (14).Чтобы идентифицировать геномные области, потенциально ответственные за эти признаки одомашнивания, мы просканировали геном на предмет признаков отбора и идентифицировали кандидатный локус одомашнивания размером 5 Мб на хромосоме 17 ( SI Приложение , рис. S3). Хотя дальний LD, генерируемый сильным отбором в течение нескольких поколений, предотвращает рассечение таких локусов на уровне генов, расширенный LD также может использоваться для идентификации ассоциаций генотип-фенотип. Чтобы проверить это, мы провели GWA-исследование цвета ягод и идентифицировали область размером 5 Мб на хромосоме 2, которая охватывает группу генов фактора транскрипции MYB, которые, как известно, являются основными детерминантами цвета винограда (15, 16) ( P = 4.8 × 10 −12 ; Приложение SI , рис. S4). Мы также наблюдаем сильный сигнал положительной селекции белого винограда вокруг этого локуса, что согласуется с интенсивной селекцией для получения более светлой окраски ягод и быстрым распространением мутаций MYB, ответственных за снижение пигментации (17) ( SI Приложение , рис. S4).

Родство среди нашей географически разнообразной выборки vinifera и sylvestris убедительно подтверждает происхождение vinifera на Ближнем Востоке: все популяции vinifera генетически ближе к восточным sylvestris , чем (Таблица 1; Приложение SI , Таблица S1). После одомашнивания виноградарство и виноделие расширились на запад, достигнув Западной Европы 2800 лет назад (1). Мы обнаружили, что разнообразие гаплотипов у западного сорта vinifera немного снижено по сравнению с восточным v inifera ( SI Приложение , рис. S5), что позволяет предположить, что сорт винограда претерпел умеренное сокращение генетического разнообразия по мере того, как он был завезен в Западную Европу.

Таблица 1.

Популяция попарно Fst оценки

На основании морфологических и генетических данных было высказано предположение, что западноевропейские сорта vinifera испытали интрогрессию от местного западноевропейского sylvestris .Наш вывод о том, что западные vinifera более тесно связаны с западными sylvestris , чем с другими популяциями vinifera , согласуется с потоком генов между дикими и культивируемыми сортами винограда в Западной Европе (таблица 1). Чтобы изучить это более подробно, мы использовали анализ основных компонентов (PCA) для визуализации взаимосвязей между отдельными образцами. На рис. 4 показаны первые два главных компонента (ПК), рассчитанные только для образцов sylvestris , с последовательной проекцией на оси сортов vinifera .В то время как PC2 дифференцирует подмножество географически изолированных образцов sylvestris (субпопуляция из южной Испании и две выборки из Грузии), PC1 отражает четкий градиент с запада на восток в sylvestris , который повторяется в vinifera , которые были спроецированы на пространство ПК. Наблюдение, что отношения между vinifera отражают модели родства его дикого предка, подтверждает сценарий, в котором западноевропейские сорта претерпели интрогрессию от местного дикого винограда sylvestris .Альтернативно, западный sylvestris мог испытать поток генов от западного vinifera . Чтобы различить эти два сценария, мы использовали недавно предложенный 3-популяционный тест на примесь (18). Мы находим сильную поддержку сценарию, в котором западные vinifera представляют собой смесь восточных vinifera и западных sylvestris (f3 = -0,00481, Z оценка = -195,5), и мы не находим доказательств интрогрессии западных vinifera в западную sylvestris (f3 = 0. 0268, Z оценка = 480,1; Материалы и методы ). Таким образом, наши данные согласуются с происхождением vinifera на Ближнем Востоке с последующей интрогрессией из дикого sylvestris в vinifera в Европе.

Рис. 4.

Визуализация генетических взаимоотношений между sylvestris и vinifera . Оси ПК 1 (ПК1) и ПК2 были рассчитаны по 59 образцов sylvestris , а затем 570 образцов vinifera были спроецированы на эти оси.Доля дисперсии, объясняемая каждым ПК, показана в скобках по каждой оси. Образцы vinifera представлены кружками, а их происхождение указано в легенде. Страны или регионы происхождения образцов sylvestris представлены двухбуквенными кодами, указанными в легенде.

Обсуждение

Использование генетической информации все чаще используется для руководства селекционными усилиями по многим культурам, включая виноград (5). Поскольку создание и оценка популяций с картированием сцепления требует много времени и средств, GWA и GS являются особенно многообещающими методами для программ селекции с помощью маркеров долгоживущих многолетних культур (19, 20). Настоящее исследование представляет начальные шаги к GWA и GS в винограде, предоставляя наиболее полную полногеномную оценку плодовых культур на сегодняшний день.

Археологические данные свидетельствуют о том, что одомашнивание винограда имело место на Южном Кавказе между Каспийским и Черным морями и что культивирование vinifera затем распространилось на юг до западной стороны Плодородного полумесяца, долины реки Иордан и Египта 5000 лет назад (1 , 21). Наш анализ родства между популяциями vinifera и sylvestris согласуется с археологическими данными и подтверждает географическое происхождение одомашнивания винограда на Ближнем Востоке (рис.4 и табл. 1). Затем виноградарство и виноделие расширились на запад в сторону Европы, но степень генетического вклада местного дикого sylvestris из Западной Европы в западноевропейские сорта vinifera остается спорным вопросом (1, 22–24). Наши результаты, основанные на Fst (таблица 1), PCA (рис. 4) и тесте на смесь из трех популяций, все подтверждают модель, в которой современные западноевропейские сорта испытали интрогрессию от местного дикого sylvestris .Будущее генетическое картирование с высоким разрешением поможет выявить, участвовали ли в этой интрогрессии конкретные адаптации (например, климат, патогены, вкус).

Анализ разнообразия гаплотипов и LD предполагает, что одомашнивание винограда связано со слабым узким местом, потому что современный винный и столовый виноград улавливает большую часть гаплотипического разнообразия, наблюдаемого в sylvestris , а упадок LD остается неизменным между vinifera и sylvestris ( Приложение СИ , рис.С2). Эти результаты согласуются с предыдущими исследованиями, показывающими отсутствие снижения генетического разнообразия у vinifera по сравнению с его диким предком (22, 23, 25, 26) и с относительно небольшими изменениями в морфологии, наблюдаемыми между sylvestris и vinifera ( 11). Однако недавнее исследование показало значительное увеличение LD у vinifera по сравнению с sylvestris с использованием 36 микросателлитов (26). Этот результат согласуется с нашими выводами, потому что использование микросателлитов, которые эволюционируют быстрее, чем SNP, усилит обнаруженный нами сигнал слабого узкого места приручения ( SI Приложение , рис.С2). Многие из SNP, проанализированные массивом Vitis9kSNP, вероятно, сегрегировались в течение миллионов лет (4), и наша мера распада LD, таким образом, фиксирует события рекомбинации глубже в эволюционной истории винограда, чем LD, измеренная по микросателлитам. Хотя мы не можем дать точную оценку серьезности узкого места одомашнивания винограда с текущим набором данных, очевидно, что LD, измеренная как r 2 между SNP, быстро угасает у vinifera, гораздо быстрее, чем у людей. (27), Arabidopsis (28), рис (29) и кукуруза (30, 31).По этой причине мы пришли к выводу, что мощные исследования GWA в винограде потребуют секвенирования всего генома, как и в других растениях с высоким разнообразием с быстрым разрушением LD (19). Тем не менее, для признаков, которые были отобраны во время одомашнивания и/или размножения, результирующее увеличение LD означает, что относительно низкая плотность маркеров часто будет достаточной для выявления пиков диффузных ассоциаций с помощью GWA. Мы демонстрируем это, картируя локус, ответственный за более светлую пигментацию ягод, признак, который подвергся сильному искусственному отбору, используя GWA ( SI Приложение , рис.С4).

Наша модель слабого узкого места для одомашнивания винограда также хорошо согласуется с зарегистрированным широким использованием вегетативного размножения в истории vinifera : многие сорта, используемые сегодня, могут быть удалены от дикого предка лишь на небольшое количество поколений (21, 24). ). Вегетативное размножение увековечивает сорт, позволяя производить множество генетически идентичных копий, но также позволяет создавать клоны с уникальными признаками путем размножения ткани материнского растения, несущего соматические мутации, ведущие к уникальным фенотипам (9). Например, Пино широко размножается в клонах с различными фенотипами, такими как более светлый цвет ягод (например, Пино Блан, Пино Гри) и пигментированная мякоть (Пино Тейнтурье). Мы обнаружили, что Пино обладает наибольшим клональным разнообразием в коллекции зародышевой плазмы винограда Министерства сельского хозяйства США с 17 образцами, которые клонально связаны (рис. 1 B ). Хотя мы наблюдаем неправильную классификацию в нашем наборе данных ( Приложение SI , Текст SI ), мы в основном проверяем хорошо известные клональные отношения между такими сортами, как Hanepoot и Muscat of Alexandria; Султанина, Кишмиш и Томпсон Сидлесс; и Совиньон Блан и Совиньон Гри.Таким образом, наши данные свидетельствуют о том, что значительная часть морфологического разнообразия, поддерживаемого коллекцией зародышевой плазмы винограда Министерства сельского хозяйства США, является результатом спонтанных соматических мутаций, захваченных в результате вегетативного размножения, а не сегрегирующего полиморфизма. Идентификация причинно-следственных генетических вариантов, лежащих в основе фенотипической изменчивости среди клонов, будет сложной задачей, для решения которой потребуется глубокое повторное секвенирование. Как и в случае с окраской ягод винограда (16, 32), локус, лежащий в основе конкретных фенотипических различий между клонами, может быть тем же локусом, который участвует в сегрегации вариации этого фенотипа между сортами.Таким образом, глубокое повторное секвенирование клонов, которые мы идентифицировали здесь, может быть использовано для дополнения будущих усилий по генетическому картированию винограда.

Хотя внедрение вегетативного размножения способствовало поддержанию высокого уровня генетического разнообразия vinifera и позволило получить клоны с уникальными признаками, мы предполагаем, что это также снизило мотивацию виноградарей к проведению обширных скрещиваний и выведению новых сортов винограда. сорта. В поддержку этого сценария мы обнаружили, что 75% из сортов vinifera в коллекции зародышевой плазмы винограда Министерства сельского хозяйства США связаны по крайней мере с одним другим сортом родством первой степени (рис. 2). Фактически, 384 (58,3%) из 583 сортов образуют сеть с одной родословной: более половины сортов в коллекции зародышевой плазмы винограда Министерства сельского хозяйства США связаны между собой серией родственных связей первой степени (рис. 2 B ). При более обширной выборке vinifera одинокие вершины и непересекающиеся сети с рис. 2 B , вероятно, станут более взаимосвязанными. Более того, попарное распределение ВЗК ( SI Приложение , рис. S1) предполагает, что существует огромное количество родословных отношений более высокого порядка (например,g., второй и третьей степени) в пределах настоящего набора из vinifera сортов. Таким образом, генетическая структура vinifera может быть в значительной степени понята как одна большая сложная родословная. Мы предполагаем, что эта родословная структура является результатом ограниченного числа скрещиваний элитных сортов, которые были увековечены, а иногда и вегетативно размножались на протяжении столетий.

Большинство сортов имеют в нашей выборке только одного или двух родственников первой степени родства, но небольшое количество сортов тесно связано в сети и, таким образом, вероятно, представляет собой древние сорта, широко используемые в селекции винограда ( Приложение SI , Таблица S4) .Это согласуется с предыдущим выводом о том, что Пино и Гуэ Блан являются родителями 16 распространенных французских сортов (33). Большинство тесно связанных сортов — это столовые сорта винограда, в том числе Мускат Александрийский и самый известный в мире виноград с изюмом Султанина (Thompson’s Seedless). Столовый виноград имеет большее родство первой степени, чем винный виноград (тест Манна-Уитни U , P = 3,72 × 10 −8 ), а высокая степень связности столового винограда свидетельствует о более интенсивной селекции в столового винограда, чем в винном винограде.Этот результат следует из легкости, с которой оценивается столовый виноград по сравнению с винным виноградом. Наиболее связанный винный сорт в данной выборке — Траминер, который имеет 20 родственников первой степени родства и считается древним сортом, широко использовавшимся в истории селекции винограда (34). На рис. 3 представлено более подробное представление о взаимоотношениях между некоторыми хорошо известными сортами, а также несколько предполагаемых трио. Особого внимания заслуживает наше открытие, что Шенен Блан и Совиньон Блан, вероятно, являются родственными братьями и сестрами, и оба имеют родственные отношения с Траминер.Кроме того, мы обнаруживаем, что два наиболее распространенных сорта долины Роны во Франции, Вионье и Сира, вероятно, являются братьями и сестрами. Мы обнаруживаем не только то, что элитные сорта часто повторно использовались в различных скрещиваниях, но и то, что большинство отношений первой степени возникают между виноградом одного и того же типа (т. е. винным, столовым) и между виноградом из одного и того же географического региона (т. е. восток, запад). . В совокупности эти наблюдения показывают, что селекция винограда была ограничена относительно небольшим количеством сортов и что было исследовано лишь небольшое количество возможных генетических комбинаций в пределах vinifera .

Мы предполагаем, что принятие и широкое использование вегетативного размножения было палкой о двух концах при селекции винограда. Хотя производство изысканного вина было бы невозможно без контроля над генетической изменчивостью, которую предлагает вегетативное размножение, вегетативное размножение также препятствует выведению новых сортов и, по крайней мере, частично ответственно за то, что во всем мире в виноградной индустрии доминируют сорта, имеющие обширную родословную. Другие факторы, которые способствовали небольшому количеству используемых сегодня сортов, включают опустошение европейских виноградников во второй половине 19 века плесенью и филлоксерой, а также развитие мировой винодельческой промышленности.В настоящее время виноград подвергается интенсивному воздействию патогенов и поэтому подвергается интенсивной химической обработке. Существует множество примеров источников устойчивости к этим патогенам, как у диких видов Vitis , так и у сортов vinifera , которые часто встречаются в маргинальных районах возделывания и остаются в значительной степени неиспользованными (5, 35). Виноград явно исключительный с точки зрения его одомашнивания и истории разведения по сравнению с большинством культур, изученных на сегодняшний день. Виноград vinifera сохранил высокий уровень генетического разнообразия с момента его одомашнивания около 7000 лет назад, но его генетическая изменчивость остается относительно неизменной в рамках расширенной родословной.Развитие экологически устойчивого производства вина и винограда будет опираться на использование этого огромного разнообразия путем генетической характеристики мировых коллекций зародышевой плазмы и использования методов селекции с помощью маркеров для создания улучшенных сортов.

Материалы и методы

Сбор образцов и определение генотипа.

Листовая ткань была собрана из коллекций зародышевой плазмы винограда Министерства сельского хозяйства США в Дэвисе, штат Калифорния, и Женеве, штат Нью-Йорк, и ДНК была извлечена с использованием стандартных протоколов.Около образцов ДНК sylvestris были предоставлены F. G. Данные о генотипе были получены из пользовательского массива Illumina Vitis9KSNP, который анализирует 8898 SNP (4). После качественных фильтров для анализа осталось 5387 SNP, генотипированных в образцах 950 vinifera и 59 sylvestris (приложение SI , материалы и методы SI ).

