посадка, уход, выращивание в горшке, размножение
1.Семь секретов успеха:
1. Температура выращивания: в течение всего года содержим ацидантеру при обычной комнатной температуре от 18 до 24° С. |
2. Освещение: ярко освещенное местоположение, растение с удовольствие будет купаться в солнечных лучах. |
3. Полив и влажность воздуха: поливайте после того, как верхний слой грунта подсохнет, влажность воздуха повышать не нужно. |
4. Обрезка: не спешите удалять отмирающие листья — они до последнего момента продолжают подпитывать луковицу. |
5. Грунт: отлично дренированный, питательный субстрат. |
6. Подкормка: с весны до осени минеральными удобрениями каждые 2 недели. |
7. Размножение: дочерними луковицами. |
Ботаническое название: Acidanthera.
Семейство. Ирисовые.
Происхождение. Горы тропической Восточной Африки, северная Эфиопия.
Описание. Гладиолус душистый (или абиссинский, эфиопский) или ацидантера — луковичный цветущий многолетник. Листья длинные, до 1 м., линейные, похожие на меч, вертикально стоящие, заостренные к кончику. Цветки ароматные, белые, звездчатые, 5 — 7 см. в диаметре с острыми лепестками и темно-фиолетовым, бордовым пятном в центре. На каждом цветоносе расположено 5 – 12 бутонов, раскрывающихся поочередно в течение месяца.
Высота. Около 1 метра.
2.Ацидантера — посадка и уход
2.1.Выращивание в домашних условиях
В начале весны клубни сажают в горшок, цветение при этом наступает в конце лета. После отцветания клубни извлекают из грунта и хранят в сухом прохладном месте.
↑ Наверх, в меню ↑
↑ Наверх, в меню ↑
2.2.Когда цветет ацидантера
Август.
↑ Наверх, в меню ↑
2.3.Болезни и вредители
Чувствительна к серой гнили, ржавчине, вирусу мозаики. Из вредителей наибольшую опасность представляют тли, паутинные клещи и трипсы. При содержании на свежем воздухе на растение могут напасть улитки и слизни.
Насекомые — вредители
Название насекомого | Признаки заражения | Меры борьбы |
Паутинный клещ | Малозаметная паутина на листьях, пожелтение и опадание листвы при обширном поражении. Поверхность листовых пластин становится мертвой и покрывается небольшими трещинками. Развитие растений замедляется. |
Народные способы. Растения можно промыть под душем и оставить в ванной комнате во влажной атмосфере на полчаса. Облучение ультрафиолетовой лампой каждую неделю в течение 2 минут. Химические препараты на основе пиретрума, серные порошки, Фитоверм, Актеллик. |
Тля | На листовых пластинах появляются клейкие капельки, листовые пластинки сворачиваются и деформируются, нежные бутоны и молодые листочки чахнут. На верхушках побегов, бутонах или нижней стороне листовых пластин можно заметить колонии насекомых. Цветки пораженных тлей растения могут стать деформированными. | Народные способы: настой крапивы, отвар листьев ревеня, полыни, мыльный раствор, настой табака и одуванчика, лука, бархатцев, тысячелистника, пижмы, опудривание девесной золой. Химические препараты: Серные порошки, обработка зеленым калийным мылом зеленой массы без попадания в грунт, Децис, Актеллик, Фитоверм. |
Трипс | Появление желтых пятен на листовых пластинах, с нижней стороны листьев можно наблюдать маленькие коричневые точки. При распространении вредители заставляют листья желтеть, сохнуть и опадать. | Народные способы. Повысить влажность воздуха, протереть поверхность листьев мыльным раствором для снижения численности вредителей. Препараты на основе пиретрума — 2-кратная обработка с интервалом 7 — 10 дней, опрыскивание табачным настоем, настоем тысячелистника или персидской ромашки, отваром клубней цикламена. Химические препараты: опудривание серными порошками, применение анабазин — сульфата в мыльном растворе. |
Улитки, слизни | Сквозные отверстия на листовых пластинках, следы слизи на поверхности листьев. | Народные способы: ручной сбор вредных насекомых, припудривание листьев растений горчицей и жгучим перцем, древесной золой в смеси с пищевой содой, табачной пылью. |
-
Паутинный клещ
-
Слизни и улитки
↑ Наверх, в меню ↑
2. 4.Условия выращивания — температура
Обычная комнатная температура.
2.5.Размножение, ацидантера из семян
Детками луковиц. Можно выращивать из семян, однако растения, полученные таким способом, зацветут только через 2 — 3 года.
↑ Наверх, в меню ↑
2.6.Когда пересаживать
В пересадке нет необходимости, так как часто выращивается в качестве однолетника — каждый год луковицы высаживают в свежий грунт. Посадку луковиц ацидантеры проводят весной, ежегодно.
2.7.Освещение
На солнце. В притенении цветки становятся мельче или вовсе не цветет.
↑ Наверх, в меню ↑
2.8.Грунт
Плодородные, хорошо дренированные почвы с добавлением крупнозернистого песка.
2.9.Удобрение
Это растение высоко ценит регулярные подкормки, цветки его увеличиваются в размерах.
↑ Наверх, в меню ↑
2.10.Полив ацидантеры
Периодический умеренный полив во время вегетации при выращивании в горшке, однако пересушивания не выносит.
↑ Наверх, в меню ↑
2.11.Опрыскивание
Нет особых требований, цветок ациндантера легко переносит довольно сухую атмосферу жилых помещений.
2.12.Назначение
В комнатных условиях используют как растение для выгонки, подходит также для срезки. Цветы чрезвычайно ароматные с легким запахом, напоминающим гардению или жасмин, запах усиливается в ночное время.
Примечание.
Гидропоника.
3.Разновидности:
3.1.Ацидантера двухцветная или биколор — Acidanthera bicolor
Наиболее распространенный вид ацидантеры, обладает длинными, зелеными, мечевидными листьями. Тонкие цветоносы могут нести до 12 цветков каждый, а период цветения длится до 3 недель. Цветки белые с бордовым или фиолетовым центром.
Возможно, Вас также заинтересуют:
Особенности выращивания ацидантеры
Ацидантера выращивание и уход в открытом грунте размножение
Ацидантера – луковичное растение. Известно и другое его названия – душистый гладиолус. Действительно внешние сходства с гладиолусом имеются, так, например, высота, форма и цвет листьев, прямостоячий стебель. Но на этом сходства заканчиваются, так как ацидантера намного изящней в своей красоте. Что касается аромата, то он похож на запах нарциссов.
Ацидантера не может похвастаться обильным цветением (из одной луковицы), зато продолжительно. Дело в том, что одновременно могут цвести два-три цветка, посте того как они отцвели их необходимо удалять, тогда им на смену придут новые.
Содержание
Сорта и виды
Ацидантера двухцветная (гладиолус Мюриэл). Длина стебля, на котором располагается цветок, может достигать метра в высоту, в то время как листья имеют длину 40-50 см.
Тропическая ацидантера – имеет длинные ребристые листья и длинный прямостоячий стебель, чуть больше метра, с соцветием нежно-розового цвета с яркими малиновыми пятнами.
Ацидантера белая – имеет белоснежные цветки, без каких либо вкраплений и распространяет очень сильный аромат.
Ацидантера злаколистная – имеет узкие листья, а цветки имеют нежно-розовые лепестки с яркими малиновыми продольными полосами, исходящими из центра цветоноса.
Короткотрубчатая ацидантера– цветки имеют яркие лиловые оттенки со светлыми и пурпурными полосами, напоминающими пламя свечи.
Ацидантера выращивание и уход в открытом грунте
Учитывая естественный ареал обитания данного цветка (Африка), необходимо обеспечить ему комфортное сосуществование. Поэтому если местность, выбранная для посадки, имеет холодный климат (суровые зимы), то в этом случае лучше будет использовать цветок, как комнатное растение, либо каждый год, с наступлением зимы – пересаживать в горшки и переносить в квартиру. Температура в помещении не должна опускаться ниже 18-20°С.
Для нормального роста цветку нужен яркий, но рассеянный свет, исключая попадания прямых солнечных лучей. Это необходимо учитывать, выбирая сторону дома (окно), где будет располагаться ацидантера.
Гладиолус очень красивое растение, которое выращивают практически по всей России при посадке и уходе в открытом грунте. Чтобы растение хорошо росло и пышно цвело, необходимо соблюдать несколько правил содержания. Все необходимые рекомендации по выращиванию и уходу Вы сможете найти в этой статье.
Полив ацидантеры
Не мало важным фактором влияющим на здоровый рост цветка, является правильный полив. Поливать нужно часто, не допуская при этом переувлажнения.
Поэтому, при посадке необходимо позаботиться о хорошем слое дренажа. Полив необходимо повторять, как только верхний слой грунта просохнет.
Горшок для ацидантеры
Горшки для посадки должны иметь диаметр порядка 12-15 см. Сажать растение необходимо на глубину 4-5 см по 3-4 клубня (для более пышного цветения).
Много клубней лучше не сажать, иначе им будет тесно, что повлияет на рост и цветение. Меньше – тоже плохо, так как цветение будет не примечательное.
Почва для ацидантеры
Состав почвы для посадки ацидантеры должен состоять из следующих компонентов: одна часть песка (крупнозерн
Ацидантера – посадка и уход
Ацидантера, еще известная как душистый гладиолус, своим внешним видом действительно напоминает этот очень популярный у нас цветок. В то же время ее цветы выглядят более изящно, но главное отличие состоит в нежном аромате, который источает ацидантера. Несмотря на достаточно высокие стебли, которые в отдельных случаях достигают в высоту до 120 см, цветок не нуждается в опоре и успешно противостоит даже сильным порывам ветра.
Несколько слов о правильной посадке
Условия выращивания ацидантеры во многом зависят от климатических особенностей региона. На юге страны она с успехом приживется в открытом грунте, но в областях с более суровым климатом единственным местом для ее разведения считается теплица. Ацидантера предпочитает плодородную почву с кислым рН.
Подходящий грунт вполне можно приготовить самостоятельно, если смешать по две части перегноя и листовой земли со смесью из песка и дерна, взятых по одной части. К светолюбивым растениям относится и ацидантера, посадка и уход за ней соответственно должны учитывать это обстоятельство. Поэтому высаживать ее рекомендуется на хорошо освещенном и прогреваемом участке, имеющем дренажную систему, препятствующую застою воды в грунте.
В то же время ацидантеру нужно оберегать от прямого солнца, лучи которого могут обжечь ее листья и цветы. Оптимальным вариантом будет ее посадка на хорошо освещенном месте, на которое попадает только рассеянный солнечный свет. Такое место подойдет и для выращивания голубики садовой.
Выращивать ацидантеру можно как семенами, так и клубнями.
Ацидантера — посадка клубнями
Большинство садоводов отдают предпочтение последнему способу, поскольку он позволяет вырастить более сильные экземпляры, имеющие длительный период цветения.
В марте в небольшую емкость на глубину 3-4 сантиметра помещается сразу несколько луковиц. До конца весны рассаду можно держать дома, а потом высадить на постоянное место. Глубина посадки в саду должна быть не меньше 12 см, а на дно ямки желательно поместить немного песка. Такое же расстояние считается оптимальным для выращивания отдельных экземпляров.
Ацидантера — посадка семенами
Уход и посадка ацидантеры семенами предполагает их высевания в конце зимы. Для этой цели хорошо подойдет рыхлая плодородная почва, в которую семена помещаются на небольшую глубину.
К лету молодые растения уже достаточно окрепнут для их пересадки в открытый грунт, но во время этой процедуры очень важно не повредить корневую систему молодой ацидантеры. Ацидантера, выращенная из семян, начинает цвести только через несколько лет.
Ацидантера — инструкция по уходу
Растение требовательно в отношении полива, особенно в период роста и цветения. Кроме того, для такого цветка как ацидантера, посадка и уход в период цветения обязательно должны включать подкормку минеральными удобрениями не реже одного раза в 7-10 дней. Когда растение уже отцветет и будет пребывать в состоянии покоя, его полив нужно ограничить, а подкормку и вовсе прекратить. Грунт возле основания стеблей ацидантеры нужно постоянно рыхлить и очищать от сорняков. Если же вам больше по душе комнатные цветы, обратите внимание на особенности посадки и ухода за алоказией.
Перед наступлением зимы ацидантеру нужно аккуратно выкопать, срезать стебель, оставив не больше десяти сантиметров, а луковицу очистить от земли и деток и дать ей высохнуть на протяжении месяца в теплом помещении. После этого луковицу нужно завернуть в бумагу и поместить до весны в сухое и достаточно теплое место с температурой до 15 градусов. Весной клубни переносятся в комнату, где прогреваются на протяжении двух недель и в мае высаживаются в открытый грунт.
выращивание и уход в открытом грунте, посадка
Ацидантера относится к семейству Касатиковых. Она получила свое название «острый цветок» из-за своих внешних данных – заостренной формы лепестков. Ацидантера напоминает гладиолус, за счет своих размеров, требований к почве и уходу, только на ее соцветиях меньшее количество цветков, чаще всего их шесть.
Виды
Этот цветок имеет клубнелуковичный корень, является многолетником. На его прямых стеблях расположились тонкие и длинные листья, а заканчиваются они крупными цветками (в диаметре 9 см), окрашенными в светлые тона: сиреневые, белые, желтые, розовые, кремовые. Особенную ценность представляют двухцветные сорта.
Ацидантера двухцветная
Она считается базовым видом и известна под названием «гладиолус Мюриэл». Иногда ее название настолько путают, что продают этот сорт как зимующий гладиолус. Он достигает в длину до 120 см, его побеги прямостоячие, но иногда могут быть ветвящимися.
Читайте также материал про уход и посадку гладиолусов.
Ацидантера двухцветная
Цветки распускаются диаметром 12 см, они могут быть с кремовой или белой основой, а в центре располагается контрастное пятно, оттененное тычинками. Цветки собраны в колосовидные соцветия, в которых насчитывается от 3 до 8 цветков. После майской высадки растения, оно начинает цвести в августе или сентябре.
Малоцветковая
Напоминает собой обильно цветущий гладиолус. Его листья тоньше по сравнению с другими сортами биколора. Цветки с красным оттенком.
Данная статья подробно расскажет как сажать гладиолусы.
Малоцветковая
Злаколистная
Согласно современной квалификации она представляет собой форму гладиолуса обильно цветущего. Имеет тонкие листья, как и у белой Дейции, которые схожи по своей форме на листья злаковых культур. Цветки, поникающие вниз, красуются бело-пурпурным окрасом.
Злаколистная
Тропическая
Называется еще гладиолусом тропическим, растет в высоту до 130 см. Сорт отличается ребристыми листьями. В одном соцветии собрано от 5 до 6 цветков с длинной трубкой и лепестками в малиновых пятнах.
Тропическая
Короткотрубчатая
У этого вида укорочена трубка цветка, но не только этим привлекает растение, а также своим интересным окрасом – пурпурно-лиловым. В соцветиях собраны от 3 до 4 цветков.
Короткотрубчатая
Капская
Она классифицируется, как Иксия метельчатая. Ее декоративная ценность состоит в том, что на белых цветках вместо пятен имеются пурпурные прожилки.
Капская
Белая
Полностью соответствует своему названию, ее цветки чисто белые. Они источают сильный приятный аромат.
Белая
Широколепестной
За счет массивных долей околоцветкника она похожа на орхидею. А вот как выглядит садовая Орхидея, можно увидеть на фото в данной статье, перейдя по ссылке.
Широколепестной
Фуркада
Это редкий вид. Его цветки красуются на высоких стеблях по одному или по два. Их окрас розово-лиловый.
Фуркада
Существует всего около 40 сортов ацидантеры, все они представляют декоративную ценность, но приведенные выше наиболее популярные.
Выращивание и ухода за цветком
Покупая такое растение нужно определиться, есть ли для него на участке солнечное место, защищенное от ветра. Почва должна быть плодородной и слабокислой, желательно хорошо взрыхленной. Земля на участке перекапывается, и в нее вносятся удобрения, если почва бедная или глинистая, то подкормку и рыхление требуется производить дважды: в осенний и весенний период.
На видео – выращивание цветов Ацидантера:
youtube.com/embed/wEgxs5git-I?feature=oembed» frameborder=»0″ allow=»accelerometer; autoplay; encrypted-media; gyroscope; picture-in-picture» allowfullscreen=»»/>
Подготовка к посадке
Ацидантеру можно посадить в виде клубней или семян. В первом случае требуется перебрать клубни, выбрать самые крепкие из них, на которых нет повреждений. Луковицы лучше выбирать округлой формы, их диаметр должен составлять 3-7 см. Они белые, заключены в сетчатую оболочку желтого или коричневого цвета. Перед высадкой клубни обязательно нужно замочить в одном из препаратов для стимуляции роста, а также марганцовке, чтобы обеззаразить растение.
Для скорейшей адаптации луковиц в земле, их стоит заранее прорастить. В начале мая необходимо высадить клубни в комнатные горшочки, заглубив их в землю всего на 3-4 см. В один горшок диаметром 15 см может уместиться до 6 луковиц. Точно также к посадке готовят и клубни Георгин.
Прорастание цветка в горшках нужно ждать до мая месяца, выставив их в освещенном месте, и обильно поливая. Затем пересадить их в сад. Такой метод позволит получить более выносливое и закаленное растение, которое будет радовать садовода обильным и продолжительным цветением.
Высадка в грунт
Высадка ацидантеры осуществляется в весенний период, можно и в первый его месяц, если почва будет достаточно прогрета. Луковицы погружают в землю на глубину в 12 см, если они крупные, то на 20 см. В каждую подготовленную под посадочный материал лунку требуется внести немного речного песка. Присыпав корни землей их обильно поливают. Ацидантера очень требовательна к поливу, поэтому чтобы продлить перерывы между ним, и защитить участок от сорняков, нужно регулярно мульчировать почву перепревшим навозом или торфом. Точно также необходимо поливать Азалию.
Луковицы располагают на расстоянии 15 см друг от друга. Они хорошо соседствуют с гладиолусами и красиво смотрятся с ними во время цветения. Ускорить прорастание неподготовленных клубней в земле поможет их укрытие специальным прозрачным материалом или пленкой. Как только появиться первые зеленые побеги укрытие следует снять. А вот как происходит посадка Лиатриса луковицей, можно увидеть на видео в данной статье.
Цветение начинается в июле и продолжается до сентября, но если лето дождливое и преобладают дни с низкой температурой, то цветки могут не появиться вообще.
Посадка в грунт семян этого растения – менее результативный способ выращивания, процентное соотношение всходов и посаженного материала мало, да и после успешного появления ростков, цветение начинается только на второй год после посадки семян.
Как происходит размножение хризантем черенками, и насколько это просто выполнить в домашних условиях, поможет разобраться информация из данной статьи.
Для тех кто ещё не определился с выбором цветов на своём участке. стоит обратить своё внимание на Гайлардию, а посмотреть фото можно в данной статье.
Узнать как выглядит Примула многолетняя, а также всё про особенности её выращивания, можно из содержания в данной статье: https://2gazon. ru/ozelenenie/cvety/primula-sadovaya-mnogoletnyaya.html
Узнать больше и увидеть как выглядит Герань многолетняя садовая в саду с ландшафтным дизайном, можно перейдя по ссылке.
Особенности ухода
Ацидантеру нельзя отнести к прихотливым растениям, но все же при уходе за ней следует придерживаться нескольких правил:
- Поливать растение по мере его пересыхания, но избегать избытка влаги под его клубнем. Для тех кто хочет узнать о том, как сделать капельный полив, стоит перейти по данной ссылке.
- Во время цветения нужно подкармливать цветок комплексными минеральными удобрениями. Если часто идут дожди, то подкормку просто рассыпают вокруг куста в сухом виде.
- Предотвратить образование сухой корочки на поверхности земли вокруг цветов поможет регулярное рыхление и удаление сорняков.
- При систематическом опрыскивании кустов ацидантеры фунгицидными препаратами им будут нестрашны грибковые болезни. После дождливых периодов на растениях могут появиться вредоносные насекомые, их следует убирать механическим ил ручным способом.
Размножение
Существует три метода:
- семенами;
- детками;
- луковицами.
Растение за один сезон дает много деток, их специально подращивают, высаживая на грядке сразу после сбора.
Семена сеют в подготовленные контейнеры в зимний период, их стратификация не требуется. К началу лета рассада, полученная с них, пересаживается в открытую землю. При семенном размножении цветение может быть только через год в лучшем случае. Возможно вам также будет интересно узнать о том, как происходит размножение Герани черенками.
Подготовка к зимовке
Как только на кустах все цветы увянут, стебли ацидантеры следует обрезать до нижних листов, их необходимо оставить, чтобы продолжить процесс фотосинтеза и накопить достаточное количество питательных веществ. Луковицы выкапываются и просушиваются. На зимовку в грунте могут оставаться только крупные клубни, которые следует утеплить сверху еловыми ветками и листвой.
На видео- подготовка к зимовке:
Хранятся выкопанные клубни в оберточной бумаге или пакетах из нее, также подойдут мешочки, пошитые из натуральных тканей, чтобы они пропускали воздух. Можно пересыпать луковицы песком или натиреть парафином. Посадочный материал сохраняет свои свойства при хранении в сухих помещениях, температура которых не опускается ниже +10 0С. Если в месте хранения более низкая температура, то цветок после такой зимовки вряд ли будет цвести.=
Ацидантера привлекает садоводов своими нежными цветками и восхитительным ароматом, из-за которого получила название «душистый гладиолус». Ее выращивание, размножение и хранение такое же, как и у других луковичных растений.
Рекомендуем Вам также более подробно прочитать про посев Бархатцев для раннего цветения.
описание, посадка и уход в открытом грунте
Цветы — украшение дачного/приусадебного участка, они привлекают внимание яркими красками, насыщенным ароматом. Из неприхотливых растений выделяют душистый гладиолус Ацидантеру. Цветок с красивыми крупными бутонами возвышается на вытянутом, устойчивом стебле, излучает легкий сладковатый аромат. Стоит заранее узнать правила выращивания и ухода за душистым гладиолусом.
Ацидантера: описание и характеристика растения
Душистый гладиолус был выведен в Африке, произрастает на скалистых склонах. Ацидантеру причисляют к семейству Касатиковых, в греческом языке он именуется «острым цветком» из-за своей формы. Растение отличается следующими характеристиками:
- Ацидантера обладает высоким, стройным цветоносом (1-1,9 м), имеет два мечевидных остроконечных листочка длиной 50-65 см. Пластичные побеги выполняют декоративную функцию.
- Клубнелуковица небольшая (3-6 см), округлая, покрыта коричневатой сеточкой.
- На верхушке стебля формируются крупные бутоны, представленные колосовидным соцветием. Длинная, изогнутая трубка помогает бутонам крепиться к стеблю.