Родословная Строительство.

Мы рассчитали IBD для всех попарных сравнений среди 950 образцов vinifera с использованием PLINK (36).Мы считали пары образцов генетически идентичными (т.е. клонами, видами спорта), если они имели ВЗК >95%. Для выводов о родстве первой степени на основе IBD мы сократили образцы до набора «уникальных сортов», который включал 399 образцов без клональных отношений и дополнительные 184 образца, состоящие из одного образца, выбранного случайным образом из каждого набора клонов. Мы называем этот набор образцов 583 уникальными сортами vinifera . Наша способность надежно оценивать ВЗК снижается из-за относительно небольшого количества SNP и систематической ошибки, связанной с установлением, введенной во время нашей процедуры обнаружения SNP. Поэтому мы использовали известные отношения родословных для калибровки наших значений ВЗК. Из 43 подтвержденных отношений родитель-потомок ( SI, Приложение , Таблица S2) самое низкое парное значение IBD составило 0,466; поэтому мы считали все парные отношения в наших данных вероятными родственниками первой степени, если они имели значение IBD ≥0,466 ( Приложение SI , рис. S1). Чтобы различать отношения родитель-потомок и другие отношения родословной, мы использовали значения Z0 и значения Z1, наблюдаемые в наших подтвержденных парах родитель-потомок, в качестве пороговых значений для определения других пар родитель-потомок в данных ( Приложение SI , рис.S1 и таблицу S2). Для каждого сорта, который был связан как минимум с 2 другими сортами с показателями IBD, Z0 и Z1, соответствующими отношениям родитель-потомок, мы рассчитали долю SNP, соответствующих менделевскому наследованию, для каждой возможной пары родителей. Мы определили трио в данных, отнеся двух родителей к сорту, когда <1,35% SNP не соответствовали менделевскому наследованию ( Приложение SI , рис. S1 и таблица S3). Матрицы смежности и сетевые изображения были сгенерированы с использованием пакета network в R (37).

Анализ структуры населения.

Образцы с >20% отсутствующих данных были удалены, и мы гарантировали, что никакие два образца не имели Идентичность по состоянию >0,95, в результате чего в анализ были включены 570 сортов vinifera и 59 образцов sylvestris . Средние попарные оценки Fst для популяции были рассчитаны по всем 5387 SNP, взвешенным по частоте аллелей [уравнение 10 в (38)]. Для PCA SNP с > 20% отсутствующих данных и частотой минорного аллеля (MAF) <0.05 были исключены. Затем мы сократили SNP для LD с помощью PLINK (36), рассмотрев окно из 10 SNP, удалив 1 из пары SNP, если LD > 0,5, а затем сдвинув окно на 3 SNP и повторив процедуру. После этих фильтров осталось 2958 SNP. PCA выполняли с помощью SMARTPCA (39).

3-популяционный тест на смесь.

Мы использовали тест трех популяций для смеси (18), чтобы сравнить фокальную популяцию X с двумя предположительно родительскими популяциями Y и W, чтобы определить, связаны ли X, Y и W в простом дереве или является ли X смесью Ю и В. Статистика f3, f3(X;Y,W), определяется как нормализованное произведение разницы частот между популяциями X и Y и разницы частот между популяциями X и W, усредненной по полным 5387 SNP (18). Если нет такой смеси, что группы X, Y и W связаны простым некорневым деревом, ожидаемое значение статистики f3 положительно. Если X является результатом смешения Y и W, ожидаемое значение статистики f3 отрицательно. Мы рассчитали статистику f3 для следующих сценариев: f3 ( vinifera запад; vinifera восток, sylvestris запад) и f3 ( sylvestris запад; vinifera запад, 0sylvestris).Мы сгенерировали SE статистики f3 с помощью процедуры Block Jackknife: данные были разделены на 289 непересекающихся блоков по 20 смежных SNP, каждый блок был отброшен по очереди, и была рассчитана статистика f3 для получения оценки SE. SE использовался для получения Z баллов, что обеспечивает меру достоверности статистики f3. Большие значения Z следует рассматривать как статистически значимые, но не просто конвертируемые в значения P (18).

Анализ гаплотипов.

Чтобы вывести гаплотипы, мы использовали fastPHASE (40) и включили SNP с MAF> 0,05 и <10% отсутствующих данных и исключили лиц с> 20% отсутствующих данных. Мы исследовали частоту ошибок вменения для разного количества кластеров (K), используя 343 SNP из хромосомы 8 в 570 сортах vinifera и 59 образцах sylvestris со следующими опциями fastPHASE: -T10 -C20 -KL1 -KU20 -H-4 — Ки1-Кс5-Кр.05. Мы выбрали K = 10, так как значения выше этого порога давали незначительное улучшение производительности.Это дает коэффициент ошибки вменения 0,0638, что сравнимо со значениями, сообщаемыми при фазировании данных SNP у людей (40). Мы фазировали каждую из 19 хромосом, используя fastPHASE с параметром K = 10 и настройками по умолчанию для остальных параметров. Анализ включал 3397 SNP из 19 собранных хромосом. Разнообразие гаплотипов рассчитывали как ( n /( n — 1))(1 — ∑x i 2 ), где x i — частота гаплотипа каждого гаплотипа, а n — выборка. размер (41).Хромосомы с большим количеством SNP имели более низкую частоту ошибок импутации, но результаты не изменились, когда разнообразие гаплотипов рассчитывалось с использованием всех хромосом по сравнению с только 6 хромосомами с частотой ошибок импутации <0,08. Разнообразие гаплотипов оценивали в диапазоне размеров окна ( SI, Приложение , рис. S2 и рис. S5).

ЛД.

Образцы с >20% отсутствующих данных были удалены, и мы убедились, что никакие два образца не имели IBS >0,95, в результате чего в анализ были включены 570 сортов vinifera и 59 образцов sylvestris .Мы рассмотрели только SNP из 19 собранных хромосом с MAF>0,05 и <20% отсутствующих данных, в результате чего было получено 3558 SNP у vinifera и 3349 SNP у sylvestris . LD, измеренная с помощью r 2 , была рассчитана с использованием PLINK (36).

Ассоциация цветов винограда.

Цвет винограда был зарегистрирован 8–15 сентября 2008 г. с использованием зародышевой плазмы винограда Министерства сельского хозяйства США в Дэвисе, Калифорния. Использовалась следующая шкала: 1 = серый/белый, 2 = желтый, 3 = зеленый, 4 = розовый, 5 = красный, 6 = красный/черный и 7 = синий/черный.Мы провели GWA-исследование цвета винограда у 289 образцов vinifera , для которых были доступны данные о генотипе и фенотипе. После исключения SNP с MAF <0,05 и > 10% отсутствующих данных для анализа осталось 5110 SNP. GWA был выполнен с использованием смешанной модели (42), реализованной в EMMA (43), с матрицей IBS от PLINK (36) в качестве случайного эффекта. Признаки селекции оценивали путем деления сортов на белые (баллы = 1, 2 и 3; n = 139) и красные (баллы = 5, 6 и 7; n = 112).

Благодарности

Мы благодарим Хайди Шванингер, Дайан Веласко, Эми Шевк-Макфадден и Чака Саймона за подготовку и распространение ДНК; Билл Срмак, Дэйв Бекхорн, Грег Ноден, Роберт Мартенс и Дон Деллифейв за обслуживание и распространение гермоплазмы; Ган-Юань Чжун, Лэнс Кэдл-Дэвидсон, Жан-Люк Яннинк, Питер Брэдбери и Марта Хэмблин для обсуждения; Мехмету Сомелю, Эллиоту Хеффнеру и Аарону Лоренцу за комментарии к черновикам рукописи; и Кристи Гудвин за помощь с цифрами. CDB и А.Р.Б. были частично поддержаны грантом Национального научного фонда 0701382 и A.R.B. грант Национального научного фонда 0948510.

Сноски

  • Вклад авторов: S.M., D.W., C.D.B., and E.S.B. проектное исследование; С.М. и Ж.-М.К. проведенное исследование; Ф.Г., М.К.А. и Б.П. предоставил новые реагенты/аналитические инструменты; С.М., А.Р.Б., К.Л.О., П.Дж.Б. и А.Р. проанализированные данные; и С.М., ЦДБ и Э.С.Б. написал бумагу.

  • Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

  • ↵*У этой статьи для прямого представления был заранее назначенный редактор.

  • См. комментарий на стр. 3457.

  • Эта статья содержит вспомогательную информацию в Интернете по адресу www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1009363108/-/DCSupplemental.

Бесплатно доступны в Интернете через опцию открытого доступа PNAS.

Информация о красном вине и основные сведения

Вы любите пить красное вино, но точно не знаете, что это такое. Если вы когда-нибудь задумывались, как ароматы ежевики или малины попадают в бутылку, сделанную только из винограда, или чем фруктовое красное вино отличается от пряного красного вина или темно-красное вино от легкотелого красного вина, мы здесь, чтобы помочь.

Что такое красное вино?

Начнем с основ. Красное вино — это алкогольный напиток, приготовленный путем брожения сока темнокожего винограда. Красное вино отличается от белого виноматериалом и производственным процессом. Красное вино производится из темнокожего, а не светлокожего винограда.Во время производства красного вина винодел позволяет прессованному виноградному соку, называемому суслом, вымачиваться и бродить с темной кожурой винограда, что придает вину цвет, вкус и танин. Алкоголь возникает, когда дрожжи превращают виноградный сахар в этанол и углекислый газ. Результат этих процессов: красное вино.

Каковы характеристики красного вина?

Первой и самой очевидной характеристикой красного вина является цвет. Красные вина варьируются по оттенку от глубокого непрозрачного пурпурного до бледно-рубинового и всего, что между ними.По мере старения красного вина его яркие, молодые цвета становятся гранатовыми и даже коричневыми.

Второй характеристикой красного вина является танин. Красные вина производятся путем мацерации виноградного сока с кожурой и семенами, а иногда даже и со стеблями, что обычно называется ферментацией целых гроздей. Все эти элементы виноградной грозди придают вину танины.

Танины — это полифенолы, которые придают вину текстуру, структуру и способность к выдержке. Они являются источником ощущения сухости во рту, похожего на черный чай.Иногда танины считаются зрелыми, гладкими или хорошо интегрированными в вино, в то время как другие могут восприниматься как простоватые, зеленые или вяжущие.

Танины придают вину структуру или основу, подобную скелету. Со временем они смягчаются, поэтому многие считают, что молодыми танинными винами лучше всего наслаждаться после нескольких лет выдержки в бутылке.

Третьей характеристикой красного вина является широкий спектр вкусов. Различные сорта винограда производят ароматы фруктов, цветов, трав, специй и землистых характеристик.Например, Пино Нуар обычно имеет ноты малины, вишни и лесной подстилки, а Каберне Совиньон обычно может похвастаться нотами черной смородины, лакрицы и мокрого гравия.

Подпишитесь на рассылку Wine Enthusiast Получайте последние новости, обзоры, рецепты и снаряжение на свой почтовый ящик.

Спасибо! Мы получили ваш адрес электронной почты, и вскоре вы начнете получать эксклюзивные предложения и новости от Wine Enthusiast.

Политика конфиденциальности

Эти вкусы и ароматы не добавляются к вину, а отражают уникальные органолептические свойства вина, обусловленные органическими соединениями, обычно присутствующими в кислотах и ​​кожуре винограда. Характеристики красного вина отличаются от белого вина из-за сорта винограда и контакта с кожурой во время мацерации и ферментации.

Четвертой характеристикой красного вина является кислотность. Кислота является важным компонентом вина; он служит консервантом, а также обеспечивает свежесть и структуру.При дегустации красного вина кислотность воспринимается как терпкие и кислые признаки, которые уравновешиваются сладкими и горькими или танинными компонентами. Красное вино имеет несколько типов кислоты, но основными являются винная и яблочная.

 

Фото Эйлив Сонас Асерон / Unsplash

Виды красного винограда

С сотнями сортов винограда для красных вин можно узнать столько же информации о красных винах, сколько красных сортов винограда посажено во всех уголках земного шара. При этом чаще всего вы, скорее всего, столкнетесь лишь с горсткой этих сортов винограда.Здесь мы рассмотрим вкусовые профили и регионы наиболее распространенных сортов красного винограда. Вы, безусловно, можете открыть для себя больше, помимо этого короткого списка, но для быстрого и легкого красного вина 101 подойдет следующее.

Ароматизаторы: Фиалка, черника, земля, черная олива, кофе

Наряду с Каберне Совиньон и Мерло, Каберне Фран является частью основной триады купажа, из которой состоит большинство красных вин Бордоского бленда (и Меритажа), производимых в Соединенных Штатах.Каберне Фран сам по себе является более дубильным и землистым родственником Каберне Совиньон. В более теплых местах за пределами Европы его наиболее отличительными чертами являются чистые нотки фиалки и черники, а его спелые танины часто несут аромат свежеобжаренного кофе. Он производится (хотя и редко маркируется) как сорт в Шинон, Бургей и Сомюр-Шампиньи, где он твердый и танинный и может вызывать строгую минеральность. В Помероле и Сент-Эмильоне его добавляют в смеси с Мерло, добавляя пряные, острые, иногда мятные ноты.

Вкусы: Болгарский перец, зеленые оливки, травы, черная смородина, черная вишня

Основной компонент великого Бордо и определяющий сорт винограда долины Напа, Каберне Совиньон выращивается во всем мире, но редко достигает величия. Он созревает поздно и может быть довольно сорным и даже растительным в регионах с более прохладным климатом, таких как Чили. В Бордо и Тоскане его почти всегда смешивают, чтобы смягчить его сильно вяжущие танины. Стиль Напа плотный, пурпурно-черный, вареный, с привкусом смородины и черной вишни.Густой и спелый, прослоенный ароматами и ароматами дорогого нового дуба, он почти в одиночку создал феномен культовых виноделен. В Вашингтоне лучшее Каберне находится на границе между спелостью калифорнийских версий и нюансами трав, листьев и оливкового вкуса великого Бордо.

Вкусы: клубника, малина, вишня

Виноград сорта Божоле, Гаме часто пьют молодым, и он демонстрирует яркий, острый фруктовый вкус клубники, малины и черешни.При приготовлении методом, известным как углеродная мацерация, молодой гамэ имеет легкое шипение и отчетливый запах бананов. Божоле Нуво, выпускаемый каждый год вскоре после сбора урожая, является самым известным примером.

Вкус: специи, вишня

Старая лоза Гренаш производит одни из лучших красных вин как в Испании, так и в Австралии, и является важным компонентом Шатонеф-дю-Пап, Жигонда и Кот-дю-Рон во Франции. Виноград раннего созревания, имеет тенденцию к высокому содержанию алкоголя и низкой кислотности.В лучшем случае он создает очень фруктовые, пряные вина с ярким вкусом, чем-то напоминающие более мягкую, менее интенсивную версию Сира.