- Ацидантера характеризуется белой сердцевиной, на которой красуются коричневые сетчатые чешуйки, темно-зелеными глянцевыми листьями с гладкими краями.
- Цвет лепестков варьируется от белого, желтого, розового цветов. Они бывают однотонными, разноцветными.
Началом цветения гладиолуса считается август-сентябрь, цветки опадают при появлении заморозков. Во время цветения лепестки не осыпаются, излучают медово-фруктовый аромат.
Удлиненная семенная коробочка свидетельствует об опыленных плодах, в них содержатся мелкие шершавые семена.
Интересно! Во времена Древнего Рима душистый гладиолус Ацидантера был наделен магическими свойствами, особенное почтение он заслуживал у гладиаторов — они считали засушенные корневища амулетом, надевали их на шею перед выходом на арену.
Цветы в ландшафтном дизайне
Душистый гладиолус Ацидантера считается многолетним растением, его часто используют в качестве декоративного элемента при оформлении сада. Ацидантеру используют для:
- Альпийской горки. Она максимально схожа с естественными условиями, в которых произрастает цветок. Альпийскую горку оформляют цветами вроде астры, мимулюса, прострела, хионодокса, молодила, портулака, василистника, можжевельника, армерии, лугового лисохвоста.
- Насыщенной клумбы. При формировке насаждения округлой формы душистый гладиолус устанавливают в центре.
- Обрамления пруда. Благодаря высокому стеблю и длинным листьям цветок похож на камыш, которым оформляют искусственный водоем.
- Посадки под окнами. Открыв окно теплым летним вечером, можно насладиться сладким ароматом гладиолусов.
Душистая Ацидантера — наиболее распространенная срезочная культура. Ее высаживают рядом с многолетниками красных, фиолетовых, розовых оттенков. Гладиолус отлично соседствует с астрами, шалфеем.
Сорта душистого гладиолуса
Производители часто в ассортименте выставляют гладиолус под названием Мюриэл. Он также представлен в виде пахучего гладиолуса или шпажника. Ацидантера может быть:
- двухцветной, «классической» — бутоны крупные (9-11 см в диаметре), с красно-черным пятном посередине;
- биколорной — сердцевина имеет разное оформление;
- короткотрубчатой — отличительной чертой является небольшая трубка и насыщенный багряный оттенок;
- тропической — имеет двустороннее соцветие с пятью цветками белого цвета и малиновыми пятнами.
Все разновидности душистого гладиолуса Ацидантера объединяются привлекательным внешним видом, презентабельностью, приятным ароматом, неприхотливостью в уходе.
Посадка ароматного гладиолуса
Высадка бывает двух видов — предварительной и основной. Подобная комбинация способствует росту сильных, выносливых саженцев. Предварительной высадкой считается размещение посадочного материала в горшок с последующим поливом. При наступлении тепла растение пересаживают в открытую почву.
Необходимо знать! Из-за повышенной влажности Ацидантера атакуется слизнями. В дождливое холодное лето растение может не зацвести.
Выбор и подготовка участка
Душистый гладиолус Ацидантера высаживается на солнечном месте с легкой полутенью, защищенном от ветровых порывов. На плотно затененных участках он растет слабо, плохо созревает. Цветоносы крепкие, им не требуется дополнительное подвязывание.
Гладиолус предпочитает дренированную, легкую, слабокислую почву. Перед началом посадочных работ землю перекапывают, удобряют, мульчируют, поливают.
Предпосадочная обработка луковиц
Высушенные луковички Ацидантеры необходимо хранить в условиях комнатной температуры (+18…25 оС). Категорически не рекомендовано размещать посадочный материал в темных помещениях с повышенной влажностью — из-за низкой температуры Ацидантера не расцветет.
При сухом воздухе в помещении луковички оборачивают в газету. Перед высадкой их обрабатывают при помощи фунгицидов — это предотвратит гниение, развитие заболеваний.
Сроки и непосредственная высадка растения
Гладиолус душистый высаживают в весенний период, после прогревания земли. Садоводы рекомендуют проводить посадочные работы в мае. Так как Ацидантера привыкла к тропическому климату, она категорически не переносит холод. Из-за этого луковицы ежегодно выкапывают, помещают в горшок, хранят до следующего весеннего периода.
Процедуру высадки душистого гладиолуса Ацидантера проводят следующим образом:
- После выбора места вырывают яму. Оптимальная глубина посадочной лунки — 12-15 см.
- Низ ямы устилают песком, утрамбовывают клубнелуковицы, посыпают землей.
- Насаждение поливают ведром воды.
При небольшом размере луковиц расстояние между ними составляет 10-11 см, между крупными экземплярами рекомендовано отступать 16-19 см.
Уход за культурой
Ацидантера не отличается прихотливостью к условиям содержания, но все же нуждается в систематическом уходе.
Полив
Душистый гладиолус Ацидантера не может существовать без влаги, особенно в жаркие летние дни. Просыхание почвы чревато усыханием «бульбы». В летний период для полива потребуется 2-4 ведра в 7 дней, при этом важно не переувлажнять землю. После расцветания бутонов орошение необходимо сократить. Это улучшает вид цветка — он темнеет, окрас становится ярко выраженным, насыщенным. Для удержания влаги почву мульчируют скошенной травой, торфом, измельченным перегноем.
Удобрение
Душистый гладиолус Ацидантера подкармливают 1 раз в 14 дней. Рекомендовано совмещать подпитку цветка с орошением. Для этого необходимо запастись комплексными минеральными составами, например, нитроаммофоской. Если в средстве аммиак в большой концентрации, усилится рост цветоноса и листьев, а бутоны останутся среднего размера.
Рыхление и прополка
После орошения необходимо прорыхлить околоствольный круг — это обеспечит проникновение кислорода к корневищам. Процедуру рыхления проводят при помощи трезубой сапы — она безопасно и эффективно поднимает верхний слой грунта, не повреждая при этом цветоносы и «бульбу». Как только гладиолус начинает обрастать сорняками, его пропалывают. Бурьяны рекомендовано устранять в начальной стадии роста, в противном случае они заберут у гладиолуса полезные вещества и влагу.
Защита от насекомых и заболеваний
У душистого гладиолуса неплохой иммунитет, но при близком соседстве с другими растениями существует риск заражения патологией. Ацидантера часто страдает от:
- Мучнистой росы. Ее устраняют марганцовкой (0,5 ч. л. на ведро воды). Если хворь не проходит, проводят опрыскивание раствором из кальцинированной соды (1,5 ст. л.), жидкого мыла (1 ч. л.), воды (5 л).
- Корневой гнили — при запущенной стадии цветок не поддается лечению, его выкапывают и выбрасывают. В целях профилактики перед высадкой луковички обрабатывают при помощи фунгицидов.
- Ржавчины, мозаичного поражения. Для устранения болезни на начальном этапе используется коллоидная сера (1 ст. л.) и вода (1 ведро).
Гладиолус Ацидантера часто атакуется тлей, ее устраняют «Актелликом», «Танреком». Вредоносных трипсов уничтожают «Децисом», слизней необходимо собирать вручную.
Зимовка и хранение клубнелуковиц зимой
После окончания цветения цветонос подлежит срезанию — это необходимо для вызревания клубнелуковицы. Если вызревают семена, гладиолус не запасется питательными веществами в корневищах, а первые бутоны из семян появятся лишь через 2 года.
Для продления вегетационного периода гладиолус защищают от морозов при помощи укрывного материала вроде лутрасила. При первых снижениях температуры гладиолусы перемещают в горшки, хранят до весны в тепле. Место, где хранится посадочный материал, должно быть теплым, сухим, хорошо проветриваемым.
В сентябре гладиолус выкапывают, очищают от верхних листьев, высушивают на протяжении месяца. Перед высушиванием луковички засыпают сухими фунгицидами. После подсыхания с корневищ удаляют высохшие наземные части, заворачивают в газетные листы, отправляют на постоянное место хранения. Луковички можно хранить в коробке с удобрениями вроде торфа, перлита, вермикулита.
Способы размножения
Ацидантеру душистую размножают при помощи луковиц и деток. Следует рассмотреть каждый способ отдельно.
Семенами
Семечки Ацидантеры собирают в сентябре, их также можно приобрести в готовом виде. Посадочный материал погружают в грунт в феврале. Дно горшка устилают садовой землей, смешивают с торфом, песком. Почву рекомендовано заранее прокаливать в духовом шкафу — это предотвратит развитие заболеваний и появление насекомых.
Семечки необходимо однородно распределить, присыпать землей. Насаждение опрыскивают пульверизатором, накрывают полиэтиленовым пакетом. Почву регулярно орошают, горшок ставят в тепло. Побеги начнут расти уже через 14-21 день. Отростки рассаживают по отдельным горшкам, выращивают 2-3 года. Сформированные бутоны должны расцвести, окрепнуть, подрасти. После этого они пригодны для высадки в открытую почву.
Детками
Во время вегетационного периода материнская луковица обрастает детками (3-4 шт.). Если за ними правильно ухаживать, они вызревают, становятся пригодными для отдельной высадки. С наступлением весны их отсоединяют, помещают в лунку глубиной 5-9 см. Далее за ними ухаживают, как за взрослым растением.
фото и виды, выращивание и уход за цветком
Ацидантера – красивая родственница гладиолуса с нежными цветами и тонким ароматом. Растение относится к семейству Касатиковые. Его родиной является тропическая Африка. Название растения переводится с греческого языка как «острый цветок», что объясняется формой лепестков. В народе ацидантеру также называют «душистым или зимующим гладиолусом». Растения и правда похожи, но экзотическая красавица отличается особым очарованием. Цветение очень красиво, поэтому ацидантере обязательно следует выделить место в цветнике, а, возможно, и целую клумбу. Ведь особенно хороша она именно в групповых посадках. Тогда лужайка покрывается зеленой листвой, над которой парят трепетные разноцветные мотыльки.
Ботаническое описание
Ацидантера – многолетнее травянистое растение. Корневище представлено небольшими продолговатыми клубнелуковицами. Их диаметр в среднем составляет 5 см. Белая сердцевина скрыта под коричневыми сетчатыми чешуйками. Темно-зеленые линейные листья имеют гладкие края и глянцевую поверхность. Большинство листвы сконцентрировано у основания стебля и лишь несколько листовых пластин располагается на самом побеге.
Гладкий стебель может вырастать в высоту на 1-2 м. Его верхушку венчают красивые крупные цветы, собранные в колосовидное соцветие. Каждый бутон крепится к побегу длинной, изогнутой трубкой. Из нее распускается 6 широко раскрытых лепестков. Диаметр венчика достигает 7-12 см. Лепестки окрашиваются в белый, желтый, розовый цвета. Они могут иметь однотонную или пеструю окраску.
Период цветения начинается в августе-сентябре и продолжается до первых морозов. В это время воздух наполняется приятным ароматом. Он отдаленно напоминает запах нарциссов с медовыми и фруктовыми нотами. После опыления созревает плод в виде удлиненной семенной коробочки со множеством мелких, шершавых семян.
Популярные разновидности
В природе существует около 40 видов ацидантеры. Наиболее всего распространена ацидантера двухцветная или гладиолус Мюриэл. Цветок вырастает на 90-100 см в высоту. Основание стебля укрывает розетка темно-зеленых линейных листьев длиной 40-50 см. Колосовидные соцветия состоят из 3-8 бутонов. Основным тоном лепестков является белый или светло-розовый. У сердцевины находится небольшое черно-красное пятно в форме звездочки. Диаметр цветка достигает 12 см.
Ацидантера двухцветная
Ацидантера тропическая. Растение вырастает на 110-130 см в высоту. Ребристые длинные листья окрашены в темно-зеленый цвет. На двустороннем соцветии с 5-6 бутонами располагаются белые цветы диаметром 10-12 см. Лепестки украшены малиновыми и пурпурными пятнами.
Ацидантера тропическая
Ацидантера вайт (белая). Растение имеет прямой стебель, также покрытый листьями. На верхушке побега распускаются белоснежные цветы без дополнительного рисунка. Они источают интенсивный аромат.
Ацидантера вайт
Ацидантера злаколистная. Разновидность отличается более узкой и тонкой листвой. Тонкие поникающие цветоносы несут красивые цветы с бело-пурпурными лепестками.
Ацидантера злаколистная
Ацидантера короткотрубчатая. Над розеткой длинных листьев распускаются прямые цветоносы с 3-4 бутонами. Внимание привлекают яркие лепестки, которые окрашены в насыщенные пурпурно-лиловые оттенки.
Ацидантера короткотрубчатая
Размножение ацидантеры
Ацидантера размножается луковицами и семенами. За сезон возле материнской луковицы образуется несколько деток. При правильном уходе они успевают вызреть и могут развиваться самостоятельно. Весной деток отделяют и высаживают в грунт на глубину 6-8 см. С этого момента уход за ними не отличается.
Семена можно собрать осенью или купить в цветочном магазине. Посевы на рассаду производят в середине февраля. В емкость насыпают садовую землю с добавлением торфа и песка. Грунт желательно прокалить в духовке, чтобы избавиться от бактерий и паразитов. Семена равномерно распределяют на поверхности и присыпают небольшим слоем почвы. Поверхность опрыскивают из пульверизатора и накрывают пленкой. Почва всегда должна быть немного влажной. Горшок содержат при температуре +20…+25°C. Всходы появляются дружно в течение 2-3 недель.
Подросшие сеянцы пикируют в отдельные горшочки. В них они буду расти в течение 2-3 лет. Только после первого цветения луковицы подрастут и окрепнут до такой степени, что их можно будет высаживать в открытый грунт.
Зимовка и посадка клубнелуковиц
Хотя многие источники утверждают, что ацидантера может зимовать в открытом грунте, в средней полосе и северных областях лучше выкапывать луковицы на зиму. Когда цветы увянут, цветоносы срезают полностью, а листья оставляют до поздней осени. Это поможет луковицам нарастить массу и подготовиться к зимовке.
При первых заморозках клубнелуковицы выкапывают и переносят в помещение с температурой воздуха +18°C. Здесь очищенные от земли экземпляры просыхают. Спустя 3-4 недели их складывают в бумажные или тканевые мешочки и хранят при температуре +10…+15°C.
Горшочные ацидантеры могут зимовать прямо в грунте. Важно полностью прекратить полив и перенести емкость в темное и прохладное место.
Весной луковицы достают из мешочков и тщательно осматривают. Следует удалить все высохшие и поврежденные растения, а также убрать часть сухих оболочек. В течение 2-3 дней их содержат при комнатной температуре. За сутки до посадки растения протравливают в слабом растворе марганцовки. Посадку производят сразу в открытый грунт. Делать это лучше в последней декаде мая. Чтобы внезапные похолодания не погубили ацидантеру, её заглубляют на 10-12 см, располагая строго вертикально. Дистанция между растениями должна составлять 15-20 см.
Для более раннего цветения можно провести выгонку. С первой декады марта клубнелуковицы высаживают в вазон с рыхлой садовой почвой на глубину 3-4 см. Их проращивают в светлом, теплом помещении и регулярно поливают. К маю растение достаточно окрепнет и сформирует побеги, поэтому цветение начнется раньше и будет более обильным.
Особенности ухода
Для успешного выращивания ацидантеры важно подобрать правильное место. Оно должно быть безветренным и солнечным. Почва нужна плодородная, со слабокислой реакцией. Важно, чтобы грунт был рыхлым, с хорошей аэрацией. Тяжелые, глинистые почвы следует смешать с песком. Еще до посадки участок перекапывают и вносят органические и минеральные подкормки. Чтобы воздух свободно проникал к корневищу, рекомендуется периодически пропалывать землю вблизи цветов. Также помогает мульчирование верхнего слоя торфом и перегноем.
Ацидантера нуждается в регулярном поливе, она плохо переносит даже кратковременную засуху. Однако застой воды в земле для неё еще хуже, так как приводит к загниванию луковиц. С мая по сентябрь дважды в месяц в воду для полива добавляют комплекс минеральных удобрений для цветов. Если лето выдалось влажным и необходимости в поливах нет, можно равномерно высыпать порошок на поверхности грунта.
После завершения цветения нужно срезать цветоносы и часть листвы. Без этой процедуры ацидантера не успеет подготовить клубнелуковицы к зимовке.
При правильном уходе растение не страдает от болезней. Если же ацидантера растет в сыром, прохладном месте, она может страдать от мучнистой росы, ржавчины и корневой гнили. Растение регулярно атакуют слизни и улитки. В сухую погоду к ним присоединяются тля, трипсы и паутинные клещи. От насекомых проводят обработку инсектицидами, слизней собирают вручную.
Использование
Очаровательную ацидантеру можно использовать в пышном цветнике или в групповой посадке посреди газона. Крупные и необычные цветы привлекут прохожих и порадуют владельцев участка. С помощью ацидантеры можно оформить альпинарий или берега искусственных водоемов. Цветы хороши не только в саду, но и в вазонах.
Растение широко используется в качестве комнатного цветка. Следует отметить, что в малом помещении запах может быть слишком интенсивным, поэтому в период цветения лучше выставить вазоны на балкон или веранду. Неплохо ведет себя ацидантера и в срезке. Каждый цветонос несет несколько бутонов, которые раскрываются постепенно. Букет простоит в вазе не меньше недели.
Алжир Société Algérienne de Zinc Аргентина AR Zinc Армения Армянский Медная программаАвстралия BHP Billiton — Калгурли, Австрия Donau Chemie — Pischelsdorf Азербайджан Сумгаитский суперфосфат — Сумгаит Бахрейн Галф Кислот Индастриз Бангладеш Crescent Chemicals Limited Беларусь Гомель
Химический завод Бельгия BASF — Антверпен Боливия Атлас
Драгоценные металлы (Продажа) Бразилия AngloGold Ashanti — Новая Лима Болгария Аурубис — Пирдоп Канада Nutrien — Redwater Чили Англо-американец — Чагрес Китай Чунцинский муниципалитет Фуцзянь Провинция Фуцзянь
Чжанпин Цзиньсинь Ганьсу
Область Гуандун
Провинция Мигао
Корпорация — Гуанчжоу Провинция Гуйчжоу Хайнань Хэбэй Tangshan Baoshun Chemicals Хэнань Провинция Провинция Хубэй Провинция Хунань Цзянсу Область Парусная лодка Jiangsu Petrochemica л Цзянси Цзилинь Ляонин Область Angang Steel Company Dashiqiao Shengma Chemical Цветные металлы Хулудао Цинковая промышленность Хулудао Ляонин Migao Chemical — Инкоу Richchem Inc. Qinghaixa Область Шэньси Провинция Шаньдун Цветные металлы Муниципалитет Shanghai Coking and Chemical Батарея Shanghai Nanhui Hongda Zhejiang Petroleum и Химическая компания(UC) Шаньси Область Сычуань Провинция Sichuan Hongda Муниципалитет Тяньцзинь Провинция Юньнань Yunnan Copper Yuntianhua International — Куньмин Юньнань Chengjiang Dongtai Yunnan Furui Химическая компания Юньнань Golden Star Юньнань Jiangchuan Tianhu Chemical Юньнань Jinxing Chemical Юньнань Куньян Фосфорные удобрения Юньнань Цветные металлы Три круга Юньнани Юньнань Юнчан Свинец и цинк Провинция Чжэцзян Гуанси автономный район Внутренняя Монголия Bayannur ZiJin Color Metals Chifeng Fubang Copper Чифэн Цзиньцзянь Медь Чифэн Кумба Хонгье Цинк Donghua Energy Co. Feishang Медь JinFeng Медь Lindong Roaster Синъань медь и цинк Китай
Национальный BlueStar (UC) Колумбия Асериас Пас дель Рио EcoPetrol Industrias Basicas de Caldas Monomeros Columbo Venezolanos Продукты Quimicas — Barranquilla Productos Quimicas — Muna Productos Quimicas — Neiva Quimica Basica Columbiana Конго, Демократическая Республика Республика ERG — KamboveChemaf — Шахта Усоке Chemaf — Etoile Mine Congo Dongfang Intl Mining (CDM) Freeport-McMoRan — Tenke Грибок Жекамин Kamoto Copper Company Kingamyambo Musonoi Tailings Metorex Mutanda Mining Sicomines Куба Moa Nickel Чешская Республика ФОСФА, А.С. | Египет Удобрения Abu Zaabal Сальвадор Фертика — Acajutla Англия Burlington Resources Эфиопия Мелкаса Алюминий — Мелкаса Финляндия Boliden HarjavaltaBoliden / Kemira — Kokkola Kemira Oyj — Пори Metsä Group — Ээнекоски Yara International — Siilinjärvi Франция Adisseo Германия Arsol AromaticsAurubis AG BASF — Людвигсхафен Берцелиус — Штольберг Chemie Kelheim Holding — Кельхайм DOMO Caproleuna — Leuna Evonik Дегусса — Черви Grillo-Werke — Дуйсбург Grillo-Werke — Франкфурт Kelheim Fibers Lanxess — Леверкузен RAG AG Sachtleben Chemie — Дуйсбург TIB Chemicals — Mannheim Tronox Pigments — Крефельд Везер Металл — Норденхам Xstrata Zinc — Норденхам Греция Hellagrolip — Кавала Венгрия Биге Холдинг Индия Aarti Industries —
Vapi Индонезия FreeportPT Индо Бхарат Район PT Индонезийские кислоты PT Liku Telaga PT Mahkota PT Smelting — Gresik PT Petrokimia — Gresik PT Petro Jordan Abadi PT Utama Inti Hasil Kimia Industries PT Вискоза для южной части Тихого океана PT Weda Bay Nickel Иран Bafgh Zinc Smelting Ирак M Ишрак Sulphur State Co.Государственная компания по фосфатам Ирландия Нефтеперерабатывающий завод ConocoPhillips Whitegate Израиль Rotem Амферт Негев Италия Agip Petroli Ямайка Промышленно-химическая компания Япония ADCHEMCO
Корпорация Иордания Индо-Иорданская химия —
Эшидия Казахстан АО «Казахмыс — Балхаш Кения Кел Кемикалс Кувейт Chemikuwait Ливан Ливанская химическая компания Литва AB Lifosa Македония МХК Злетово — Велес Мадагаскар Амбатовы Малави Паладин (Африка) Лимитед Малайзия BASF See Sen — Kemaman Мексика Баха Майнинг — BoleoFefermex Fertimina Grupo Fertinal Industrial Minera Mexico Innophos — Коацакоалькос Пенолы Met-Mex Mexicana de Cobre Mexichem Молимекс — Cumpas Stingray Copper ; (Eng) Univex — Саламанка Марокко IMACID — Jorf LasfarOCP — Марок Chimie OCP — Марок Фосфор I OCP — Марок Фосфор II OCP — Марок Фосфор III-IV OCP — Jorf Lasfar OCP OCP — Outotec PMP — Jorf Lasfar Bunge — Jorf Lasfar Мьянма Мьянма Экономический холдинг Намибия Намибия
Изготовленный на заказ медеплавильный завод Нидерланды Climax Molybdenum BV Новая Каледония Горо Никель Новая Зеландия Баланс —
Awarua (SD) Нигер, Республика Somair Нигерия Африканский ПромышленностьНефтеперерабатывающий завод Данготе (UC) Drury Industries Limited Норвегия Boliden Odda Оман Сухайль Кемикал Индастриз Пакистан (История) Acid Ind.Pvt. ООО — Карачи
(26400 МТПА) | Папуа-Новый
Гвинея Раму Никель Парагвай Флуодер — Виллета Перу НПЗ Кахамаркилья Филиппины LMG Chemicals Corporation Польша Фосфан —
Щецин Катар Катар Acids Company Румыния Петром Россия ПАО «Акрон» Саудовская Аравия Аддар Кемикалз КомпаниНациональная компания основных химикатов Ma’aden Phosphate Company Ma’aden Phosphate Company — Waad Al Shamal Национальная компания по серным продуктам Prime Basic Chemicals Ограниченный Raez Sulphates Factory Саудовские удобрения Сенегал Industries Chimiques du Sénégal Сербия Нафтна