Вкусы: вишня, специи

Мальбек, один из купажных сортов винограда Бордо, получил известность в Аргентине, где из него делают пряные, терпкие красные вина, которые хорошо выдерживаются в новых дубовых бочках. В других местах он остается второстепенным игроком, хотя несколько мальбеков с сортовой маркировкой производятся в Калифорнии и Вашингтоне.

Вкусы: арбуз, клубника, вишня, слива

Мерло — это Шардоне среди красных, легко произносимое, легко нравящееся, приятное и разностороннее, но по большей части не имеющее собственного существенного характера.Большим исключением является Chateau Pétrus, где он составляет 95 процентов купажа. Сортовое Мерло приобрело популярность в 1990-х годах, но слишком много безвкусных, водянистых Мерло с завышенной ценой лишили розу цветения. За пределами Бордо лучше всего оно растет в штате Вашингтон, где оно прекрасно созревает и дает пухлые, мощные вина, которые могут выдерживаться десять лет и более.

Вкус: специи, вишня

Этот средиземноморский красный сорт винограда особенно популярен во Франции и Испании, из него делают вина средней полноты, слегка пряные, с красивым вкусом вишни.Лучшие участки также придают фруктам отличительную зернистую минеральность. Некоторые старые виноградники сорта Мурведр сохранились в Калифорнии, а также в Австралии, где его обычно используют в смеси с сортами Шираз и Гренаш.

Вкусы: слива, вишня, дёготь

Основной сорт винограда Бароло, Барбареско и Гаттинара (все они производятся в регионе Пьемонт в Италии), Неббиоло, несомненно, принадлежит к числу великих красных вин мира, но оказалось, что его практически невозможно выращивать где-либо еще.Калифорнийские версии, несмотря на десятилетия усилий, остаются легкими, тонкими и универсальными.

Вкусы: лист помидора, корень свеклы, бледная вишня, ежевика, кола, слива

Пино Нуар — сорт, который ненавидят виноделы; он самый красивый, самый сексуальный, самый требовательный и наименее предсказуемый из всех. Образцом для великого Пино Нуар является Бургундия, но даже там виноград непостоянен, хрупок и склонен к упрямо сорняковому вкусу. Это основной компонент многих шампанских и других игристых вин, но его также можно выдерживать для производства вин удивительной плотности и даже джемовой консистенции в Калифорнии, Новой Зеландии и теплых местах Орегона.Пино Нуар лучше всего выражается как чистый сорт, и его часто представляют как вино с одного виноградника в Орегоне и Калифорнии, подражая сотням крошечных наименований Бургундии. В своих лучших проявлениях Пино обладает воздушной нежностью, но может стареть десятилетиями; наиболее памятно его описывают как «железный кулак в бархатной перчатке».

Вкусы: вишня, анис, табачный лист

Основной виноград Тосканы, где он является основным компонентом Кьянти и Брунелло ди Монтальчино. Санджовезе относительно светлого цвета и довольно кислый. В Италии он демонстрирует характерный вкус вишневого пирога, аниса и табака; в других местах он может быть довольно простым и непримечательным, хотя некоторые многообещающие бутылки появились в долине Уолла-Уолла в Вашингтоне. Многие из итальянских «супертосканских» красных смесей объединяют Санджовезе с Каберне Совиньон, сочетание, которое усиливает Санджовезе и сглаживает Каберне.

Вкусы: ежевика, бойзеновая ягода, слива, перец, гвоздика

В Калифорнии и Вашингтоне взорвались плантации Сиры, где производятся сочные, пряные, перечные, сочные версии.Эта страна, известная как Шираз в Австралии, бесспорно претендует на энологическую известность. Австралийский Шираз делается во всех мыслимых стилях, от легкого и фруктового до плотного и смолистого; изготавливается как темно-красное танинное игристое вино, а также как крепленый «портвейн». В северной Роне производят самые необычные сорта винограда, особенно в Эрмитаже и Кот-Роти, где его острые, плотные, пряные плоды наслаиваются на невероятно сложные вина с прожилками минералов, копченого мяса, смолы, диких трав и кожи. .

Вкусы: малина, ежевика, черешня, изюм, чернослив

На протяжении десятилетий Зинфандель был калифорнийским сортом винограда, хотя сейчас он выращивается на всем западном побережье Соединенных Штатов, в Австралии, Италии и других странах, а его происхождение восходит к Хорватии. Но калифорнийский зинфандель остается образцом для всех остальных, он хорошо растет и отчетливо винируется по всему штату. Mendocino делает несколько деревенских версий с нотками азиатских специй; Драй-Крик Зинфандель пикантный и наполненный малиной.В странах Амадора и Золотой лихорадки он горячий, густой и джемовый, в то время как в Напе он мягкий, со вкусом спелой, сладкой черной вишни. Калифорнийские зинфандели теперь обычно достигают уровня алкоголя 15 или 16 процентов; иногда даже выше для версий позднего урожая. Зинфандель «Порты» тоже делают.

Красное вино и пищевые сочетания Разнообразие стилей и структуры красного вина

делает его идеальным выбором для обеденного стола. Красное вино имеет более плотную структуру, чем типичные белые и розовые вина, что помогает ей противостоять сильным ароматам.Стейк и каберне — это проверенное и правильное сочетание, более насыщенные красные вина в целом хорошо сочетаются с более плотными и тяжелыми блюдами, в то время как более легкие красные вина с высокой кислотностью хорошо сочетаются с более легкими блюдами, такими как жареная курица и блюда из овощей. Сочетание веса вина с богатством блюд приводит к удачным и гармоничным сочетаниям.

Старая поговорка «что срастается, то и идет вместе» также верна. Например, традиционные итальянские блюда с томатным соусом хорошо сочетаются с высококислотными красными винами Кьянти.В целом, вино региона хорошо сочетается с едой и стилем жизни в этом районе.

Фото Элис Паскуаль / Unsplash

Способность к старению красного вина

Красное вино известно своей способностью к выдержке, но для того, чтобы вино выдерживалось в полной мере, оно должно правильно храниться. Факторами, влияющими на процесс старения, являются температура, свет и влажность. Красные вина следует хранить при температуре около 55° по Фаренгейту, что на 10° по Фаренгейту ниже идеальной температуры подачи.

Вина, хранящиеся в слишком теплых условиях, ускорят процесс старения, в то время как вина, хранящиеся при температуре выше 75° по Фаренгейту, могут «приготовиться», в результате чего характеристики фруктового вкуса станут мягкими и запеченными.Красное вино, хранящееся слишком холодно, также может повредить вино, но, как правило, не так опасно, как перегрев вина. Низкие температуры замедляют процесс старения, но если ваше вино не замерзнет, ​​то, скорее всего, не будет серьезных повреждений. Более низкие температуры, такие как холодильник с температурой 40° по Фаренгейту, подходят для кратковременного хранения. Вина, которые замерзают, создают свои проблемы. Когда жидкость замерзает, она расширяется и может вытолкнуть пробку, повредив вино или, что еще хуже, треснув бутылку. Хотя небольшие изменения температуры безопасны, важно поддерживать максимально постоянную температуру вин.

Красные вина разливают в бутылки с зеленым или коричневым тонированием для защиты от вредных ультрафиолетовых (УФ) лучей. Легкие вина подвержены большему риску испортиться от света, чем полнотелые вина, но лучше избегать любого длительного воздействия света, как естественного, так и искусственного. Ультрафиолетовые лучи могут разрушать соединения в вине, вызывая его более быстрое старение, а свет также переносит вредное тепло.

Тонкий баланс влажности также важен для хранения красного вина. Вина, хранящиеся в сухой среде, подвергают пробку риску, если пробка высохнет, она может сжаться и позволить кислороду просочиться в бутылку или вытечь вину.

Фото Vicente Veras / Unsplash

Бокалы для красного вина

На рынке представлено множество различных бокалов для вина, от традиционных до причудливых. В то время как бокал забавной формы или дизайна может подойти для менее формальных случаев, наличие правильного бокала улучшит ваше впечатление от вина. Есть две основные формы бокалов для красного вина: высокий конусообразный бокал для бордо и широкий бокал для бургундского вина. Высокий узкий бордоский бокал имеет сужающееся отверстие, которое концентрирует ароматы вина.Его высота создает расстояние между вином и вашим носом, позволяя рассеяться резким, жгучим ароматам этанола. Бокал для бордо следует использовать для более полнотелых вин с более высоким содержанием алкоголя и более пряными нотками, и он традиционно используется с винами Бордо на основе Каберне и Мерло. Бургундский бокал с широкой чашей лучше всего подходит для более легких красных вин с более тонким ароматом. Форма чаши помогает улавливать и концентрировать ароматы. Независимо от формы бокалы для вина должны иметь ножку, чтобы тепло от рук не передавалось вину.

Существует множество способов приготовления пищи с использованием красного вина. Используете ли вы его для глазирования, тушения или даже варки макарон, выбрать правильное вино может быть непросто. Забудьте о кулинарном вине. Вино для приготовления пищи из продуктового магазина часто содержит другие добавки, такие как соль, и его следует избегать. К счастью, в большинстве рецептов есть предложения по стилю вина, даже если оно такое расплывчатое, как «сухое вино». Если по рецепту требуется 1 чашка вина, подумайте о покупке полбутылки, в которой содержится чуть более полутора чашек вина.При выборе вина обязательно учитывайте блюдо. Если вы только деглазируете кастрюлю, вино, оставшееся за последние несколько дней, вполне подойдет. Однако, если вино является ключевым компонентом вкуса блюда, выбор вина будет иметь большее влияние. Сухие вина следует использовать для пикантных блюд, а сладкие лучше использовать для десертов. Если вы сомневаетесь, выберите сухое красное вино с танинами от низких до умеренных, чтобы дополнить большинство блюд. Всегда готовьте с вином, которое вы не против выпить, так как качество вина повлияет на вкус вашего блюда.

Эта статья была обновлена ​​10 августа 2020 г.

Почему вина из израильской пустыни Негев могут представлять будущее виноградарства | Путешествие

Когда израильский винодел Эран Раз решил завести собственный виноградник, он не обратил внимания на признанные винодельческие регионы на зеленых холмах страны. Вместо этого он был одним из небольшой, бесстрашной группы виноделов, которые приобрели участки бесплодной пустыни в пустыне Негев — пыльной ничейной земле на юге Израиля, примерно в 15 милях от границы с Египтом на запад и границы с Иорданией на юг. Восток. Здесь выпадает в среднем 10 или 11 дюймов осадков в год, а температура часто колеблется около 100 градусов. «Говорят, чтобы сделать хорошее вино, виноград должен страдать, — говорит Раз. — Вот это не проблема.

Спустя более десяти лет виноград на его винодельне Nana Estate, кажется, не подозревает о своих страданиях.Виноградник представляет собой зеленый оазис среди волн пыльной коричневой пустыни. Пышные виноградные лозы вьются из меловых, бедных питательными веществами скал, которые в Негеве считаются почвой. До конца 1980-х пустынный холмистый кусок пустыни был пуст, если не считать военных баз, бродящих стад горных козлов и нескольких поселений кочевников-бедуинов. Сегодня Нана — всего лишь одна из 30 ферм и виноградников в пустыне между главным городом Негева, Беэр-Шевой, и средним горным городом Мицпе-Рамон.

Дегустационный зал Nana Estate.«Постепенно раскрываются ароматы нежных тропических фруктов», — пишет один рецензент, описывая шенин блан с виноградника 2018 года. Ядид Леви

Большая часть виноградных рядов винодельни стелется от шоссе 40, которое стало отправной точкой для нескольких проторенных винных маршрутов. В настоящее время регион привлекает постоянный поток туристов, которые могут попробовать традиционные сорта, такие как шардоне и мальбек, в самых разных местах, от кибуцев старой школы до застроенных виноделен, таких как Desert Estate Carmey Avdat, которые предлагают домики для отдыха.Некоторые специализируются на кошерных блюдах, используя ингредиенты и оборудование, сертифицированные и контролируемые раввином, но большинство обслуживает светских посетителей со всего мира. Хотя этот регион не привлекал особого внимания со стороны самых высших кругов международного винодельческого общества, вина Негева неизменно получают хорошие оценки от винных критиков, а их сильный, выжженный на солнце аромат считается знатоками отличительным. В популярном винном приложении Vivino пользователи оценивают вина из Негева на уровне 4 из 5 баллов.В обзоре BBC мерло в Carmey Avdat хвалят за его «уникальный соленый вкус пустыни».

Раз выращивает виноград в поместье Нана. Когда его виноградник только открылся, Раз иногда отводил воду от соседей, которые были в середине душа, чтобы он мог поливать свои лозы. Ядид Леви Продаваемый под слоганом «древние традиции, современное вино», Nana Estate внедряет инновации, чтобы адаптироваться к изменению климата.Но вино по-прежнему выдерживается в деревянных бочках. Ядид Леви В Nana Estate Раз осматривает территорию. Суровая жара и мало воды дают по крайней мере одно преимущество: меньше вредителей, разоряющих виноградную лозу, чем может размножаться более умеренный климат. Ядид Леви В руках Раза новый саженец винограда пробивается в пыльную почву.Ученые разрабатывают камеры, которые следят за корнями растений, и датчики, отслеживающие уровень питательных веществ. Ядид Леви

«Они пользуются хорошей репутацией и во многих отношениях приветствуются критиками», — говорит Грег Гамбетта, профессор Института виноделия и виноделия Университета Бордо во Франции. «Я думаю, это показывает нам пределы, до которых вы можете довести некоторые из этих сортов, и это действительно ценно.

Технологии, разработанные в экстремальных условиях выращивания в Негеве, привлекают внимание традиционных винодельческих регионов, которые справляются с более высокими температурами и меньшим количеством осадков, чем в прошлые годы. В 2019 году производство вина в Италии и Франции упало на 15%, а в Испании — на 24%. Международная организация винограда и вина связывает это снижение с изменением климата.

Например, в северо-восточном итальянском регионе Фриули-Венеция-Джулия виноградари веками производили желанные белые вина из винограда, питаемого обильными дождями и местными реками.Но из-за повышения температуры урожай винограда в регионе собирается на десять дней раньше, чем два десятилетия назад, говорит Энрико Петерлунгер, профессор виноградарства Университета Удине во Фриули. Характер дождя также изменился, став более концентрированным; проливные дожди ненадолго заливают посевы, которые остаются сухими дольше, чем раньше. Израильские виноградари «указывают нам путь вперед», — говорит Петерлунгер. «Это судьба виноградарства в Европе».

Один из партнеров Петерлунгера по исследованиям, биохимик итальянского происхождения по имени Аарон Фейт, работает в Университете Бен-Гуриона, кампус которого расположен посреди пустыни Негев.Fait управляет экспериментальным виноградником недалеко от винодельни Nana и работает над разработкой подходов, которые однажды могут принести пользу европейским виноделам.