Industrija Srbije Сингапур Сингапурская нефтеперерабатывающая компания Словакия Aquachemia Словения Cinkarna Южная Африка (История) Англо Платина Южная Корея Capro Corporation Dongbu HiTek GS Caltex Oil GS Caltex — Йосу — SAR Корея Цинк — Onsan LS-Nikko — Onsan Namhae Chemical Корпорация Компания OCI Корпорация Янг Пунг Испания Атлантическая медь — Уэльва Суринам Staatsolie Maatschappij Швеция Boliden — Ronnskar Швейцария SF Chem — Pratteln Сирия GFC — Хомс Тайвань The Beaming Co., ОООХимический завод Чен Йе Chung Hwa Chemical Промышленный Formosa Chemicals and Fiber Formosa Petrochemical Corp Heng-I Chemical Kaohsiung Monomer Kuang Ming Enterprise Taiwan Fertilizer Company Таджикистан, Республика ТАЛКО Республика Татарстан Танеко Таиланд Padaeng Industry Тринидад и Тобаго Петротрин — Пуэнт-а-Пьер Тунис BG Group Турция BAGFAS Туркменистан Туркменабатский химический завод Уганда Сукуру фосфатУкраина АрселорМиттал Кривой Рог |
Frontiers | Грунтовка устойчивости растений природными соединениями.Гексановая кислота как модель
Защита грунтовых растений
Растения подвергаются воздействию множества внешних факторов, отрицательно влияющих на их рост и развитие, и часто подразделяются на биотические (насекомые, травоядные и микробные патогены) и абиотические (экстремальные температуры, несоответствующее водоснабжение и т. Д.) Стрессы. Адаптация к этим экологическим стрессам важна для выживания и размножения (Rasmann et al., 2012). Среди множества защитных стратегий, разработанных растениями, некоторые из них являются конститутивными, но большинство индуцируются в ответ на стимулы, поэтому они более специфичны (Frost et al., 2008). Распознавание разных элиситоров приводит к активации различных подмножеств защитных реакций. Центральными регуляторными гормонами являются салициловая кислота (SA) и жасмоновая кислота (JA), хотя этилен и абсцизовая кислота (ABA), среди прочих, также играют ключевую роль (Denance et al., 2013). Для растения успешное преодоление определенного стресса или одновременной группы стрессов является сложной задачей, и реакции в значительной степени перекрываются и могут быть взаимосвязаны как положительно, так и отрицательно (Ahmad et al., 2010). Индуцированная резистентность (IR) приводит к различным типам системной резистентности по всему растению.ИР основан на двух общих механизмах: прямая активация защитных ответов в системных тканях после локальных стимулов и прайминга, который подразумевает активацию системных ответов, но только тогда, когда патоген достигает этих участков. Наиболее хорошо охарактеризованным типом ИР является системная приобретенная резистентность (SAR), которая в большей степени зависит от SA, в отличие от менее изученной JA-зависимой защиты (Conrath, 2009).
Прайминг — это механизм, который приводит к физиологическому состоянию, которое позволяет растениям реагировать более быстро и / или более надежно после воздействия биотического или абиотического стресса (рис. 1).«Приготовленное» состояние было связано с повышенной, более эффективной активацией защитной реакции и повышенной сопротивляемостью к вызывающему стрессу (Conrath, 2009). Эта повышенная бдительность коррелирует с отсутствием или минимальной индукцией генов (Slaughter et al., 2012). Примированное состояние является результатом улучшенного восприятия и / или усиления сигналов, вызывающих защитный ответ, а не прямой активации этих защитных ответов. Известны самые разные способы инициирования прайминга: заражение патогенами, колонизация корней полезными микробами, обработка натуральными или синтетическими химическими веществами, изменение первичного метаболизма и восприятие некоторых летучих органических соединений (ЛОС; Conrath et al., 2006). Молекулярные основы прайминга недавно начали разгадываться, но все еще плохо изучены. Лучше всего охарактеризовано накопление как неактивных митоген-активируемых протеинкиназ (MAPK), так и факторов транскрипции и определенных эпигенетических меток (Conrath, 2011). Связь между праймингом и эпигенетическими изменениями дополнительно подтверждается феноменом прайминга между поколениями, когда потомство праймированных растений обнаруживает усиленный защитный ответ (Luna and Ton, 2012).
РИСУНОК 1.Обработка натуральными соединениями увеличивает защиту растений от будущих стрессов.
Индуцированное сопротивление позволяет растениям активировать соответствующий набор защит в каждой ситуации, чтобы избежать неправильного использования ресурсов и минимизировать компромисс между защитами от различных врагов. Однако время, необходимое для реализации реакции, может означать, что растения будут подвергнуты значительному повреждению до того, как сработает защитная реакция. Прайминг, вероятно, эволюционировал, чтобы компенсировать эту уязвимость, а также позволить растениям улавливать сигналы окружающей среды и способствовать состоянию готовности, позволяющему быстро и надежно реагировать на атаку патогенов (Frost et al., 2008). Прайминг действительно является общей темой, лежащей в основе ответов растений как на биотический, так и на абиотический стресс (Bruce et al., 2007). В этом контексте также стоит отметить, что грунтовочные составы не обладают высокой специфичностью, что может быть преимуществом или недостатком в зависимости от ситуации.
За прошедшие годы было доказано, что ряд химических обработок может вызывать ИК-излучение, в основном через механизм заливки. Первыми были идентифицированы синтетические аналоги СК, такие как 2,6-дихлоризоникотиновая кислота и ее метиловый эфир (оба называются INA) и бензо (1,2,3) тиадиазол-7-карботиовая кислота S -метил сложный эфир (BTH), который вызывает SAR (Oostendorp et al., 2001; Conrath et al., 2002). Сообщалось, что эти соединения усиливают широкий спектр клеточных реакций, включая изменения в переносе ионов через плазматическую мембрану, синтез и секрецию антимикробных вторичных метаболитов (фитоалексинов), фенольных соединений клеточной стенки и лигнин-подобных полимеров, а также активацию различных гены защиты (Conrath, 2009). Небелковая аминокислота β-аминомасляная кислота (BABA) привлекла большое внимание из-за ее универсальности и ее прайминга для различных защитных реакций, зависящих от различных гормональных путей и от различных стрессов (Conrath, 2009).Это примечательно, потому что синтетические химические вещества имеют тенденцию стимулировать SA-зависимый иммунитет, что иллюстрируется идентификацией праймин-активных соединений, называемых имприматинами, при скрининге синтетических библиотек (Noutoshi et al., 2012).
Грунтовка натуральными соединениями
Многие природные соединения были заявлены как стимуляторы роста растений, активаторы растений или индукторы защиты растений, среди других названий. Большая часть из них уже связана с праймингом, включая олигосахариды, гликозиды, амиды, витамины, карбоновые кислоты и ароматические соединения.В целом, природные соединения, как правило, лучше переносятся растениями, чем большинство протестированных синтетических соединений, но по-прежнему существуют опасения по поводу токсичности (Iriti et al., 2010; Noutoshi et al., 2012). Большинство имитирует взаимодействие патогенов, действуя как (эндогенные или экзогенные) элиситоры, и способны индуцировать или активировать защиту в зависимости от концентрации. Однако, как отмечает Ahn et al. (2007) указали, что способ действия прайм-агентов в конечном итоге определяется хозяевами и стрессом, которому они подвергаются.Это затрудняет расшифровку молекулярных основ, лежащих в основе механизма прайминга. Кроме того, они обычно проявляют антимикробную активность при более высоких концентрациях, чем те, которые требуются для прайминга. В целом они представляют собой активную область исследований в области борьбы с вредителями и болезнями из-за их универсальности, их способности активировать JA-зависимую защиту и их общей низкой токсичности, что позволяет лучше переносить сельскохозяйственные культуры и меньше проблем со здоровьем человека, обычно связанных с традиционными стратегиями.
Одна группа успешно протестированных недавно природных индукторов в Arabidopsis thaliana состоит из окислительно-восстановительных активных соединений. Среди них тиамин (витамин B1; Ahn et al., 2007), рибофлавин (витамин B2; Zhang et al., 2009) и кверцетин (Jia et al., 2010) способны вызывать резистентность, усиливая действие Arabidopsis чувствительность к элиситорам Pseudomonas syringae . Это приводит к активации различных защитных механизмов растений, таких как гиперчувствительный ответ, отложение каллозы и экспрессия генов, связанных с защитой.Всплеск H 2 O 2 , по-видимому, играет решающую роль, поскольку он действует как сигнал для запуска всего ответа. Хотя NPR1 также необходим для прайминга этими соединениями, механизм этого взаимодействия растение-патоген, по-видимому, действует независимо от классических защитных путей и, возможно, подобен ответу на окислительный стресс. Недавно было продемонстрировано, что тиамин может модулировать окислительно-восстановительный статус клеток для защиты Arabidopsis против Sclerotinia sclerotiorum на ранних стадиях инфекции (Zhou et al., 2013). На ранних этапах патогенеза тиамин может эффективно ослаблять ингибирование генерации активных форм кислорода (АФК) хозяином оксалатом, секретируемым Sclerotinia . Тиамин также может стимулировать укрепление клеточной стенки каллозой / лигнином для предотвращения диффузии оксалатов. Дальнейшие сообщения о других растениях согласуются с центральной ролью ROS, особенно H 2 O 2 в витамине IR. Экзогенное применение рибофлавиновой фасоли, но не растений томатов, ускоряет образование H 2 O 2 после заражения Botrytis cinerea .H 2 O 2 представляет собой сигнальную молекулу, участвующую в модификации клеточной стенки, регуляции экспрессии генов и перекрестном взаимодействии с различными путями защиты (Azami-Sardooei et al., 2010). Рибофлавин-IR также коррелирует с активацией JA-зависимого пути за счет примирования повышенной активности липоксигеназы (LOX). Ферменты LOX участвуют в первых этапах октадеканоидного пути, который приводит к синтезу оксипилина, такого как JA, и превращает различные промежуточные соединения с защитными последствиями (Azami-Sardooei et al., 2010; Тахери и Тариги, 2010). Повышение регуляции гена фенилаланинаммиаклиазы ( PAL ) и генов пероксидазы ( cprx1 ), участвующих в фенольном метаболизме, также наблюдалось в сахарной свекле (обоих) и рисе (только PAL ) после применения рибофлавина. и бросая вызов Rhizoctonia solani . Фенолы играют роль в укреплении клеточной стенки, а также проявляют антимикробную и антиоксидантную активность (Taheri and Tarighi, 2010, 2011).