Демонстрируя свой виноградник под июньским послеполуденным солнцем, Фэйт надел широкополую кожаную шляпу, чтобы защитить лицо от резкого света. Он указал, что его виноград имеет аналогичную систему защиты: он разработал специальную систему шпалер, благодаря которой листья растут над плодами, затеняя их. Фейт и его ученики также работают над прививкой винного винограда к лозам, которые могут выдерживать более высокий уровень засоления, чем обычные сорта.Цель состоит в том, чтобы вырастить виноград, способный расти на солоноватых местных грунтовых водах, содержащих соль Средиземного моря.

Вверху, в Институте исследования пустынь Джейкоба Блауштайна, Аарон Фейт нюхает бокал вина из Негева, отмечая ароматы, которые исходят от его терруара — таких переменных, как тепловое воздействие, высота над уровнем моря и питательные вещества в почве. Слева: капли вина также подвергаются химическому анализу в лаборатории Fait, где исследователи изучают свойства вин, изготовленных из винограда, выращенного в различных условиях.Справа: кусты помидоров растут на пустынной почве в экспериментальной теплице Агроисследовательского центра Рамат-Негев. Исследователи работают над созданием штаммов сельскохозяйственных культур, которые могут переносить уровни соли, обнаруженные в солоноватых местных грунтовых водах. Хайди Левин

Специальность Фейта как молекулярного биолога растений помогает ему проникнуть в суть терруара . Французское слово буквально означает «земля» или «почва», но для винных экспертов, которые произносят этот термин с почти мистическим благоговением, «терруар» относится к тому, как такие факторы, как климат и топография, формируют вкус получаемого вина. «Биохимическая сложность — это то, что определяет ценность вина на рынке», — говорит он. «Это не помидор или столовый виноград. Винный виноград — это действительно удивительное сочетание химических веществ, которые вместе создают ощущения, когда вы пьете вино».

Негев уникально подходит для того, чтобы демистифицировать элементы терруара и, возможно, научиться приспосабливать их к изменяющемуся климату. В каменистой пустыне не хватает питательных веществ и других предметов первой необходимости, поэтому производители должны обогащать почву одним ингредиентом за раз.Это позволяет ученым наблюдать влияние отдельных переменных, видя, как они влияют на рост винограда и вкус получаемого вина. Fait предполагает создать своего рода руководство для каждого сорта винограда, книгу с точными данными, которые необходимы каждому сорту винограда для создания идеального вина. «Нигде в мире вы не сможете использовать поле как настоящую лабораторию, как мы используем его в пустыне Негев», — говорит Фейт. «Все можно формировать и контролировать на благо вашего эксперимента».

Книга Псалмов, которую, как говорят, читал царь Давид, восхваляла Господа за то, что он послал «вино, которое веселит сердце человека.Но Книга Притчей предупреждала: «Не царям пить вино, и сикке не начальствующим, чтобы, выпив, не забыл установленного законом». Внизу слева, французская известняковая голова царя Давида, датируемая примерно 1145 г. н.э. Справа: Пустыня Негев получила свое название от еврейского корня, означающего «сухой». Гилберт Гейтс; Фонд Харриса Брисбенда Дика, 1938 год / Музей Метрополитен.

Возьмите водный стресс. Виноделам давно известно, что винный виноград приобретает более интенсивный вкус, когда он в некоторой степени лишен воды.Но до недавнего времени никто не выделял этот фактор. Контролируя все остальные факторы, в том числе уровень удобрений, ученые проверяют, какой именно стресс от воды требуется для улучшения вкуса винограда. Они изучают, как растение винограда, подвергшееся стрессу, регулирует свой метаболизм и выработку сахара, а также как различаются реакции разных сортов винограда. Сира, например, быстро реагирует на изменения окружающей среды, а каберне более устойчиво.

Даже после того, как будут определены идеальные условия для каждого винограда, их поддержание, вероятно, потребует уровня манипуляций, который ранее не одобрялся.Европейские виноградники уже осваивают одно израильское изобретение: капельное орошение, при котором трубы и шланги доставляют точное количество воды, необходимое растению, прямо к его корням. Европейский союз давно запретил или ограничил орошение виноградников, опасаясь, что это приведет к увеличению урожайности и нарушению терруара. Сильные засухи в начале 2000-х годов начали нарушать эти правила. В 2006 году винные власти Франции, самой строгой страны, начали ослаблять правила полива.

«Теперь каждый фермер знает, что такое капельное орошение, и знает, что когда-нибудь он сможет использовать его на своих фермах», — сказал Фейт.

* * *

На горном хребте, возвышающемся над современными виноградниками Негева вдоль шоссе 40, руины древнего города Авдат хранят свидетельства одного из самых ранних виноделий в мире. Среди его осыпающихся стен разбросаны по крайней мере пять винных чанов и один винный пресс. Посетители могут дойти до нескольких каменных ям, где около 2000 лет назад босые ноги топтали виноград. Пятна от сока давно исчезли; чаны теперь цвета коричневого песка. Некоторые чаны представляют собой простые чаши, высеченные в скале; другие выложены изящными каменными узорами.

В Авдатском национальном парке реконструированный пресс для вина, похожий на те, что использовались около 2000 лет назад. Это место было остановкой на древнем пути торговли благовониями. Ядид Леви

Археологи говорят, что Авдат стал центром виноделия после того, как набатеи — группа арабских кочевников — поселились здесь примерно в первом веке до нашей эры. и вырастил один из первых винных сортов винограда в регионе. Эти вина продавались по всей части Византийской империи вдоль Средиземного моря.

Сегодняшние израильские виноделы угождают современным аппетитам европейскими сортами, такими как мерло, шардоне и каберне совиньон, вкус которых сильно отличается от вин, которые пили библейские короли. Но Эльяшив Дрори, молекулярный биолог из близлежащего Ариэльского университета, надеется вернуть древние израильские вина. Восемь лет назад он начал изучать генетику винограда, произрастающего в этом регионе.

«Мы начали очень широкое исследование, прогуливаясь по деревьям, через заброшенные древние деревни и каждую сельскую местность в очень упорядоченном порядке, и мы нашли и собрали более 600 различных образцов винограда, которые действительно росли дикими в дикой природе», — сказал Дрори. . Он и его коллеги определили шесть сортов винограда — три красных и три белых — с характеристиками, подходящими для вина.В настоящее время команда размножает клетки ткани винограда и очищает их от патогенов. Некоторые из этих сортов винограда могут быть готовы к выращиванию всего через год, а примерно через пять лет, говорит Дрори, израильтяне смогут пить вино, похожее на то, что когда-то пили их предки.

Древние бутылки для брожения в Авдатском национальном парке. Глина поддерживала стабильную температуру, но пропускала достаточно кислорода, чтобы создать богатое, стабильное вино. Ядид Леви

Проект частично обусловлен археологическим интересом, но Дрори и его коллеги считают, что древний виноград, найденный в Негеве, также может хорошо подходить для будущего, даже за пределами Израиля.Само собой разумеется, что виноград, произрастающий сегодня в пустыне, справится с засушливыми условиями лучше, чем европейские сорта. «Некоторые из этих сортов показывают многообещающую устойчивость к засухе», — сказал Дрори. Он предполагает использовать их для программы селекции, которая позволит производить еще более выносливый виноград.

Не так давно введение новых сортов из-за пределов определенного винодельческого региона было бы ересью для европейских чиновников, таких как Высшая ассоциация Бордо, один из органов управления виноделием Франции.Но в июне 2019 года в ответ на изменение климата Бордо объявил, что одобрит семь новых сортов из других стран Франции и других стран. Это первый случай с 1935 года, когда винам с этикеткой Бордо было разрешено отклоняться от традиционных 13 сортов региона, и это может открыть двери для жаростойких сортов винограда, таких как дрори, для проникновения в этот престижный регион.

Слева: контролируемое орошение приносит плоды на винограднике Nana Estate.Справа: грозди винограда, собранные на винодельне Кармей Авдат. Ядид Леви

Вернувшись на винодельню Нана, Раз сам выращивает некоторые традиционные европейские сорта, управляя своей системой капельного орошения с помощью приложения на своем телефоне. Но поскольку виноград адаптируется к изменению климата, вино, которое считается «традиционным» вкусом, тоже должно адаптироваться. Иногда он бросает взгляд на древние фермерские террасы, возвышающиеся над его полем. Он говорит, что чувствует как тяжесть прошлого, так и возможность будущего в своем пустынном винограднике.«Последний фермер, выращивавший что-то в этом районе, жил 2000 лет назад, — сказал он. «Но каждый год я узнаю что-то новое». Прорывы, происходящие в Негеве каждый день, дают ему надежду на будущее.

сельское хозяйство Алкоголь Изменение климата Израиль Вино

Рекомендуемые видео

Красители

Цвет красителя Общее название растения (дополнительные цвета)
Желтые красители Тысячелистник (зеленый, черный)
Гледичия
Золотистый дикий индиго (зеленый)
Лапчатка высокая (черная, зеленая, оранжевая, красная)
Пекан (коричневый)
Indiangrass (коричневый, зеленый)
Оранжевые красители Командра западная (коричневая, желтая)
Prairie Bluets (коричневый, желтый)
Лапчатка (коричневый, желтый)
Сассафрас (черный, зеленый, фиолетовый, желтый)
Восточный тополь (черный, коричневый, желтый)
Кореопсис равнинный (черный, зеленый, желтый, коричневый)
Красные красители Чинкапин Ozark (черный, желтый, коричневый)
Сумах (желтый, зеленый, коричневый, черный)
Чокачерри
Луговая петрушка (желтая, коричневая)
Вяз скользкий (коричневый, зеленый, желтый)
Black Willow (черный, зеленый, оранжевый, желтый)
Пурпурные/синие красители Индийское одеяло (черное, зеленое, желтое)
Эхинацея мохнатая (коричневый, зеленый, желтый, черный)
Шелковица красная (коричневая, желтая, зеленая)
Ольха горная (коричневая, красная, оранжевая)
Летний виноград (оранжевый, желтый, черный)
Black Locust (черный, зеленый, желтый, коричневый)
Зеленые красители Молочая бабочка (желтая)
Кисть Texas (зеленая, красная, желтая)
Корзина для цветов (желтая)
Полынь (желтая, серая)
Крапива двудомная
Золотарник (желтый, коричневый)
Серые красители Ирис (черный)
Орех (коричневый)
Док Канэгре (желтый, зеленый, коричневый)
Коричневые красители Мак колючий (зеленый, оранжевый, желтый)
Кисть Texas (зеленая, красная, желтая)
Бузина (желтая)
Флокс пушистый (коричневый, зеленый, желтый)
Черные красители Северная катальпа (коричневая, желтая)
Сумах (желтый, красный, зеленый, коричневый)
Майское яблоко (коричневый, желтый)
Примула песочная (зеленый, оранжевый, красный, желтый)

Сорта винограда долины Напа

Хотя Каберне Совиньон и Шардоне выращивают наиболее широко, долина Напа преподнесет много сюрпризов любителям вина, ищущим сорта в глуши. От Альбарино до Зинфанделя в долине Напа произрастает более трех десятков различных винных сортов винограда. Ниже приведено описание тех, которые наиболее широко распространены:

Каберне Совиньон

Каберне Совиньон — признанный король красных сортов винограда в долине Напа, на его долю приходится 40% нашего общего производства и 55% стоимости нашего урожая. Эта виноградная лоза выращивается по всей долине Напа и достигает различных выражений в зависимости от участка виноградника. Его ароматы демонстрируют широкий спектр черных фруктов, в том числе смородины, вишни и сливы, и часто демонстрируют нотки специй от выдержки в дубе.

Во вкусе эти вина могут быть плотными и мощными в молодости, но стареть изящно. В молодом возрасте они лучше всего сочетаются с крепкими блюдами из красного мяса, такими как дичь и тушеный ягненок, в то время как более старые кэбы прекрасно сочетаются с просто приготовленным жарким, стейками и выдержанными сырами.

Шардоне

Шардоне является вторым наиболее выращиваемым сортом винограда в долине Напа и особенно успешно растет на богатых кальцием почвах и в прохладном климате Лос-Карнерос-АВА, где созревание происходит медленно.

Шардоне уже давно называют виноградом для виноделов, так как немногие вина демонстрируют столь глубокие ароматы, созданные методами виноделия, как этот бургундский сорт винограда. Ферментация в бочках, перемешивание на осадке и яблочно-молочное брожение являются основными методами виноделия, используемыми для создания сложных ароматов и вкусов в этом вине. В результате Шардоне долины Напа может варьироваться по стилю от свежего, хрустящего и живого до насыщенного, округлого и маслянистого. Этот широкий спектр стилей может сопровождать самые разные блюда, от просто приготовленных морепродуктов до большинства блюд из свинины и птицы.

Мерло

Мерло был неотъемлемой частью долины Напа с начала 1970-х годов, где, как и в Бордо, он использовался в качестве партнера для придания телу и мягкости фруктов более структурированному и танинному Каберне Совиньон.

С тех пор Мерло зарекомендовал себя как сортовое вино. Его прекрасные ароматы спелой вишни и богатой землистости, мягкая текстура и гладкое послевкусие понравились новому поколению любителей красного вина. Учитывая разнообразие виноградников и методов виноделия в долине Напа, Мерло показал себя способным производить как более легкие, так и полнотелые вина с богатой текстурой.

Сочетайте Мерло с пищей почти так же, как и Каберне Совиньон, хотя его более легкое тело и танины делают его универсальным дополнением к широкому спектру блюд.

Пино Нуар

Землистые, эфирные ароматы и шелковистая текстура Пино Нуар на протяжении веков очаровывали знатоков вина. Тем не менее, на земле есть несколько мест, где можно извлечь волшебство из этого непостоянного сорта винограда с тонкой кожицей, который трудно выращивать и с которым сложно обращаться на винодельне. В прибрежной Калифорнии есть несколько районов, где производят великолепный Пино Нуар, и Лос-Карнерос в долине Напа был одним из первых, кто осознал его потенциал.

Тонкокожий виноград с меньшей пигментацией, чем у большинства красных сортов, большая часть Пино проходит период прохладной мацерации перед началом ферментации (так называемая холодная выдержка) для получения дополнительного цвета. Одним из отличительных качеств Пино Нуар является его яркая кислотность, что делает его универсальным дополнением к еде. Это одно из немногих красных вин, которое хорошо сочетается с морепродуктами (например, лососем, тунцом и буйабесом), разнообразными сырами и абсолютно идеально подходит к дичи и бараньим отбивным на гриле.

Совиньон Блан

Интенсивный вкус Совиньон Блан привлекает ваше внимание. Травянистые, травяные ноты и яркая кислотность являются отличительными чертами этого винограда, и он способен демонстрировать широкий спектр фруктовых характеров.