Парааминобензойная кислота (ПАБК) — это циклическая аминокислота, принадлежащая к группе витамина B.Полевые эксперименты доказали, что он способен повышать устойчивость к вирусу мозаики огурца и Xanthomonas axonopodis , индуцируя SAR, при одновременном повышении урожайности растений (Song et al., 2013). Это контрастирует с BTH, который в том же исследовании уменьшал тяжесть заболевания, но приводил к сокращению длины побегов и значительному снижению веса плодов по сравнению с PABA и контрольными обработками.
Менадион-бисульфит натрия (MSB) — это производное витамина K3, которое, как известно, является регулятором роста (Rama Rao et al., 1985). Borges et al. (2003a) обнаружили, что MSB защищает растения рапса ( Brassica napus ) от грибка Leptosphaeria maculans , стимулируя продукцию ROS, но не вызывая PR1 . Другие авторы показали, что MSB имеет системный эффект (Liu et al., 2007), и сообщили о продукции H 2 O 2 , индуцированной соединением посредством индукции гена (Benitez et al., 2005). Borges et al. (2003b, 2004) также продемонстрировали, что MSB защищает бананы от панамской болезни, вызываемой Fusarium oxysporum , и что MSB способствует накоплению фитоалексина.Позже эти авторы продемонстрировали, что MSB индуцирует устойчивость Arabidopsis против P. syringae через механизм прайминга, поскольку MSB индуцирует накопление только ROS и PR1 на 3-й день после инокуляции (Borges et al., 2009). В своем исследовании авторы проанализировали профили экспрессии генов после обработки менадионом с помощью технологии микрочипов. MSB произвел уникальный молекулярный след, но большинство генов с повышенной активностью ранее были связаны со стрессом. Кроме того, G-бокс в их промоторах был чрезмерно представлен, и, что интересно, другие гены с повышенной регуляцией, кодируемые для факторов транскрипции, включая предполагаемые регуляторы G-бокса (Borges et al., 2009). Примечательно, что производное менадиона (Param-A) было коммерчески запущено для индукции устойчивости бананов к панамской болезни, потому что распыление этого производного может значительно снизить частоту возникновения болезни и отсрочить появление симптомов в полевых условиях (Fernández-Falcón et al. , 2009).
Хитозан представляет собой полимерное деацетилированное производное хитина, которое естественным образом присутствует в стенках клеток некоторых грибов и имеет различные степени деацетилирования и молекулярную массу. Хотя он выполняет несколько антимикробных действий, его основной вклад в уменьшение болезней растений заключается в усилении защиты растений (El Hadrami et al., 2010). Сообщалось также, что хитозан улучшает рост и урожай (Reddy et al., 1999; Kim et al., 2005; Cho et al., 2008). Это мощный универсальный элиситор, эффективность которого доказана в широком диапазоне экспериментов с различными растениями-хозяевами и патогенами (Iriti et al., 2010). Ирити и Фаоро (2009) указали, что хитозан может напрямую активировать системную резистентность или может стимулировать растение для более эффективного защитного ответа при заражении, в зависимости от дозы, с учетом различных порогов цитотоксичности для каждого производного хитозана и растения.Были изучены разнообразные механизмы действия хитозана, которые включают поглощение кислородом и антиоксидантную активность, а также активацию октадеканоидного пути (обзор в El Hadrami et al., 2010). Однако, несмотря на эти исследования, экспериментов, которые конкретно рассматривают роль прайминга в сложной структуре взаимодействия хитозан-растение, все еще мало.
Имеются доказательства, подтверждающие, что сигнал раны от локального места атаки передается в системные неповрежденные области, где имеет место праймирование или прямая индукция защитных реакций.Передача сигнала может происходить либо внутри, вероятно, через флоэму и ксилему, либо извне через ЛОС (Frost et al., 2008). Во внутреннем сигнальном механизме отправной точкой может быть вызванное патогеном повреждение клеточной стенки растения. Было обнаружено, что ферменты, разрушающие клеточную стенку, такие как эндо-1,4-β-глюканазы, участвуют в путях защиты от ИК (Flors et al., 2007; Cantu et al., 2008; Finiti et al., 2013) . Широко признано, что клеточная стенка растений представляет собой динамическую функциональную структуру, участвующую в нескольких процессах растений, включая реакцию на стресс (Huckelhoven, 2007).Элиситоры, высвобождаемые из него во время инфицирования патогеном, вносят вклад в базальную устойчивость против грибковых патогенов посредством сигнального пути, который также активируется молекулами молекулярного паттерна, ассоциированными с патогенами. Однако фактические компоненты и пути остаются в значительной степени неидентифицированными (Osorio et al., 2008).
Олигогалактурониды (OG) представляют собой олигосахариды, полученные из пектиновых стенок растительных клеток, которые состоят из линейных цепей α- (1-4) -связанных D -галактуроновой кислоты со степенью полимеризации от 10 до 25, которые могут быть метилэтерифицированы. или ацетилированный в зависимости от исходного растения.Они считаются эндогенными элиситорами, и было обнаружено, что степень метилирования и ацетилирования влияет на активацию защитных ответов (Osorio et al., 2008; Randoux et al., 2010). Сообщалось, что лечение OG вызывает ряд защитных реакций, таких как накопление фитоалексинов, β-1,3-глюканазы и хитиназы или образование ROS, вызывая выработку оксида азота (NO) (Rasul et al., 2012). Интересно, что некоторые данные указывают на участие передачи сигналов OG в октадеканоидном пути, в результате чего активность LOX усиливается (Randoux et al., 2010). Экзогенная обработка OG защищает листья виноградной лозы от некротрофного патогена Botrytis cinerea дозозависимым образом (Aziz et al., 2004). В Arabidopsis OG повышают устойчивость к Botrytis cinerea независимо от JA-, SA- и этиленовой (ET) -опосредованной передачи сигналов. Анализ микроматрицы показал, что около 50% генов, регулируемых OG, демонстрируют аналогичное изменение экспрессии во время инфицирования Botrytis cinerea (Ferrari et al., 2007).
Азелаиновая кислота (АК), как предполагается, является мобильным сигналом для флоэмы, который активирует SA-индуцированную защиту (Jung et al., 2009; Shah, 2009). Путь биосинтеза АК в значительной степени неизвестен, хотя недавние данные указывают на то, что это производное олеиновой кислоты или ее ненасыщенных производных, линолевой и линоленовой кислот (Yu et al., 2013). Было высказано предположение, что перекисное окисление липидов отвечает за образование АК и может происходить за счет активности LOX или пути фрагментации, запускаемого ROS.Кроме того, генерируются другие сигнальные молекулы стресса (Zoeller et al., 2012). AA прививает растениям более быстрое накопление SA за счет индукции биосинтеза глицерин-3-фосфата (G3P) (Yu et al., 2013). Было высказано предположение, что уровни G3P модулируют первичные и вторичные метаболические пути и вносят вклад в основные физиологические реакции защиты (Chanda et al., 2008). Таким образом, и AA, и G3P, по-видимому, связаны с фитогормонами SA и JA. Было высказано предположение о синергизме между передачей сигналов AA и дегидроабетинала (DA).DA представляет собой дитерпеноид абиетана, высвобождающийся при ранении, вызванном местным заражением насекомыми. Имеются данные, позволяющие предположить, что он быстро перемещается по растению и действует как индуктор SAR (Chaturvedi et al., 2012). Необходимы дальнейшие исследования, чтобы изучить влияние прайминга на это взаимодействие и на DA-IR.
Наряду с AA, G3P и DA, пипеколиновая кислота (L-Pip), полученная из Lys небелковая аминокислота, недавно была задействована в качестве основного регулятора SAR и, возможно, в качестве сигнального соединения SAR для передачи флоэмы на большие расстояния (Наварова и другие., 2012; Шах и Зейер, 2013). Метаболизм аминокислот (аа) играет все более широкий спектр ролей в иммунитете растений. Например, метаболизм пролина был связан с окислительным взрывом и возникновением гиперчувствительного ответа; разветвленная цепь катаболизма опосредует перекрестную связь между защитами SA и JA; ацетилированные аа образуют конъюгаты фитогормон-аа (Zeier, 2013). Помимо этого, L-Pip был определен как центральный узел SAR. L-Pip действует как эндогенный медиатор усиления защиты в SAR, а также в BABA-IR.L-pip активирует биосинтез SA и свой собственный биосинтез посредством петли положительной обратной связи, чтобы таким образом управлять всем SAR-ответом (Navarova et al., 2012). Интересно, что экзогенное применение растений L-Pip primes Arabidopsis для более быстрого биосинтеза СК, накопления фитоалексина камалексина и экспрессии защитных генов (Navarova et al., 2012). Он также стимулирует растения табака к более быстрому биосинтезу SA и накоплению никотина (Vogel-Adghough et al., 2013).
Другой карбоновой кислотой с продемонстрированной индукторной активностью является гексановая кислота (Hx; Vicedo et al., 2009). В нижеследующем разделе мы сосредоточимся на этом натуральном составе как на модели для грунтования натуральными составами.
Летучие органические соединения играют ключевую роль в коммуникации между растениями, поскольку они действуют как передаваемые по воздуху сигналы, повышая сопротивляемость болезням самого растения и соседних растений, а также привлекая паразитических или хищных насекомых, которые являются врагами атакующих травоядных (Arimura et al. др., 2010). Эта многофункциональная роль делает их желательными для устойчивых стратегий борьбы с вредителями (Oluwafemi et al., 2013). Подмножество ЛОС, выделяемых в ответ на нападение насекомых, называется летучими веществами растений, индуцированными травоядными животными (HIPV). Некоторые HIPV, как известно, являются летучими веществами с зелеными листьями (GLV), и они обычно образуются из линоленовой и линолевой кислот в качестве одной из ветвей пути оксипилина. GLV сначала выделяются при ранении или нападении травоядных (Hirao et al., 2012). Они вызывают широкий спектр защитных реакций, вероятно, почти полностью основанных на праймировании в полевых условиях, а также проявляют антибактериальную и противогрибковую активность.Защитные реакции, связанные с эффектами ЛОС, включают усиленную секрецию фитоалексинов, включение сложных эфиров гидроксикоричной кислоты и «лигнин-подобных» полимеров в клеточную стенку, усиление окислительного взрыва, усиление индукции защитных генов, выброс ароматических соединений и более быстрое производство ингибиторов трипсина (Conrath , 2009). GLV стимулирует растения к более устойчивому защитному ответу за счет увеличения общей эмиссии ЛОС и содержания эндогенного JA после обнаружения элиситора (Engelberth et al., 2004; Kishimoto et al., 2005). Они также, по-видимому, увеличивают чувствительность к метилжасмонату (MeJA), метиловому эфиру JA (Hirao et al., 2012). Взаимодействие различных ЛОС описано для (Z) -3-гексен-1-ола и этилена, хотя этилен, по-видимому, не оказывает никакого влияния сам по себе, что означает, что стоит исследовать роль каждого ЛОС и его интерактивные эффекты (Frost et al., 2008). (Z) -3-гексен-1-ол, по-видимому, играет двоякую роль, прививая и модулируя поведение травоядных насекомых (Wei and Kang, 2011).