Большая часть Совиньон Блан ферментируется в нейтральных емкостях, таких как нержавеющая сталь и бетонные яйца, чтобы позволить проявиться его характерному сортовому характеру. Тем не менее, некоторые сорта Совиньон Блан ферментируются и выдерживаются в дубовых бочках, что придает готовому вину более многослойный вкус и текстуру, и его часто называют Fumé Blanc.

Свежий и яркий, идеально подходящий для теплой погоды, Совиньон Блан прекрасно сочетается с легкими летними закусками и салатами, а также с моллюсками и козьим сыром.

Зинфандель

Чрезвычайно универсальный сорт винограда, Зинфандель был основой виноделия 19-го века в Калифорнии. Первоначально созданный для сухого, сложного стиля красного вина, который мы знаем сегодня, этот виноград действительно ворвался на американскую винную сцену в своем слегка сладком, розовом исполнении, Белом Зинфанделе.

Старые лозы в долине Напа способны давать богатые, пьянящие, джемовые вина с нотками специй и черного перца. Зинфандель также производится в более легком, более подходящем для еды исполнении и часто используется в качестве основы для крепленых вин. Смелый, пряный характер Зинфанделя делает его идеальным дополнением к барбекю.

Пти Вердо и Мальбек

Пти Вердо и Мальбек почти исключительно используются в классических бордоских купажах в долине Напа, придавая конечному вину танинность, глубокий цвет и пряную сложность.Здесь его иногда разливают как сортовые вина, так как наш средиземноморский климат позволяет этому винограду полностью созреть.

Каберне Фран

Cabernet Franc уже давно привносит утонченность и перечный аромат в купажи в стиле Бордо по всему миру. Один из генетических родителей Каберне Совиньон (наряду с Совиньон Блан), он самостоятельно производит легкие, мягкие красные вина во французской долине Луары. Однако в долине Напа Каберне Фран может быть таким же большим и смелым, как Каберне Совиньон.

Сира / Шираз

Сира (или Шираз) выращивается во всем мире и производит мощные красные вина с пряными нотками и большим потенциалом выдержки. Из этого винограда можно получить широкий спектр ароматов и вкусов в зависимости от климата и почв, на которых он выращивается. Сира из более прохладного климата имеет тенденцию к красным ягодам и землистым нотам дичи, в то время как из более теплых мест, где виноград может созревать более полно, как правило, получаются джемовые вина с темными фруктами и сильным пряным характером.

В зависимости от стиля Syrah прекрасно сочетается с большинством видов мяса на гриле и дичью.

Маленькая Сира

Долгое время считавшийся разновидностью сорта Сира с более мелкими и миниатюрными ягодами, Петит Сира был идентифицирован как сорт винограда Дуриф с помощью анализа ДНК. Маленькие ягоды с толстой кожицей создают высокое соотношение кожуры и сока, что позволяет производить плотные, чернильные, экстрагированные вина с жевательными танинами. При выдержке в новых дубовых бочках и небольшой выдержке в бутылках вино может развить большую сложность и ноты растопленного темного шоколада.

Пино Гри / Пино Гриджио

Pinot Gris/Grigio — это вариант сорта Pinot Noir, плоды которого могут иметь серовато-голубой цвет, что объясняет его название (Gris/Grigio означает серый на французском/итальянском языке). Вина из этого винограда могут иметь тело от легкого до среднего, цвет от желтого до медно-розового, с ароматами цитрусовых, груши, яблока, дыни с легкими зелеными нотками. В большей части Италии Пино Гриджио производят в легком цитрусовом стиле, а в Эльзасе, Орегоне и долине Напа производят более богатые и полнотелые вина.

Структура и функция корневой системы виноградной лозы

Корни – подземная часть растения виноградной лозы, представляют собой разветвленные структуры, растущие на разную глубину в почву. В зависимости от сорта винограда (подвоя), климата и почвы, в которой он растет, корневая система виноградной лозы различается по характеру укоренения и глубине. Корни виноградной лозы выполняют множество функций и, таким образом, напрямую влияют на качество и количество винограда, поэтому любой виноградарь хочет вырастить здоровую корневую систему.Ниже представлены структура и функции корневой системы виноградной лозы, а также основные приемы ухода, на которые следует обратить внимание виноградарям, чтобы вырастить здоровую корневую систему.

Строение корневой системы виноградной лозы

Система корней зрелой виноградной лозы состоит из более старых, одревесневших корней (основных или грубых корней), от которых постоянно отрастают горизонтальные или вертикальные корни. Постоянные корни обычно разветвляются, образуя боковые корни, которые могут далее разветвляться на более мелкие боковые корни.Количество и расположение боковых корней зависит от свойств почвы, поскольку они растут в сторону участков, богатых водой и питательными веществами. Боковые корни образуют множество коротких тонких корней (также известных как питающие корни), которые отвечают за приобретение ресурсов.

Распространение корневой системы виноградной лозы

Большая часть корневой системы виноградной лозы находится в верхнем слое почвы на глубине 3 футов (100 см), в то время как отдельные корни могут достигать глубины более 30 футов (9 м). В то время как большинство тонких корней находится на глубине от 10 до 60 см (4-24 дюйма), с наибольшей плотностью в верхних 20 см (8 дюймов) почвы, основные корни обычно находятся на глубине 18-80 см. (7–32 дюйма) (Риджал, 2016 г.).Распространение корней зависит от характеристик почвы, непроницаемых слоев, разновидности подвоя и агротехники, используемой при возделывании. Поскольку корни виноградной лозы очень разветвлены и могут расширяться на различную глубину и ширину, виноградная лоза может расти на почвах, менее подходящих для других растений.

Размер и распределение корней зависят от объема почвы, доступной для роста корней, а также от свойств почвы, поскольку корни обнаруживают доступные ресурсы и предпочтительно растут на участках, богатых водой и питательными веществами.
Мелкозернистая почва обладает более высокой водоудерживающей способностью, поэтому корни в иле и глинистой почве обычно мельче, а в крупнозернистой почве корни глубже.

Хотя виноградная лоза может расти на собственной корневой системе, ее также можно привить на подвой. В первую очередь сорта подвоя были разработаны для европейских сортов винного винограда ( Vitis vinifera L.), поскольку они не устойчивы к филлоксере, местному насекомому из Северной Америки. Большинство подвоев представляют собой либо аборигенные североамериканские виды, либо гибриды двух или более этих видов, например V. rupestris , V. riparia и V. berlandieri .

Схема укоренения и глубина укоренения варьируются в зависимости от подвоя, некоторые подвои, такие как Rupestris du Lot, имеют очень глубокую и почти вертикальную корневую систему. Вот почему этот вид подвоев подходит для сухой и более неплодородной почвы. В то время как у подвоев V. riparia корневая система более поверхностная и растет горизонтально, требует глубокой и плодородной почвы.

Выбор сорта подвоя является важным фактором в развитии виноградников, поскольку подвои могут влиять на рост лозы, засухоустойчивость, устойчивость к вредителям, а также на эффективность поглощения питательных веществ.И, следовательно, помочь виноградной лозе расти в неблагоприятных (биотических и абиотических) условиях окружающей среды, таких как бедная почва, маловодье и т. д.

Изображение (Эрик Стафне, Университет штата Миссисипи): Привитая лоза состоит из двух частей: привоя, дающего надземные части, и подвоя, дающего корневую систему и нижнюю часть ствола. Прививочный союз — это место на стволе, где привой и подвой прививаются вместе.

Агротехнические методы, такие как ирригационная система, установленная на винограднике, покровные культуры и методы обработки почвы, влияют на рост корневой системы.Тип ирригационной системы влияет на распределение корней из-за частоты орошения, наличия влаги в почве и пространственного распределения воды и питательных веществ. В то время как виноградные лозы с капельным орошением имеют большее количество корней возле ствола, количество корней при орошении с помощью микродождевания увеличивается по мере увеличения расстояния от ствола (в вертикальном и горизонтальном направлениях), согласно исследованию Bassoi et. др. (2003). №
В зависимости от глубины обработки и типа покровной культуры наличие корней может быть уменьшено в верхних 20–30 см почвы.Кроме того, использование мульчи или применение гербицидов может увеличить плотность корней в верхних 20 см почвы.

Рост корня виноградной лозы

На рост корней влияют различные факторы, такие как техника обрезки, орошение, год и т. д., поэтому сроки роста корней варьируются в зависимости от года. Согласно нескольким исследованиям, корни развиваются в основном в период до цветения (скорость роста достигает максимума во время цветения, а после цветения скорость роста снижается) и веразона. По мере приближения времени сбора урожая все ресурсы виноградной лозы направляются на созревание винограда, поэтому, как правило, корни не растут ближе ко времени сбора урожая.Небольшой рост происходит также после сбора урожая, а также ранней весной. В период покоя корни виноградной лозы могут расти, если почва достаточно теплая, так как в холодной почве корни не растут.

В то время как основные корни растут из года в год, тонкие корни постоянно растут и обновляются, они отмирают в течение нескольких недель после появления всходов и постоянно заменяются. Новые корни имеют белый цвет, а через несколько недель становятся бровями, а со временем чернеют. Побурение корней означает, что их функциональный период закончился, однако они еще могут служить водопроводом.

Фото (Майк Трот; Wines & Vines): Корневая система виноградной лозы

Функция корневой системы виноградной лозы

Корневая система виноградной лозы выполняет четыре функции: в то время как древесные корни (1) обеспечивают физическую опору виноградной лозы, отвечают за (2) транспортировку и хранение углеводов и питательных веществ для роста в следующем сезоне; тонкие корни (3) поглощают большую часть воды и питательных веществ виноградной лозы из почвы. Корни виноградной лозы также (4) вырабатывают гормоны (гиббереллин/цитокинин), которые влияют на рост и развитие побегов и гроздей виноградной лозы.

Взгляд виноградаря на корневую систему виноградной лозы

Выращивание здоровой корневой системы является ключом к производству высококачественного и большого количества винограда. Знание сроков роста и развития корней важно для своевременного применения соответствующих методов управления, таких как внесение удобрений, орошение, уход за почвой и т. д.

Весной, когда корни активизируются, положительное корневое давление вызывает кровоточивость виноградной лозы. Когда температура почвы достигает 45°F — 48°F (7.2°С-8,8°С) усиливается поглотительная деятельность корней и подтягивает воду по сосудам ксилемы ствола, что приводит к сокодвижению и увеличению увлажненности почек. Поэтому для того, чтобы бутоны регидратировались, требуется влажная почва. В засушливые зимы виноградные лозы не могут инициировать сокодвижение, что может привести к задержке распускания почек, задержке роста побегов и плохому завязыванию плодов. Важно измерить влажность почвы до распускания почек и полить, если почва слишком сухая.

Сила всасывания корневой системы экстремальна, а так как извлечение воды связано с транспирацией воды через листья виноградной лозы, то чем больше испарение, тем больше извлечение, и соков происходит внутри виноградной лозы.Так в условиях, когда воздух сухой и теплый при слабом ветре, испарение чрезвычайно велико, а при недостатке воды в почве могут сохнуть листья, а со временем и вся виноградная лоза. Вот почему виноградарям важно знать, каково испарение на их винограднике, чтобы знать, сколько воды нужно поливать.

Несмотря на то, что корни могут расти при более низком водном потенциале, чем побеги, дефицит воды замедляет рост корней, но способствует росту корней над побегами, поэтому при соответствующей практике управления орошением виноградари могут снизить силу лозы.В случае сильного дефицита воды поток флоэмы и рост корней останавливаются, а виноградная лоза будет жить за счет запасов, что отразится на более слабом весеннем росте и созревании урожая следующего года. Если нет воды, то корневая система виноградной лозы не может усваивать минеральные вещества из почвы. Минералы, такие как азот и кальций, должны быть растворены в воде, в то время как некоторые другие питательные вещества (фосфор, калий,..) корни могут усваивать при физическом контакте, и если рост корней прекращается, то из-за недостатка воды виноградная лоза не может получить эти питательные вещества, а также. При длительной засухе корни могут даже засохнуть.

С другой стороны, избыток воды в почве снижает или даже препятствует дыханию и росту корней из-за ограниченного снабжения кислородом.

Питательные вещества, хранящиеся в корнях виноградной лозы (запасы азота и крахмала), необходимы в начале вегетационного периода для поддержки роста новых лоз, а также примерно за месяц до сбора урожая для развития плодов. В течение этих двух периодов корни виноградной лозы не могут обеспечить достаточное количество питательных веществ из почвы, поэтому крайне важно иметь достаточно запасов питательных веществ, хранящихся в корнях.

Помимо воды, виноградной лозе для нормального роста и развития требуется ряд макро- и микроэлементов. Удобрение виноградников всегда должно основываться на анализе почвы и/или листьев, а время внесения удобрений должно основываться на активности корней.

Заключение

В интересах каждого виноградаря максимизировать качество винограда для производства вин высшего качества. На качество винограда также влияет здоровье корневой системы виноградной лозы.Знание структуры и функций корней виноградной лозы является первым шагом для виноградарей к производству высококачественного винограда и корректировке методов управления виноградниками в условиях меняющегося климата.

 

Источники:
Части виноградной лозы: корни. Эд Хеллман, Texas AgriLife Extension (онлайн)
Эдвард В. Хеллман. Структура и функция виноградной лозы. Орегонское виноградарство. GENCO Winemakers (онлайн)
D.R. Смарт и др. др. (2006). Паттерны укоренения виноградной лозы: всесторонний анализ и обзор.Am.J.Enol.Vitic. 57:1 (2006)
Пикеринг, Гэри и С., Уилер. (2006). Влияние методов управления почвой на качество винограда и вина. Издательство WFL, Meri-Rastilan tie 3 C, Хельсинки, Финляндия, стр. 195-208
JM Southey. (1992). Распределение корней различных подвоев виноградной лозы на относительно засоленной почве. S.Afr.J.Enol.Vitic., Vol. 13, № 1, 1992
Хантер, Дж. Дж. и Арчер, Э. и ван Шалквик, Дэни и Стревер, Альберт и Волшенк, К. (2016). Корни виноградной лозы: взаимодействие с природными факторами и агротехническим приемом.Acta Horticulturae. 63-80. 10.17660/ActaHortic.2016.1136.10.
Л. Х. Бассой. и другие. (2003). Распределение корней виноградной лозы при капельном и микродождевальном орошении. науч. сельскохозяйственный (Пирасикаба, Бразилия) том 60 № 2 Пирасикаба 2003 г.
Риджал, Джалендра и Берг, Джеймс. (2016). Способность новорождённых виноградного мотылька (Lepidoptera: Sesiidae) к поиску пищи в биопробах почвенной колонки. Журнал энтомологической науки. 51. 000-000. 10.18474/JES15-21.1.
Избранное изображение: взято с сайта thingateentrance.com

Формы листьев вина и столового винограда: ампелометрическое исследование, вдохновленное методами Пьера Гале — Читвуд — 2021 — РАСТЕНИЯ, ЛЮДИ, ПЛАНЕТА

1 ВВЕДЕНИЕ

Различия в форме, цвете и характере роста можно использовать для дифференциации и классификации растений. Возможность измерить то, чем является растение — его фенотип — обеспечивает объективную запись его биологически и экономически значимых характеристик, которые можно использовать в научных или коммерческих целях. Форма листьев — одна из наиболее заметных особенностей морфологического разнообразия растений (Chitwood & Sinha, 2016). Форма листа меняется в геологических временных масштабах в зависимости от климата (Bailey & Sinnott, 1915, 1916; Peppe et al., 2011; Wilf, 1997; Wolfe, 1978), ограничивается давлением развития (Edwards, Spriggs, Chatelet, & Donoghue, 2016). ) и развивается в ответ на экологические и физиологические воздействия как в природе (Schmerler et al., 2012 г.) и в сельскохозяйственных системах (Rowland et al., 2020 г.). Несмотря на морфологическое разнообразие, лежащее в основе биологической, экономической и эстетической ценности растений для человечества, количественная оценка формы и формы остается сложной задачей. Морфометрия представляет собой набор разнообразных математических методов для измерения морфологии. Традиционным морфометрическим методом измерения формы является анализ ориентиров (Bookstein, 1997; Gower, 1975). Ориентиры — это соответствующие гомологичные точки, найденные на каждом образце, и между этими гомологичными точками помещаются псевдоориентиры для создания более непрерывного представления кривых и контуров.Как описано ниже, пальчатые листья, такие как виноградная лоза, которые имеют постоянное количество долей, пазух и других соответствующих точек, поддаются этому мощному типу анализа (Chitwood, Klein, et al., 2016; Chitwood et al., 2014). ; Читвуд, Рунделл и др., 2016; Деммингс и др., 2019; Кляйн и др., 2017). При отсутствии ориентиров можно использовать разложение Фурье контура (Iwata & Ukai, 2002; Kuhl & Giardina, 1982), а полученный гармонический ряд использовать для статистического анализа с использованием структуры эллиптического дескриптора Фурье (EFD) (Andres и другие., 2017; Читвуд и др., 2012, 2013; Читвуд и Отони, 2017a, 2017b). Наконец, при сравнении несоизмеримых форм листьев, например, у семенных растений (Li et al. , 2018), ни анализ ориентиров, ни анализ EFD не могут учесть большое количество вариаций формы, и другие методы, такие как анализ топологических данных (TDA), должны использоваться. б/у (Amézquita, Quigley, Ophelders, Munch, & Chitwood, 2020).

Листья виноградной лозы являются исключительными из-за соответствующих точек, найденных в каждом листе, которые образуют систему координат.Если возможно, использование анализа на основе ориентиров предпочтительнее других морфометрических методов, поскольку точки данных соответствуют признакам на листе, которые можно идентифицировать интуитивно (а не абстракции, такие как гармонические ряды или топологические подписи) и интерпретировать в контексте формы листа. сам. Каждый лист виноградной лозы имеет среднюю жилку, две дистальные/верхние жилки, две проксимальные/нижние жилки и две выступающие жилки, которые ответвляются от проксимальных жилок, называемых черешковыми жилками (рис. 1). Основные первичные жилки листа заканчиваются на кончиках лепестков. Вторичные жилки, которые ответвляются от первичных, заканчиваются на краю лезвия, образуя зубчатые узоры между последовательными ветвями. Используя упорядоченный рисунок ветвления, который выходит из первичных жилок, определяющих каждую долю, можно определить иерархию жилкования и зазубренных зубцов вдоль лезвия. Пространственное соответствие между всеми листьями виноградной лозы позволяет использовать сложные морфометрические подходы. Эти подходы исторически использовались для различения видов и сортов виноградной лозы.

Формула Гале и методы Прокруста.(а) Скан листа Зинфанделя, поверх которого нанесены необработанные данные. Данные сохраняются в виде координат пикселей, и это изображение является примером наложения данных на фотографии для проверки результатов отслеживания (см. Chitwood et al., 2020a). С правой стороны листа нанесены ориентиры (оранжевые точки) и псевдоориентиры (пурпурные линии). Ориентир + псевдоориентиры образуют векторы, которые стилистически обозначены черными стрелками и указаны названия которых. «p», «d» и «m» относятся к «проксимальной», «дистальной» и «средней жилкам» областям листа.Вдоль лезвия основание каждой стрелки и ее кончик указывают начало и конец вектора. Стрелки, исходящие из кончиков жилок, указывают направление векторов жилок, которые берут начало в соответствующих точках ветвления внутри листа и заканчиваются на кончиках. На левой стороне листа представлена ​​номенклатура Гале. Средняя, ​​дистальная/верхняя, проксимальная/нижняя и черешковая вены называются L1, L2, L3 и L4 соответственно. Показаны верхний и нижний синусы, а также углы S’ и S между L1/L3 и L1/L4 соответственно.A, B и C — отношения длин L2, L3 и L4 соответственно к L1; r – отношение длины к ширине; Su и In — расстояния до черешкового соединения (0) верхней (Su) и нижней (In) пазух, деленные на длину L2 и L3 соответственно. (b) Детали векторов «ds» и «ma» дистальной области синуса, показанные пунктирными и сплошными стрелками соответственно. Если доли листа перекрываются, векторы пересекаются друг с другом, сохраняя векторную идентичность. Это допускает перекрытие в расчетах усредненной формы листа и отражает перекрытие, наблюдаемое в реальности.

В середине 1800-х годов тля пересекла Атлантический океан из Северной Америки и поразила корневую систему лоз Vitis vinifera (одомашненный виноград) во Франции, уничтожив винодельческую промышленность.Подвои североамериканских видов виноградной лозы были устойчивы к вредителям и в конечном итоге обеспечили решение проблемы болезни, которая восстановила производство вина. Подвои были новыми для европейских виноградарей, но правильная идентификация и выбор правильного сорта подвоя были жизненно важны. Сами корни и гроздья винограда были мало пригодны для определения сортов, поэтому виноградари обратились к листьям. Зародилась область ампелографии («лоза» + «письмо»), касающаяся различения сортов виноградной лозы, и главным среди ее методов была ампелометрия («лоза» + «процесс измерения»), метод измерения формы листьев.Герман Гёте (Goethe, 1876, 1878) впервые предложил использовать угол черешкового синуса для определения видов виноградной лозы в Северной Америке, но Луи Раваз расширил эту идею и создал основополагающую систему для количественной оценки формы листьев виноградной лозы в своем Les vignes. americaines: Porte-greffes et producteurs направляет (1902 г.). Акцент был сделан не только на угол, но и на форму и контур черешковой пазухи в ручных рисунках. Общая форма листа (почковидная, округлая, сердцевидная, клиновидная или усеченная) была описана с точки зрения соотношения длин и углов между жилками и систематизирована в дискретные группы на основе диапазонов значений.Даже зубцы были описаны с точки зрения отношения длины к ширине и выпуклой/вогнутой формы.

В то время как Раваз популяризировал систему ампелометрии, Пьер Гале превратил ее в художественную форму (Galet, 1979, 1985, 1988, 1990, 2000). В своих работах Гале вручную рисует репрезентативный лист для каждого сорта, формат, который направляет взгляд читателя к основным жилкам и их взаимосвязи с лезвием. Обширная информация об истории, географии и фенологии виноградной лозы, а также о внешнем виде соцветия и растущей верхушки, в дополнение к описаниям ворсистости, контура и поверхности листа, словесно воссоздает в сознании читателя опыт знакомства с виноградной лозой. Как и Раваз, Гале создал дискретную систему значений для описания соотношений длин и углов жилок (формула Гале), а также создал измерительные устройства (линейку Гале и транспортир), чтобы легко количественно определять значения на винограднике и сравнивать с идеальными значениями для каждого виноградника. разнообразие, которое он издал. Галет, благодаря тщательному наблюдению, количественному мышлению, подробному описанию, энциклопедическим знаниям, ручному рисунку и глазу художника, эффективно записал огромные фенотипические различия между видами виноградной лозы в книги, которые с тех пор вдохновляют и обучают тех, кто работает с виноградными лозами и любит их.

Другие использовали анализ листьев виноградной лозы в более математическом направлении. Гомологические координаты в листе каждого вида виноградной лозы позволяют иерархически учитывать даже мелкие жилки. Подсчитав зубцы, где заканчиваются жилки, и измерив форму листа, Акурсио Родригес разработал метод расчета средней формы листа (Rodrigues, 1939, 1941a, 1941b, 1952a, 1952b). Мария-Кармен Мартинес усовершенствовала этот метод и путем статистического измерения многочисленных углов, длин и количества зубцов для различных сортов разработала модель для воссоздания визуального представления среднего листа (Martínez & Grenan, 1999).Этот метод открыл двери для статистического анализа морфологии листьев виноградной лозы (Martinez, Loureiro, & Mantilla, 1995), различения сортов (Gago, Santiag, et al., 2009; Santiago, Boso, Gago, Alonso-Villaverde, & Martínez, 2007). ; Сантьяго, Босо, Мартин, Ортис и Мартинес, 2005 г.; Сантьяго и др., 2008 г.), клоны (Мартинес, Бурсико, Гренан и Бойдрон, 1997 г.; Мартинес, Гренан и Бурсико, 1997 г.) и даже сравнение изображений уходит в исторических произведениях искусства к современным разновидностям (Гаго, Босо, Алонсо-Вильяверде, Сантьяго и Мартинес, 2014; Гаго, Сантьяго, Босо, Алонсо-Вильяверде и Мартинес, 2009).

Другой подход к измерению формы — ориентиры (Booketein, 1997): гомологичные координаты x и y , которые можно найти на каждом листе. Используя прокрустовы методы, ориентиры можно накладывать друг на друга посредством переноса, вращения, масштабирования и отражения, сводя к минимуму расстояние всех точек друг от друга (Gower, 1975). Хотя ориентиры в меньшей степени отражают общую форму объекта, поскольку они ограничены, возможны высокие уровни репликации.Десятки тысяч листьев виноградной лозы были измерены с помощью ориентиров. Предыдущий анализ винных и столовых сортов винограда в Национальном хранилище клональной зародышевой плазмы Вольфскилла Министерства сельского хозяйства США в Уинтерс, Калифорния (США), использовал 10 ориентиров вдоль дистальной и проксимальной верхушек лепестков и пазух (исключая черешковые жилки) на обеих сторонах листа для измерения генетическая основа формы листа (Chitwood et al., 2014). Набор из 17 ориентиров, включая черешковую жилку и первые основные вторичные точки ветвления средней, дистальной и проксимальной жилок на обеих сторонах листа, был использован для изучения формы листа в контексте развития и эволюции с использованием диких видов виноградной лозы в Коллекция зародышевой плазмы Министерства сельского хозяйства США, Женева, Нью-Йорк (США) (Chitwood, Klein, et al. , 2016), чтобы найти консервативные локусы, регулирующие форму листа, в нескольких межвидовых гибридных картирующих семействах (Demmings et al., 2019), а также задокументировать межвидовые и внутривидовые вариации формы листа между V. riparia и V. rupestris . клонов в Ботаническом саду Миссури, Сент-Луис (США; Klein et al., 2017). Набор из 21 ориентира, отражающих ширину первичных жилок и их основных вторичных ответвляющихся жилок на половине листа, использовался для повторного анализа гермоплазмы Министерства сельского хозяйства США в Женеве, Нью-Йорке (США) за два года на одних и тех же виноградных лозах для проверки на климатические факторы. изменения пластичности формы листа (Chitwood et al., 2020; Читвуд, Рунделл и др., 2016).

Несмотря на проницательность и возможность анализа тысяч листьев, конечное число ориентиров не может уловить изгибы, зазубрины и сложные детали формы листьев виноградной лозы, которые легко бросаются в глаза. Представленный здесь анализ фиксирует эти более тонкие особенности формы листьев виноградной лозы путем (а) максимального количества используемых ориентиров и (б) захвата кривых и местных особенностей (таких как зазубрины) с использованием большого количества псевдоориентиров между ними. Некоторые ориентиры, такие как дистальный синус, больше различаются между разновидностями, чем другие, и их следует выбирать, если полное фенотипирование невозможно. Однако, используя большое количество ориентиров + псевдоориентиры, разнообразие можно предсказать более точно, независимо от используемого метода (ориентиры или методы на основе угла/расстояния). Эта дополнительная информация о форме может быть использована для лучшего различения привоев и подвоев виноградной лозы или среди клонов, которые невозможно различить генетически, предотвращая неправильную посадку и обеспечивая точность в виноградарстве и винодельческой промышленности.

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Растительный материал и фотографии

С 28 мая по 1 июня 2011 г. в Национальном репозитории клональных гермпламов USDA Wolfskill в Уинтерс, Калифорния (США) было собрано более 9500 листьев более 1200 винных и столовых сортов винограда ( Vitis vinifera ). Как описано ранее в Читвуде et al., 2014, фотографии листьев были сделаны с помощью камеры с дистанционным управлением, прикрепленной к копировальной стойке и помещенной под неотражающее стекло, чтобы сгладить их поверх светового короба, чтобы выделить жилкование.Всего было сделано 4950 фотографий, названных по местоположению виноградной лозы, которое служит ключом к идентификации сорта. В предыдущем исследовании форма всех листьев измерялась с использованием 10 ориентиров. В этом исследовании подробно изучается небольшое подмножество из 60 сортов (с использованием повторения четырех листьев), которые также были описаны Пьером Гале в A Практической ампелографии (Galet, 1979, 1985). Оригинальные фотографии, использованные в этом исследовании, можно найти в репозитории GitHub (Chitwood, 2020a). Каждая фотография названа в соответствии с местоположением виноградника в хранилище USDA Wolfskill, за которым следуют буквы, если для отобранных клонов было сделано несколько изображений, которые можно использовать для определения идентичности сорта с помощью соответствующего ключа.

В этом исследовании проанализировано только 60 сортов, использующих повторение четырех, но все > 4 950 фотографий 9 500 листьев более 1 200 винных и столовых сортов винограда можно загрузить на сайте Dryad (Chitwood, 2020b).