Цис-жасмон (CJ) представляет собой высоколетучий составной продукт дальнейшего катаболизма JA, который, как известно, вызывает высвобождение защитных ЛОС, привлекающих хищных / паразитических насекомых (Birkett et al., 2000). Транскриптомный анализ показал, что лечение CJ запускает активацию уникального подмножества генов, включая членов семейства цитохрома P450. Также было указано, что экспрессия, индуцированная CJ, действует независимо от COI1, который представляет собой белок F-бокса, опосредующий экспрессию гена, индуцированную MeJA (Bruce et al., 2008). Недавно было продемонстрировано, что этот оксипилин усиливает защиту путем прайминга растений для более быстрой индукции высвобождения ЛОС. В том же исследовании было высказано предположение, что CJ запускает JA-индуцированные пути, такие как экспрессия гена сесквитерпенсинтазы, несмотря на его независимые сигнальные роли (Oluwafemi et al., 2013).
Праймер для гексановой кислоты
Ранее мы продемонстрировали, что обработка корней природной 6C-монокарбоновой кислотой Hx защищает растения томатов от некротрофных грибов Botrytis cinerea (Leyva et al., 2008; Vicedo et al., 2009). Обработка корней 4-недельных растений Hx в концентрациях ниже 1 мМ в течение 48 часов до заражения значительно снизила заболеваемость, как это сделали другие хорошо известные природные (SA) и неприродные (BABA) индукторы (рис. 2; Vicedo et al., 2009). При этих концентрациях Hx не оказывал противомикробного действия на Botrytis cinerea , и более короткое время кондиционирования было недостаточным для защиты растения от этого патогена, что в значительной степени поддерживает индукционный эффект этой обработки.Кроме того, Hx не накапливался в надземной части растения, что позволяет предположить, что защита может быть результатом специфических взаимодействий с системами защиты растений. Обработка гексановой кислотой индуцировала накопление каллозы при инфицировании Botrytis cinerea . Укрепление клеточной стенки за счет отложения каллозы является ключевым компонентом устойчивости, индуцированной химическими индукторами, такими как BABA или BTH (Kohler et al., 2002). Обработка Hx также увеличивает уровень кофеиновой кислоты после грибковой инфекции, что дополнительно подтверждает роль укрепленной клеточной стенки в Hx-IR.Прайминг каллозы является частью Hx-IR в различных сортах против Botrytis cinerea (Ailsa Craig, Moneymaker и Rheinlands Ruhm). Однако растения из Castlemart защищены Hx в отсутствие прайминга каллозы (Vicedo et al., 2009). Этот результат указывает на то, что в Hx-IR участвуют дополнительные механизмы.
РИСУНОК 2. Обработка корней гексановой кислотой защищает растения томатов от инфекции Botrytis cinerea . Саженцы томатов четырехнедельного возраста (сорт.Ailsa Craig) обрабатывали 0,6 мМ гексановой кислотой, 0,5 мМ SA и 0,5 мМ BABA в гидропонных условиях. Контрольные растения обрабатывали аминокислотами w
в растениях: регуляция и функции в развитии и защита от стресса
В течение довольно долгого времени исследования метаболизма аминокислот получали лишь ограниченное внимание в области физиологии и биохимии растений. Из-за важной функции аминокислот в синтезе белка было заманчиво предположить, что растения используют и метаболизируют аминокислоты так же, как и…
В течение довольно долгого времени исследования метаболизма аминокислот получали лишь ограниченное внимание в области физиологии и биохимии растений. Из-за важной функции аминокислот в синтезе белков было заманчиво предположить, что растения используют и метаболизируют аминокислоты так же, как это делают микроорганизмы или люди. Однако, будучи полностью автотрофными организмами, растения сталкиваются с принципиально другими проблемами по сравнению с организмами, которые живут за счет биомассы растений (или водорослей).Более того, растения производят буквально сотни непротеиногенных аминокислот или вторичных метаболитов, производных от аминокислот, и, следовательно, требуют очень четкой регуляторной системы для координации потребностей первичного и вторичного метаболизма. Распределение метаболизма аминокислот между корнями и надземными органами или между различными субклеточными компартментами добавляет еще один уровень сложности, позволяющий отличать растения от прокариот или животных.
С точки зрения питания человека наиболее интересны аминокислоты, которые мы не можем синтезировать самостоятельно.Соответственно, попытки понять пути и регуляцию биосинтеза Lys, Met и Trp стимулировали исследования аминокислот в растениях, поскольку эти три аминокислоты часто содержатся в ограниченных количествах в основных культурах. С точки зрения сельского хозяйства, пути биосинтеза аминокислот, которые встречаются исключительно в растениях, были проанализированы и использованы для разработки гербицидов.
В настоящее время угрозы изменения климата и загрязнения грунтовых вод из-за избыточного внесения азотных удобрений требуют переориентации наших усилий.Оптимальная продуктивность в настоящее время достигается за счет массового внесения азотсодержащих удобрений и все же ограничивается эффективностью растений в поглощении, распределении, хранении и ассимиляции азота, причем все эти процессы регулируются метаболизмом и переносом аминокислот. Точно так же многие защитные реакции растений против биотического или абиотического стресса включают метаболические изменения в метаболизме аминокислот для непосредственного противодействия вредным воздействиям окружающей среды или для обеспечения предшественников защитных соединений.Некоторые аминокислоты выступают в качестве важных сигнальных молекул, которые регулируют рост и развитие растений, интегрируя метаболический статус растения с сигналами окружающей среды, особенно в стрессовых условиях. Однако наши знания о метаболизме аминокислот, механизмах, регулирующих уровни свободных аминокислот и различных функциях аминокислот в растениях, далеко не полны.
Эта тема исследования направлена на сбор информации, полученной от различных аспектов метаболизма, транспорта или передачи сигналов аминокислот, чтобы объединить и интегрировать во всеобъемлющее представление последние достижения в нашем понимании множественных функций аминокислот в растениях.Приветствуются все типы статей, относящиеся к этой области физиологии растений, включая оригинальные исследования, обзоры, мини-обзоры, методы, комментарии и мнения.
Ключевые слова : Аминокислотный метаболизм, транспорт аминокислот, реакции на стресс, определение азота, передача сигналов и ассимиляция, эффективность использования азота, улучшение урожая
Важное примечание : Все материалы по данной теме исследования должны находиться в рамках того раздела и журнала, в который они отправляются, как это определено в их заявлениях о миссии.Frontiers оставляет за собой право направить рукопись, выходящую за рамки объема работ, в более подходящий раздел или журнал на любом этапе рецензирования.
Кислотный метаболизм крассуловых. Пластиковая фотосинтетическая адаптация к засушливой среде
- Авторское право © 2001 Американское общество физиологов растений
Метаболизм крассулоидной кислоты (CAM) — важная разработка фотосинтетической фиксации углерода, которая позволяет хлоропластным клеткам фиксировать CO 2 первоначально ночью с использованием фосфо енол пируваткарбоксилазы (PEPC) в цитозоле.Это приводит к образованию органических кислот C 4 (обычно малата), которые хранятся в вакуоли. Последующее декарбоксилирование этих органических кислот в дневное время за закрытыми устьицами создает внутренний источник CO 2 , который повторно ассимилируется Рубиско в хлоропласте. Рефиксация этого внутреннего CO 2 генерирует углеводы посредством обычного цикла фотосинтетического восстановления углерода. Таким образом, CAM включает временное разделение режимов фиксации углерода в отличие от пространственного разделения, обнаруженного у растений C 4 .Первое признание ночного процесса подкисления можно отнести к римлянам, которые отметили, что некоторые суккуленты имеют более горький вкус утром, чем вечером (Rowley, 1978). Однако формальные описания способности суккулентов проводить ночную фиксацию CO 2 или подкислять фотосинтетические ткани ночью и нейтрализовать их в течение дня не появлялись до начала 19 века (de Saussure, 1804; Heyne, 1815). Термин CAM был придуман, чтобы отдать должное наблюдениям Хейна, которые были сделаны с использованием Bryophyllum calycinum , суккулентного представителя Crassulaceae.
Начиная с этих ранних описаний, подробно описывалась последовательность биохимических реакций цикла САМ (Ranson and Thomas, 1960), сложность биохимических вариаций пути между различными видами САМ и его регуляция окружающей средой. достигнуты (Осмонд, 1978; Тинг, 1985). Первоначальная ночная фиксация CO 2 PEPC происходит, когда устьица открыты и транспирационные потери воды низкие. Высвобождение CO 2 в течение дня способствует закрытию устьиц и концентрирует CO 2 вокруг Rubisco, подавляя его активность оксигеназы, тем самым сводя к минимуму фотодыхание.Чистый эффект этой стратегии концентрирования CO 2 заключается в том, что растения CAM демонстрируют показатели эффективности использования воды (WUE) в несколько раз выше, чем растения C 3 и C 4 в сопоставимых условиях (Drennan and Nobel, 2000). Таким образом, CAM обычно, хотя и не исключительно, связан с растениями, которые населяют чрезвычайно засушливые среды (например, пустыни), полузасушливые регионы с сезонной доступностью воды (например, средиземноморский климат) или среды обитания с непостоянным водоснабжением (напр.грамм. тропические эпифитные местообитания). Наиболее примечательными среди них являются коммерчески или садоводческие растения, такие как ананас ( Ananas comosus ), агава ( Agave subsp.), Кактусы (Cactaceae) и орхидеи (Orchidaceae). CAM также коррелирует с различными анатомическими или морфологическими особенностями, которые сводят к минимуму потерю воды, включая толстые кутикулы, низкое соотношение поверхности к объему, большие клетки и вакуоли с повышенной способностью удерживать воду (т. Е. Суккулентностью) и уменьшенным размером и / или частотой устьиц.
Селективное преимущество высокого WUE, вероятно, объясняет обширную диверсификацию и видообразование среди растений CAM, главным образом в условиях ограниченного количества воды. Интенсивные экофизиологические исследования за последние 20 лет документально подтвердили, что CAM присутствует примерно в 7% видов сосудистых растений, что намного больше, чем процент C 4 видов (Winter and Smith, 1996a). Широкое распространение CAM среди 33 таксономически различных семейств (Smith and Winter, 1996) предполагает, что CAM, скорее всего, эволюционировал независимо во многих случаях в разных семьях и даже в пределах отдельных семейств (Griffiths, 1989; Ehleringer and Monson, 1993; Pilon-Smits et al. al., 1996). Более поздние филогенетические реконструкции с использованием информации о последовательностях PEPC предоставили более убедительную поддержку полифилетическому происхождению CAM (Gehrig et al., 1998b, 2001). Любопытно, что CAM также обнаружен в водных сосудистых растениях, где он предположительно увеличивает поглощение неорганического углерода в определенных водных средах, где доступность CO 2 может стать ограничивающей скорость фотосинтеза (Keeley, 1996,1998). Таким образом, дневное ограничение доступности CO 2 , вызванное водосберегающим закрытием устьиц в засушливых наземных местообитаниях или конкуренцией со стороны других видов, а также высоким диффузионным сопротивлением, ограничивающим доступ к CO 2 в водных средах обитания, по-видимому, является причиной общий фактор, ответственный за эволюцию CAM.
ЗАМЕЧАТЕЛЬНАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ
Одна из наиболее ярких тем, которые возникли в последние годы, — это степень, в которой филогенетическое и экологическое разнообразие растений CAM также отражается в замечательной пластичности базовой метаболической схемы, описанной выше. Генотипические, онтогенетические и экологические факторы, такие как интенсивность света, относительная влажность и доступность воды, вместе определяют степень, в которой выражены биохимические и физиологические характеристики САМ (Cushman and Borland, 2001).Фотосинтетическая пластичность САМ происходит в пределах континуума структур обмена обычным газом, которые разделяются на четыре фазы, как определено Осмондом (1978). Ночное поглощение CO 2 из атмосферы и дыхательных путей через PEPC с образованием кислот C 4 (фаза I) и декарбоксилирование органических кислот в дневное время для создания повышенного содержания C i и закрытия устьиц (фаза III) чередуются с переходными периодами чистого Поглощение CO 2 в начале (фаза II) и в конце дня (фаза IV), когда карбоксилирование, опосредованное PEPC и Rubisco, может способствовать ассимиляции CO 2 .Пропорция CO 2 , поглощаемая посредством PEPC ночью или непосредственно в течение дня Rubisco (чистая ассимиляция CO 2 ), определяется интеграцией устьичного поведения, колебаниями органической кислоты и накопления углеводов.
Антиоксиданты. Простые термины
Возможно, вы много слышали об антиоксидантах.
Однако мало кто знает, кто они и как работают.
В этой статье рассказывается все, что вам нужно знать об антиоксидантах.
Антиоксиданты — это молекулы, которые борются со свободными радикалами в организме.
Свободные радикалы — это соединения, которые могут причинить вред, если их уровень в организме слишком высок. Они связаны с множеством болезней, включая диабет, болезни сердца и рак.
У вашего тела есть собственная антиоксидантная защита, которая контролирует свободные радикалы.
Однако антиоксиданты также содержатся в продуктах питания, особенно во фруктах, овощах и других цельных продуктах растительного происхождения. Некоторые витамины, такие как витамины E и C, являются эффективными антиоксидантами.
Антиоксидантные консерванты также играют решающую роль в производстве пищевых продуктов, увеличивая срок хранения.
РЕЗЮМЕАнтиоксиданты — это молекулы, которые нейтрализуют свободные радикалы, нестабильные молекулы, которые могут нанести вред вашим клеткам.
В вашем теле постоянно образуются свободные радикалы.
Без антиоксидантов свободные радикалы очень быстро причинят серьезный вред, что в конечном итоге приведет к смерти.
Однако свободные радикалы также выполняют важные функции, необходимые для здоровья (1).
Например, ваши иммунные клетки используют свободные радикалы для борьбы с инфекциями (2).
В результате вашему телу необходимо поддерживать определенный баланс свободных радикалов и антиоксидантов.
Когда количество свободных радикалов превышает количество антиоксидантов, это может привести к состоянию, называемому окислительным стрессом.
Продолжительный окислительный стресс может повредить вашу ДНК и другие важные молекулы вашего тела. Иногда это даже приводит к гибели клеток.
Повреждение вашей ДНК увеличивает риск рака, и некоторые ученые предположили, что это играет ключевую роль в процессе старения (3, 4).
Известно, что несколько факторов образа жизни, стресса и окружающей среды способствуют чрезмерному образованию свободных радикалов и окислительному стрессу, включая:
- загрязнение воздуха
- сигаретный дым
- потребление алкоголя
- токсины
- высокий уровень сахара в крови (5, 6 )
- высокое потребление полиненасыщенных жирных кислот (7)
- излучение, включая чрезмерное солнечное облучение
- бактериальные, грибковые или вирусные инфекции
- чрезмерное потребление железа, магния, меди или цинка (1)
- слишком много или слишком много мало кислорода в вашем теле (8)
- интенсивные и продолжительные упражнения, вызывающие повреждение тканей (9)
- чрезмерное потребление антиоксидантов, таких как витамины C и E (1)
- дефицит антиоксидантов (10)
Длительное окислительное стресс приводит к повышенному риску негативных последствий для здоровья, таких как сердечно-сосудистые заболевания и некоторые виды рака.
РЕЗЮМЕВашему организму необходимо поддерживать определенный баланс между свободными радикалами и антиоксидантами. Когда это равновесие нарушается, это может привести к окислительному стрессу.
Антиоксиданты необходимы для выживания всего живого.
Ваше тело вырабатывает собственные антиоксиданты, такие как клеточный антиоксидант глутатион.
Растения и животные, а также все другие формы жизни обладают собственной защитой от свободных радикалов и окислительного повреждения.
Таким образом, антиоксиданты содержатся во всех цельных продуктах растительного и животного происхождения.
Адекватное потребление антиоксидантов очень важно. Фактически, ваша жизнь зависит от приема определенных антиоксидантов, а именно витаминов C и E.
Однако многие другие несущественные антиоксиданты содержатся в пище. Хотя они не нужны вашему организму, они играют важную роль в общем здоровье.
Польза для здоровья, связанная с диетой, богатой растениями, по крайней мере частично, связана с разнообразием антиоксидантов, которые они предоставляют (11).
Ягоды, зеленый чай, кофе и темный шоколад известны как хорошие источники антиоксидантов (12).
Согласно некоторым исследованиям, кофе является самым большим источником антиоксидантов в западной диете, но отчасти это связано с тем, что средний человек не ест так много продуктов, богатых антиоксидантами (13, 14).
Мясные продукты и рыба также содержат антиоксиданты, но в меньшей степени, чем фрукты и овощи (15, 16).
Антиоксиданты могут увеличить срок хранения как натуральных, так и обработанных пищевых продуктов.Поэтому их часто используют в качестве пищевых добавок. Например, витамин C часто добавляют в обработанные пищевые продукты, чтобы действовать как консервант (17).
РЕЗЮМЕВаш рацион является важным источником антиоксидантов, которые содержатся в продуктах животного и растительного происхождения, особенно в овощах, фруктах и ягодах.
Антиоксиданты можно разделить на водорастворимые или жирорастворимые.
Водорастворимые антиоксиданты действуют в жидкости внутри и снаружи клеток, тогда как жирорастворимые действуют главным образом в клеточных мембранах.
Важные диетические антиоксиданты включают:
- Витамин C. Этот водорастворимый антиоксидант является важным диетическим питательным веществом.
- Витамин E. Этот жирорастворимый антиоксидант играет важную роль в защите клеточных мембран от окислительного повреждения.
- Флавоноиды. Эта группа растительных антиоксидантов имеет множество полезных для здоровья эффектов (18).
Многие вещества, которые являются антиоксидантами, также выполняют другие важные функции.
Известные примеры включают куркуминоиды в куркуме и олеокантал в оливковом масле первого холодного отжима. Эти вещества действуют как антиоксиданты, но также обладают сильным противовоспалительным действием (19, 20).
РЕЗЮМЕМногие типы антиоксидантов содержатся в пищевых продуктах, включая флавоноиды и витамины C и E.
Диетическое потребление антиоксидантов имеет важное значение для оптимального здоровья, но не всегда лучше.
Чрезмерное потребление изолированных антиоксидантов может иметь токсические эффекты и может даже способствовать, а не предотвращать окислительное повреждение — явление, получившее название «антиоксидантный парадокс» (21, 22).
Некоторые исследования даже показывают, что высокие дозы антиоксидантов увеличивают риск смерти (23, 24).
По этой причине большинство специалистов в области здравоохранения советуют людям избегать высоких доз антиоксидантных добавок, хотя необходимы дальнейшие исследования, прежде чем можно будет сделать твердые выводы.
Намного лучше съесть много цельной пищи, богатой антиоксидантами. Исследования показывают, что продукты уменьшают окислительное повреждение в большей степени, чем добавки.
Например, в одном исследовании сравнивали эффекты употребления апельсинового сока и сахарной воды, оба из которых содержат равные количества витамина С.Было обнаружено, что сок обладает значительно большей антиоксидантной способностью (25).
Эти результаты показывают, что пищевые соединения работают синергетически. Прием одного или двух отдельных питательных веществ не окажет такого же положительного воздействия.
Лучшая стратегия для обеспечения адекватного потребления антиоксидантов — это соблюдение диеты, богатой различными овощами и фруктами, наряду с другими здоровыми привычками (26).
Однако добавки в низких дозах, такие как поливитамины, могут быть полезны, если вы испытываете дефицит определенных питательных веществ или не можете соблюдать здоровую диету.
РЕЗЮМЕИсследования показывают, что регулярный прием высоких доз антиоксидантов может быть вредным. Если возможно, получайте суточную дозу антиоксидантов из цельных продуктов, например фруктов и овощей.
Адекватное потребление антиоксидантов необходимо для здорового питания, хотя некоторые исследования показывают, что добавки в высоких дозах могут быть вредными.
Лучшая стратегия — получать суточную дозу антиоксидантов из здоровой растительной пищи, такой как фрукты и овощи.
V. radiata L. cv. Pusa Vishal | 100 мМ NaCl, 20 дней |
TBARS и H 2 O 2 содержание увеличилось в 2,5 и 4 раза соответственно по сравнению с контролем | Опрыскивание 0.5 мМ SA, 15 дней |
| Khan et al.[17] |
T. aestivum cv. S-24 и MH-97 | 150 мМ NaCl, 30 дней |
| 0 .25, 0,50, 0,75 и 1 мМ СК в питательной среде, 30 дней |
| Arfan et al.[59] |
L. esculenta cv. DPL-62 | 100 мМ NaCl, 10 дней |
| 0,5 мМ СК в питательной среде, 10 дней |
| Мисра и Саксена [61] |
Г.jamesonii L. cv. Amaretto | 100 мМ NaCl, 15 дней |
| 0,5 м 2 d |
| Kumara et al.[39] |
B. juncea L. cv Pusa Jai Kisan | 100 мМ NaCl, 30 дней |
| 0,5 мМ SA спрей, 15 дней |
| Nazar et al.[41] |
S. lycopers-icum Mill. L. cv. Rio Fuego | 100 мМ NaCl |
|
| Horváth[62] | |
Hordeum vulgare L. cv. Gustoe | 150 мМ NaCl, 14 дней |
| 50 мкМ СК, 14 дней |
| Fayez and Bazaid [63] |
В.radiata L. cvs. Pusa Vishal и T44 | 50 мМ NaCl, 30 дней |
| 0.5 мМ SA спрей, 15 дней |
| Nazar et al.[12] |
Torreya grandis | 0,4% NaCl, 60 дней |
| 0.5 мМ SA, 30 дней |
| Li et al.[64] |
S. lycopersicum cv. Rio Fuego | 100 мМ NaCl, 10 дней |
| Предварительно обработанный 0,1 и 10 мкМ СК, 21 день |
| Szepesi et al.[38] |
A. thaliana | 100 мМ NaCl, 14 дней |
| Предварительная обработка 50 мкМ SA, 1 час |
| |
Medicago sativa cv. Арагон | 200 мМ, 12 дней |
Активность CAT, APX и GR снизилась, но увеличилась SOD, POX и DHAR | Предварительно обработанные 0,1 и 0,5 мМ, 2 дня |
| Palma et al.[20] |
T. aestivum L. cv. Yumai 34 | 250 мМ NaCl, 3 дня | 0,5 мМ SA, 3 дня | Li et al. [66] | ||
Z. mays L., Hamidiye F1 | 40 мМ NaCl, 56 дней |
| Почва с добавлением 0.5 мМ СК, 56 дней |
| Gunes et al. [60] |
S. lycopersicum cv. Rio Fuego | 100 мМ NaCl, 7 дней | Categories Разное |