2.2 Маркировка, отслеживание и визуальные проверки

24 ориентира, соответствующие кончикам средней, дистальной и проксимальной вены (3 балла), дистальному и проксимальному синусам (2 балла), черешковому соединению (1 балл) и трем основным вторичным точкам ответвления средней жилки, использовали дистальную и проксимальную жилки (9 баллов) и их окончание по краю лопатки (9 баллов).Ориентиры образуют основу для остальных точек анализа, поскольку они являются гомологичными признаками, обнаруженными в каждом листе. Ориентиры обозначены оранжевыми точками на рисунке 1a. Между ориентирами использовались псевдоориентиры для захвата непрерывных кривых, обозначенных пурпурным цветом на рисунке 1a. Ориентиры + псевдоориентиры создают векторы, упорядоченные наборы значений пикселей пространственных координат с началом и концом. Иногда доли листьев виноградной лозы перекрывают друг друга. Чтобы учесть эту особенность листьев, векторы также могут перекрываться (рис. 1b).Приспособление к перекрытию контуров листьев виноградной лозы является серьезной ампелометрической проблемой, которая в прошлом явно решалась с использованием других методов, отличных от представленных здесь (Диаз, 2017). Векторы следующие: м , от черешкового соединения до кончика средней жилки; d от черешкового соединения до кончика дистальной жилки; p от черешкового соединения до кончика проксимальной жилки; p1 (черешковая жилка), d1 и m1 от точки первой вторичной ветви их соответствующих первичных жилок до окончания жилки на краю; p2 , d2 и m2 от точки второго вторичного ответвления их соответствующих первичных жилок до окончания жилки на краю; p3 , d3 и m3 от третьего вторичного ответвления их соответствующих первичных жилок до окончания жилки на краю; pa , da , ma по краю от начала соответствующей доли до окончания p1 , d1 и m1 соответственно; PB , дБ , дБ , МБ , МБ , PA , DA и мА , соответственно, к прекращению P2 , D2 , а м2 соответственно; PC , DC , мк , мк от завершения пб , дБ и МБ , соответственно, к прекращению P3 , D3 и м3 соответственно; pd , dd , md от окончания pc , dc и mc соответственно до кончиков проксимальной, дистальной и средней жилок соответственно; ps и ds от кончиков проксимальной и дистальной вен соответственно до середины проксимального и дистального синуса соответственно. Векторы показаны стрелками на рисунке 1.

вектора были прорисованы вручную в ImageJ с использованием инструмента сегментированных линий с подобранными сплайнами (Abràmoff, Magalhães, & Ram, 2004). Набор координат x и y для каждого вектора был сохранен в виде отдельных файлов tab-delimited.txt, названных (а) идентификатором фотографии листа, указывающим положение виноградника, с которого он был собран, (б) числовое значение от 1 до 4, указывающее, какой из четырех листьев сорта соответствует данным, и (c) какой вектор представляет файл данных.Эти файлы, необработанные данные, доступны на GitHub (Chitwood, 2020a). Отслеживание всех данных для одного листа заняло примерно 15 мин. В настоящее время доступны методы автоматического отслеживания данных о форме, и увеличение количества анализируемых листьев было бы эффективным. Однако такая обработка изображений сложна для реализации и выходит за рамки этой рукописи. Поскольку данные отслеживались вручную, было важно визуально проверить их точность, особенно для того, чтобы гарантировать, что идентификаторы векторов были правильно записаны и отформатированы для последующего анализа. Анализы проводились с использованием модулей Python NumPy (Oliphant, 2006 г.), pandas (McKinney, 2010 г.) и Matplotlib (Hunter, 2007 г.) для нанесения данных на реальную фотографию. Код для нанесения векторов на исходную фотографию и визуальных проверок для каждого из 240 листьев, проанализированных в этом исследовании, можно найти на GitHub (Chitwood, 2020a).

2.3 Интерполяция и прокрустовый анализ

После сбора данных для всех 240 листьев было определено соответствующее количество точек для интерполяции для каждого вектора.Прокруст-анализ требует соответствующих точек в каждом образце. Для 24 гомологичных ориентиров это условие уже выполняется, но для ориентиров + псевдоориентиров необходимо вычислить равное количество эквидистантных точек для каждого вектора. Функция для получения общего расстояния векторного пути была создана с использованием функции numpy.ediff1d (последовательные различия между элементами массива) для вычисления евклидова расстояния и функции numpy. cumsum (кумулятивная сумма массива) для вычисления совокупного расстояния. .Для каждого вектора вычислялось его общее суммарное расстояние по всем листьям, а также общее расстояние по всем векторам для всех листьев. Общее количество ориентиров + псевдоориентиров, распределенных по вектору, основывалось на его относительном общем расстоянии. Общее количество достопримечательностей + псевдоориентиры было выбрано равным 6 000. Это было произвольное решение выбрать как можно большее число, чтобы псевдоориентиры были настолько близки, чтобы создавать приблизительно непрерывные кривые и фиксировать локальные детали, такие как зубчатая форма, но все же достаточно низкое, чтобы можно было проводить интенсивный вычислительный анализ Прокруста на ноутбук.Из-за округления итоговое количество ориентиров + псевдо ориентиров составило 5 999. С назначенным количеством точек для каждого вектора интерполяция использовалась для расчета равноудаленных псевдоориентиров между ориентирами, которые включительно составляют вектор. С помощью функции interp1d scipy (Виртанен и др., 2020) была создана функция для интерполяции правильного количества равноудаленных точек для каждого вектора. Код, используемый для интерполяции точек, и сами интерполированные точки можно найти на GitHub (Chitwood, 2020a).

С соответствующими точками между всеми листьями можно было бы выполнить анализ Прокруста. Обобщенный анализ прокруста (GPA) минимизирует расстояния между соответствующими точками за счет перемещения, вращения, масштабирования и отражения в произвольно выбранной эталонной форме. Результирующая средняя форма для наложенных точек вычисляется и становится новым эталоном, если расстояние Прокруста до эталона не достигает минимального порога (Gower et al., 1975). GPA был выполнен с использованием функции procGPA() из пакета «shapes» (Dryden & Mardia, 2016) в R (R Core Team, 2019). Сначала GPA был выполнен для четырех листьев каждого сорта, в результате чего были получены средние формы и наложенные координаты Прокруста. Для построения графика использовались средняя форма и координаты Прокруста. Функция procdist() из «фигур» использовалась для вычисления прокрустова расстояния между каждой парой средних фигур и результатов, сохраненных в виде попарной матрицы расстояний. Функция hclust() в R с использованием метода «mcquitty» использовалась для иерархической группировки разновидностей на основе попарной матрицы расстояний и общего морфологического сходства.Код для выполнения прокрустова анализа для каждого сорта и выходных данных можно найти на GitHub (Chitwood, 2020a).

GPA также был выполнен для всех 240 листьев. Выходные данные включают в себя общую среднюю форму прокруста, наложенные координаты прокруста для всех листьев, а также собственные значения и собственные листья (теоретические формы листьев, представляющие изменение формы вдоль осей главных компонентов) из PCA. Наложенные прокрусты координаты всех листьев и средняя форма были нанесены вместе.Код для анализа Прокруста для всех 240 листьев и результатов можно найти на GitHub (Chitwood, 2020a).

2.4 Анализ данных

Для расчета аллометрии для каждого линейного сегмента (дифференциальный рост признаков относительно друг друга по отношению к размеру органа) расстояния между всеми точками были преобразованы в сантиметры с использованием шкалы от пикселя до сантиметра, измеренной для каждого листа. Функция lm() в R использовалась для моделирования естественного логарифма расстояния от каждой точки до следующей как функции натурального логарифма общего расстояния для каждого листа.Уклоны и остатки сохранены. Значения наклона для каждой точки были спроецированы на средний лист Прокруста и визуализированы с помощью ggplot2 (Wickham, 2016). Важно отметить, что поскольку ориентиры + псевдоориентиры равноудалены друг от друга для каждого вектора, значения уклона в каждом векторе для расчетов аллометрии почти равны. Также рассчитывали стандартное отклонение остатков для каждой точки и наносили на средний лист.

Для расчета статистического вклада каждого ориентира и псевдоориентира в различение листьев по сортам было рассчитано евклидово расстояние каждой точки до соответствующей точки среднего листа. Затем расстояние каждой точки до среднего было смоделировано как функция разнообразия с использованием функции kruskal.test(). Статистика теста и p-значение были сохранены. Значение p было скорректировано с использованием метода Бенджамини-Хохберга (для корректировки нескольких тестов) и нанесено на средний лист.

Чтобы предсказать разнообразие по форме листа, наборы данных были сначала преобразованы в ортогональные компоненты с использованием анализа основных компонентов (PCA) с функцией prcomp() в R. Преобразование в ортогональные переменные было необходимо перед тем, как приступить к линейному дискриминантному анализу (LDA), чтобы избежать коллинеарности. (проблема с большим количеством ориентиров + псевдоориентиров с аналогичными значениями, используемыми в этом исследовании).LDA выполняли с помощью функции lda() с пакетом «MASS» (Venables & Ripley, 2002). Подход с перекрестной проверкой «исключая один» использовался для прогнозирования разновидности каждого листа с использованием CV = TRUE. Для расчета общей статистики классификатора и оценок точности полученной модели LDA использовалась функция путаницыMatrix() из пакета «caret» (Kuhn, 2008).

3 РЕЗУЛЬТАТА

3.1 Морфологическое сходство, сравнение с результатами Пьера Гале и средние формы листьев

Используя попарную матрицу расстояний Прокруста общего морфологического сходства среднего листа каждого сорта с другим, была выполнена иерархическая кластеризация для поиска групп сортов с похожей формой листьев (рис. 2).Поскольку кластеризация отражает минимизацию расстояния в 5999 точек для каждого сорта до другого, трудно интерпретировать, какие особенности листа в наибольшей степени способствуют сходству листа с другим. Чтобы помочь понять, какие атрибуты формы листа вносят вклад в сигнал кластеризации, были проанализированы измерения Пьера Гале для каждого сорта (Гале, 1979, 1985). У каждого сорта есть значения для «формулы Гале», метода, который измеряет относительную длину жилок и их углы (рис. 1).Значения A, B и C измеряют относительное отношение длин L2, L3 и L4 соответственно к L1. Переменная r — это отношение длины к ширине. S’ и S — углы между L1 и L3 и L4 соответственно. Su и In — отношения расстояний от черешкового соединения (0) до верхнего и нижнего синусов, соответственно, деленные на длину L2 и L3 соответственно. Соотношения и углы дискретизируются в значения от 0 до 9 и могут быть измерены с помощью линейки Гале и транспортира Гале.Для соотношений первичных жилок A, B и C возрастающие значения соответствуют убывающим соотношениям. Для отношения длины к ширине r возрастающие значения соответствуют возрастающим отношениям. Для углов S’ и S возрастающие значения соответствуют возрастанию углов, а для мер глубины синусов Su и In возрастающие значения соответствуют более глубоким синусам. Сравнивая значения формулы Гале с иерархической кластеризацией, подавляющим соответствием между двумя наборами данных является глубина синуса (Su и In; рис. 2).За исключением сортов уникальной формы, которые группируются поодиночке (Chasselas cioutat и Zinfandel/Primitivo выделены серым цветом, поскольку у них отсутствуют значения формулы Гале, а также Gewürtztraminer Burger/Monbadon), возникают две основные группы сортов. Листья группы I глубоко рассечены, а листья группы II слегка рассечены или цельнокрайние.

Кластеризация на основе расстояний Прокруста и сравнение со значениями формулы Гале. Слева показана иерархическая кластеризация на основе попарной матрицы прокрустовых расстояний общего морфологического сходства усредненных листьев для каждого сорта.Справа показаны значения формулы Гале (окрашенные от светлого к темному для значений от низких до высоких) для A, B, C, r , S’, S, Su и In, как показано на рисунке 1. Chasselas cioutat и Zinfandel/Primitivo не имеют значения формулы Galet и заблокированы серым цветом. Обозначены две группы (I и II) с глубокой и слабой лопастностью соответственно.

Одна из самых впечатляющих особенностей Практическая ампелография (Galet, 1979, 1985) — рисунки Гале. Для каждого сорта Галет нарисовал репрезентативный лист.В то время как формула Гале предоставила средства для количественной оценки формы, рисунки отражают всю совокупность информации, заключенной в формах листьев, которую мы так легко воспринимаем нашими глазами, но не поддаемся измерению. Соотношение всех углов, образующих лист, изгибы первичных и вторичных жилок, формы зубцов, форма черешкового синуса и перекрытие лопастей: это особенности, которые влияют на значения формулы Гале, но полностью им не охвачены. Рисунки Гале подчеркивают ампелографические особенности, используемые для количественной оценки листьев виноградной лозы: а именно, жилки и их связь с лезвием.Путем анализа большого количества ориентиров + псевдоориентиров были количественно зафиксированы эти сложные особенности листьев виноградной лозы. Чтобы создать статистическую версию рисунков Гале, 5999 значений координат для четырех листьев для каждого сорта были наложены друг на друга, и был рассчитан средний лист. На рисунках 3–5 показаны наложенные координаты Прокруста для четырех листьев для каждого сорта (слева), среднего листа (посередине) и одного примера листьев с наложенными координатами. Такая визуализация сочетает в себе лучшие атрибуты анализа на основе ориентиров и рисунков от руки: расчет среднего листа и визуализация дисперсии с использованием наложенных координат Прокруста добавляет статистической строгости, которой не хватает чертежам, в то время как использование большого количества ориентиров + псевдоориентиры фиксирует непрерывные изгибы вен и лезвия, чего не может конечное число ориентиров. Листья на рисунках 3–5 отображаются в порядке их группировки на рисунке 2. На первый взгляд, глубокие лопастные листья группы I на рисунках 3 и рисунках 4 можно сравнить с более цельными листьями группы II на рисунке 5.

Форма листьев по сортам. Показаны четыре листа для каждого сорта с наложенными координатами Прокруста (слева, серый), средний лист (средний, пурпурный и оранжевый) и один пример листа с наложенными координатами (справа). Листья расположены в том же порядке, что и в иерархической кластеризации на рисунке 2. Форма листьев по сортам.Показаны четыре листа для каждого сорта с наложенными координатами Прокруста (слева, серый), средний лист (средний, пурпурный и оранжевый) и один пример листа с наложенными координатами (справа). Листья расположены в том же порядке, что и в иерархической кластеризации на рис. 2, продолженной с рис. 3. Форма листьев по сортам. Показаны четыре листа для каждого сорта с наложенными координатами Прокруста (слева, серый), средний лист (средний, пурпурный и оранжевый) и один пример листа с наложенными координатами (справа).Листья расположены в том же порядке, что и в иерархической кластеризации на рис. 2, продолженной с рис. 4.

3.2 Аллометрия и способность каждой координаты различать разновидности

Чтобы проанализировать вклад индивидуальных координат в глобальные характеристики листа и изменчивость между разновидностями, для всех 240 листьев был рассчитан Обобщенный анализ прокруста (GPA). Все наложенные координаты были наложены на общий средний лист (рис. 6а).Средний лист впоследствии использовался для проецирования атрибутов отдельных координат. Аллометрия (дифференциальный рост признаков по отношению к размеру органа) была проанализирована для каждого ориентира + псевдоориентира. Ранее мы продемонстрировали строго линейную зависимость между естественным логарифмом площади первичных жилок и естественным логарифмом площади лопастей: у более мелких листьев отношение площади жилок к площади лопастей выше, чем у более крупных листьев (Chitwood et al. , 2020; Chitwood, Rundell, и др., 2016). Чтобы определить аллометрические отношения для координат, используемых в этом исследовании, натуральный логарифм евклидова расстояния от каждой точки до следующей был регрессирован по отношению к общему евклидову расстоянию всех жилок и лопастей.Наклон для каждой координаты был записан и нанесен на средний лист (рис. 6b). Поскольку расстояние между ориентирами + псевдоориентиками равноудалено, а эти точки распределены между векторами на листе, значения уклона внутри вектора почти идентичны. Дистальный / верхний синус имел самые большие значения наклона, демонстрируя, что по сравнению с другими сегментами листа инвагинация этой области у разновидностей с глубокими лопастями занимает большую часть всего листа.Проксимальная сторона проксимального/нижнего синуса также имеет относительно высокие значения наклона. Хотя и небольшой, для средней и дистальной долей наклон меньше на кончике и постепенно увеличивается вдоль лезвия к основанию. Это согласуется с тем, что дистальные области листа и долей зарождаются и развиваются раньше, чем проксимальные области (Jones, Doughan, Gerrath, & Kang, 2013). Чтобы определить, существует ли связь между более высокими значениями наклона и изменчивостью, стандартное отклонение остатков аллометрической регрессии было спроецировано на средний лист (рис. 6c).Опять же, дистальный/верхний синус и проксимальная сторона проксимального/нижнего синуса имели самую высокую вариабельность. В совокупности результаты показывают, что инвагинация пазух, особенно дистальной/верхней пазухи, у разных сортов является наиболее податливой частью листа виноградной лозы, что способствует изменению формы листа.

Аллометрия и изменчивость сортов и их предсказание. (а) Наложенные координаты Прокруста для всех листьев (серый) и общего среднего листа (пурпурный и оранжевый).(b) Аллометрические значения для каждой координаты, спроецированные на средний прокрустовый лист. Точки окрашены наклоном подогнанной линии для натурального логарифма данной точки к следующей, деленной на натуральный логарифм общего общего расстояния листа. (c) Средний лист с координатами, окрашенными стандартным отклонением остатков для каждой координаты для аллометрического отношения, описанного в B. (d) Средний лист с координатами, окрашенными p-значениями -log 10 (множественный критерий Бенджамини-Хохберга, скорректированный ) для теста Краскела-Уоллиса для евклидовых расстояний каждой точки до среднего листа, смоделированного разнообразием.Значения, не соответствующие скорректированному значению значимости p  = 0,05, отображаются серым цветом. (e) График расстояния каждой координаты до черешкового соединения, деленного на длину средней жилки, в зависимости от угла каждой точки от средней жилки (угол, определяемый кончиком средней жилки, черешковым соединением и точкой интереса) . Средний лист, определяемый координатами угла и расстояния, показан синим цветом. (f) Сравниваются три морфометрических метода: только ориентиры (24 значения ориентиров, оранжевые), метод Гале (преобразование угла и расстояния, бирюзовый) и все точки Прокруста (5999 ориентиров + псевдоориентиры, бледно-лиловый). На график нанесена общая точность прогнозирования разнообразия с использованием указанного количества ПК для каждого метода. Показано количество ПК, которые дали максимальную точность, которая в конечном итоге использовалась для предсказания (27 только для ориентиров, 42 для Гале и 54 для всех Прокрустов). (g) Показано значение -log 10 доли дисперсии, объясненной каждым из ПК для каждого из методов. Опять же, количество ПК, использованных для предсказания, которое дало максимальную точность, указано

.

Для определения способности различных координат различать разновидности использовали тест Крускала-Уоллиса.Евклидово расстояние каждой координаты до среднего листа было рассчитано и смоделировано как функция разнообразия. Если повторные листья одного или нескольких сортов постоянно отличаются от среднего листа, статистика теста Крускала-Уоллиса будет адекватной. После многократной корректировки теста координаты в дистальной/верхней пазухе оказались наиболее значимыми, особенно точки в середине синусового кармана (рис. 6d). Проксимальный/нижний синус не демонстрировал подобных различий между разновидностями, демонстрируя, что сильная аллометрическая взаимосвязь (рис. 6b) не обязательно указывает на изменчивость.Средняя доля показала наименьшие значительные различия между сортами. Дистальный синус не только является аллометрически чувствительной областью листа, но и является одним из самых сильных индикаторов разнообразия, согласующимся с глубиной лопастного синуса, дифференцирующего две основные морфологические группы листьев виноградной лозы (рис. 2).

3.3 Сравнение способности различных морфометрических методов прогнозировать разнообразие

Представленные до сих пор морфометрические методы основаны на наборе из 5 999 равноудаленных ориентиров + псевдоориентиры, которые фиксируют более мелкие детали, такие как кривые и зазубрины.Пьер Гале предложил отдельный метод количественной оценки, ориентируясь на соотношения длин долей и относительных углов между ними (рис. 1). Он даже опубликовал идеализированные значения для каждого сорта (рис. 2), которые можно было сравнить с реальными измерениями виноградарей с помощью линейки Гале и транспортира. Без повторения невозможно сравнить методы Гале с другими морфометрическими методами. Чтобы приблизительно сфокусировать внимание методологии Гале на соотношениях длин и углах, сохраняя при этом непрерывное измерение локальных особенностей (таких как кривые и зазубрины), обеспечиваемое использованием большого количества ориентиров + псевдоориентиров, соотношение/угловое преобразование данные разрабатывались.Для каждой координаты рассчитывали 1) отношение ее расстояния от черешкового соединения к длине средней жилки и 2) ее угол от средней жилки. При построении отношения расстояния от черешкового соединения к углу черты листа все еще видны (рис. 6e). Средняя доля, как точка сравнения, лишена изменчивости. Но чем дальше от средней доли лежат точки, тем больше наблюдается изменчивость. Частично это связано с изменением углов первичных вен, что было в центре внимания методологии Гале и Раваза. В частности, черешковая жилка демонстрирует большое количество угловых вариаций по отношению к средней жилке, что подтверждает долгосрочное внимание ампелографов к черешковому синусу как к источнику информации для идентификации между разновидностями.

При воспроизведении трех различных методов (только 24 ориентира, вдохновленное Гале преобразование в отношения и углы и все 5999 координат, скорректированных Прокрустом) можно сравнить способность предсказывать разнообразие на основе информации о форме.Для всех трех наборов данных был выполнен анализ основных компонентов (PCA), чтобы преобразовать информацию в ортогональные компоненты. Этот шаг был необходим, чтобы избежать коллинеарности точек, которые по определению являются коллинеарными. Линейный дискриминантный анализ (LDA) был выполнен на увеличивающемся количестве ПК с использованием подхода перекрестной проверки, и была зарегистрирована общая точность. Точность каждого метода достигла пика, а затем уменьшилась (рис. 6f). Для единственного метода ориентиров пик точности составил 27 ПК, для метода, вдохновленного Гале, — 42 ПК, а для метода всех прокрустовых координат — 54 ПК.Величина вариации в ПК с большим числом ничтожно мала (рис. 6g), но все же способствовала повышению точности модели. Это показывает, что особенно для вдохновленного Гале и всех методов Прокруста мелкие детали, захваченные ПК более высокого порядка, по-прежнему содержат важную информацию для различения разновидностей. При построении прогноза на основе каждого набора данных в виде матрицы путаницы, особенно для единственного набора данных ориентиров с более низкой точностью, листья, как правило, чаще всего путают в группах I и II (рис. 7a).Ожидается повышенная точность методов Гале и всех методов Прокруста, учитывая увеличение объема информации, которая фиксируется с использованием большого количества ориентиров + псевдоориентиров (рис. 7b-c). Общая точность метода единственных ориентиров была оценена в 0,454 (95% доверительный интервал от 0,390 до 0,519, p -значение = 5,70 x 10 –125 ), тогда как точность метода Гале составила 0,579 (95% доверительный интервал от 0,514 до 0,642, p -значение = 5,72 x 10 –179 ) и метод всех Прокрустов при 0. 629 (95% доверительный интервал от 0,565 до 0,690, p -значение = 2,04 x 10 –202 ) показывает, что большое количество ориентиров + псевдоориентиры, независимо от метода, способствует повышению точности прогнозирования разнообразия.

Прогнозирование разнообразия по форме. Матрицы путаницы, показывающие точность предсказания листьев по разновидности для (а) единственного ориентира (24 значения ориентира), (б) вдохновленного Гале (преобразование угла и расстояния) и (в) всех прокрустов (5999 ориентиров + псевдоориентиры). ) методы.Для каждой матрицы смешения сорта упорядочены по кластерам на основе общего морфологического сходства на рисунке 2. Сорта групп I и II с глубоко и слегка лопастными листьями (соответственно) разделены белыми линиями. Количество назначенных листьев, от нуля до четырех, обозначено цветом (от темного к светлому).

4 ОБСУЖДЕНИЕ

Форма листьев имеет историческое значение для виноградной лозы. Если бы генотипирование существовало в конце 1800-х годов, новые сорта подвоя для борьбы с филлоксерой в Европе и виды виноградной лозы в Северной Америке, из которых они получены, были бы идентифицированы на молекулярном уровне.Однако молекулярной биологии еще не существовало. Чтобы проверить идентичность подвоя и обеспечить соблюдение законов об апелласьонах, самые ранние ампелографы, Гёте и Равац, обратились к углам и формам черешкового синуса. До появления этой концепции связь между генотипом и фенотипом, основанная на морфологии листа, использовалась для обеспечения соблюдения закона и регулирования торговли. Пьер Гале развил эту концепцию дальше, расширив систему измерения соотношений длины жилок и их углов, чтобы зафиксировать общую морфологию листа, а также каталогизировать форму с помощью ручных рисунков, что позволило читателям оценить красоту разнообразия листьев виноградной лозы и их составляющих. с одного взгляда.Мария-Кармен Мартинес изучила особенности листьев еще более подробно, позволив реконструировать усредненные листья на уровне отдельных зубов по краям и вдохновившись методами на основе ориентиров. С помощью ориентиров были измерены генетические, эволюционные и экологические эффекты на форму листа. Тем не менее, высокая степень репликации, которую допускает ограниченное количество ориентиров, упускает из виду изысканные особенности жилок и лезвий, в то время как методы, основанные на рисовании, которые целостно захватывают лист, до этого момента было трудно количественно оценить.

Используя большое количество ориентиров + псевдоориентиры, которые фиксируют непрерывные кривые и сложные локальные особенности, можно использовать мощные прокрустовы методы для измерения формы листа на глобальном уровне. Кластеры попарной матрицы расстояний Прокруста делятся на две основные категории: глубоко дольчатые и более целые (рис. 2). Эти категории соответствуют измерениям глубины пазухи, проведенным Пьером Гале, показывая, что эта функция особенно важна для диагностики разнообразия, даже когда разновидности измеряются на разных континентах и ​​десятилетия спустя.Вычисление средней формы Прокруста — это способ суммировать рисунки, определяющие количественную репликацию, сохраняя локальные и глобальные признаки для представления идеального листа для каждого сорта без необходимости выбирать какой-либо конкретный отдельный лист в качестве примера (рис. 3–5). Дистальный/верхний синус вносит непропорционально большой вклад в изменение формы листа, которое отличает разновидности, как посредством аллометрии, так и посредством заметного расположения дистального/верхнего синусового кармана (рис. 6a-d). Фокус Гале на соотношениях длин жилок и относительных углов можно использовать для преобразования непрерывных координат при сохранении общей морфологии листьев (рис. 6e).Как преобразование, вдохновленное Гале, в отношения и углы, так и использование всех координат, скорректированных Прокрустом, дают сопоставимую общую точность 0,579 и 0,629 соответственно (рис. 6f-G, рис. 7). Оба метода превосходят использование только 24 ориентиров с точностью 0,454, показывая, что использование большого количества ориентиров + псевдоориентиров (и меньше рамок, в которых они анализируются) приводит к более высоким показателям прогнозирования за счет захвата сложных особенностей листа. . Некоторые из этих ориентиров (например, дистальные пазухи) вносят больший вклад в различение сортов виноградной лозы, чем другие, но использование всех ориентиров вместе значительно повышает точность прогноза. Хотя автоматизированные методы отслеживания векторов выходят за рамки этой статьи, при правильном применении компьютерного зрения они осуществимы. Автоматизация извлечения большого количества признаков формы из простых сканирований листьев виноградной лозы имеет значение не только для более полного моделирования фенотипа как функции генотипа, но и для правильной идентификации сортов подвоя и привоя и предотвращения дорогостоящих неправильных посадок.

Листья виноградной лозы поддаются математическому анализу и служат источником художественного вдохновения на протяжении всего времени выращивания виноградной лозы (Gago et al., 2014; Гаго, Сантьяго и др., 2009). Но измерение формы листьев и по сей день имеет экономические последствия для винодельческой отрасли, которая в 2017 году оценивалась во всем мире в 302 миллиарда долларов США и, по прогнозам, вырастет до 423 миллиардов долларов к концу 2023 года (Zion Market Research, 2018). В основе успеха винодельческой отрасли лежат сорта и их правильная идентификация. Не только идентичность привоя имеет решающее значение (по крайней мере, для соответствия закону о наименовании и доверия потребителей к рекламируемому сорту), но и для того, чтобы извлечь выгоду из эффектов подвоя, характерных для сортов (Warchefsky et al., 2016). Даже при наличии способности различать сорта на молекулярном уровне (что бывает не всегда, особенно среди клонально-родственных сортов, таких как Пино; Ye et al., 1998) путаница как в привоях, так и в подвоях часто происходит и по сей день, и эксперты знание ампелографических признаков (форма листьев особенно заметна) имеет неоценимое значение, чтобы избежать дорогостоящих неправильных посадок (Galet, 1979; Morton, 2019). Среди клонов, отбор которых необходим для оптимизации культивирования в разных местах и ​​условиях (Torregrosa et al., 2011), в лучшем случае генотипирование можно использовать для идентификации некоторых клонов внутри разновидности (Riaz, Garrison, Dangl, Boursiquot, & Meredith, 2002; Ye et al., 1998), а в худшем случае они генетически неразличимы. В этих случаях для идентификации используются малозаметные фенотипические признаки клонов, форма листьев является одним из основных доступных ампелографических инструментов (Martínez, Boursiquot, et al., 1997; Martinez, Grenan, et al., 1997). Способность распознавать на глаз или количественно определять генетические вариации формы листа можно распространить на развитие (Bryson et al., 2020; Читвуд, Кляйн и др., 2016 г.), болезни (Кляйн и др., 2017 г.), повреждения гербицидами (Мортон, 2019 г.) и меры реагирования на изменение климата (Баумгартнер, Донаху, Читвуд и Пеппе, 2020 г.; Читвуд и др. , 2020; Читвуд, Ранделл и др., 2016). Форма листа — это повествование о его истории. Количественная оценка формы и создание прогностических моделей формализует то, что ампелографы делали на глаз на протяжении столетий, предоставляя способ тщательного изучения морфологии листа на предмет основных факторов, которые его формируют. Описанные здесь морфометрические методы максимизируют характеристики, доступные для анализа в пределах листа виноградной лозы, приближаясь к прогностическим пределам анализа формы.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.