Как и большинство формальных определений, эти различия не всегда могут быть применены строго к реальному миру.В вирусах, например, и даже в бактериях трудно провести различие между метаболизмом и развитием, поскольку метаболическая активность вирусной частицы состоит не более чем из образования новых вирусных частиц. В некоторых других случаях различие между развитием и эволюцией становится нечетким: понятие отдельного организма с определенной жизненной историей может быть очень трудно применить к растениям, которые размножаются вегетативным делением, отламывая часть, которая может превратиться в другую. полный завод.Возможности для дебатов, которые возникают в этих частных случаях, однако, никоим образом не отменяют общую полезность различий, традиционно проводимых в биологии.

Объем разработки

Все организмы, включая самые простые, состоят из двух компонентов, выделенных немецким биологом Августом Вейсманном в конце XIX века как «зародышевая плазма» и «сома». Зародышевая плазма состоит из основных элементов или генов, передаваемых от одного поколения к другому, а сома состоит из тела, которое может вырабатываться по мере развития организма.Говоря более современными терминами, зародышевую плазму Вейсмана идентифицируют с ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислотой), которая несет, закодированные в сложной структуре ее молекулы, инструкции, необходимые для синтеза других соединений организма и их сборки в соответствующие структуры. Именно весь этот набор других соединений (белков, жиров, углеводов и др.) И их расположение в виде метаболически функционирующего организма составляет сому. Таким образом, биологическое развитие включает в себя все процессы, связанные с выполнением инструкций, содержащихся в ДНК.Эти инструкции могут выполняться только соответствующими исполнительными механизмами, первая фаза которых обеспечивается клеткой, которая переносит ДНК в следующее поколение: у животных и растений — оплодотворенной яйцеклеткой; в вирусах инфицированной клеткой. В историях жизни, которые имеют более чем минимальную степень сложности, сам исполнительный механизм модифицируется, поскольку генетические инструкции постепенно вводятся в действие, и новые механизмы синтеза белка приводятся в функциональное состояние.Фундаментальная проблема биологии развития состоит в том, чтобы понять взаимодействие между генетическими инструкциями и механизмами, с помощью которых эти инструкции выполняются.

На языке генетики слово генотип используется для обозначения наследственных инструкций, передаваемых от одного поколения к другому в генах, в то время как фенотип — это термин, присваиваемый функционирующим организмам, производимым этими инструкциями. Следовательно, биологическое развитие состоит из производства фенотипов.Смысл последнего абзаца заключается в том, что формирование фенотипа одного поколения зависит от функционирования части фенотипа предыдущего поколения (, например, яйцеклетка ), как механизма, с которого начинается интерпретация содержащихся инструкций. в генотипе нового организма.

Организация корней двудольных растений и позиции контрольных точек | Летопись ботаники

6″ data-legacy-id=»s1″> ВВЕДЕНИЕ

Кончики корней двудольных растений изучаются уже более ста лет, и было опубликовано множество работ по организации корневой апикальной меристемы (RAM) и многим другим аспектам корневой структуры и развития (Popham, 1966; Groot and Rost, 2001 a , b ; Groot et al , 2003; Heimsch and Seago, 2008).Несмотря на это внимание, биологи растений склонны расходиться во мнениях относительно многих основ структурной организации корней и терминологии, используемой для их описания. В этом коротком эссе я намерен отойти от этих противоречий и вместо этого обсудить наблюдения по некоторым аспектам корневой структуры, сделанные в основном в моей лаборатории за 40-летний период. Я бы не осмелился заявить, что каждое обобщение, которое я собираюсь сделать, в конечном итоге окажется закономерным, но настоящее намерение состоит в том, чтобы указать контрольные точки в тканях верхушки корня, где принимаются решения о дифференциации и где молекулярным биологам необходимо сосредоточить свое внимание на определении местоположения генетического воздействия и того, как на эти точки принятия решения влияют такие факторы, как скорость роста корней.Прежде чем продолжить, я должен поблагодарить студентов и аспирантов, докторантов и сотрудников, с которыми я работал, и ссылки на многие из их опубликованных исследований будут приведены ниже.

Одна из причин очевидного отсутствия согласия по вопросам структуры корня состоит в том, что организация и клеточные паттерны внутри корня постоянно меняются во время развития корня. Как будет указано, организация RAM изменяется в течение цикла роста корня, а также корни заметно реагируют на окружающую среду и, следовательно, продолжают меняться (Rost and Baum, 1988; De Tullio et al., 2010 г.). Исследователи, которые не принимают это во внимание, иногда делают поспешные выводы по структурным вопросам, когда на самом деле они видят изменение структуры из-за чувствительности корня к окружающей среде. Можно ли описать нормальное состояние чего-либо внутри корня? Я думаю, что это так, но важно тщательно рассмотреть и описать условия роста, а также стадию и время цикла роста корня.

Что мы должны знать о контрольных точках дифференцировки в контексте сложных тканей корня? Одно из очевидных мест для начала — это организация оперативной памяти.Как организована оперативная память? Он статичен во время разработки root? Одинаково ли это для всех семейств растений? Есть ли функция у схемы организации RAM? Есть ли по отношению к телу корня контрольные точки, в которых принимаются решения о развитии, которые регулируют события дифференциации? Является ли расположение этих контрольных точек статическим во время разработки корневого каталога? Что контролирует пространственные отношения между событиями дифференциации? Наконец, относительно событий клеточного цикла, как регулируется расположение событий клеточного цикла? Как управляется самолет дивизии? Есть ли механизм для «подсчета» количества делений в файле ячейки и модуле ячейки? Некоторые из этих вопросов будут рассмотрены ниже с точки зрения того, где находятся контрольные точки, но не с точки зрения определения генетического или гормонального контроля этих контрольных точек; это остается открывать новым ученым.Начну с ОЗУ.

5″ data-legacy-id=»s3″> КОРНЕВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ПОЛОЖЕНИЕ ТОЧЕК УПРАВЛЕНИЯ

Корни имеют обманчиво простой план тела (рис. 8), состоящий из цилиндров из разных тканей, секторов (например, ксилемы и флоэмы), отдельных файлов клеток, групп клеток внутри файлов и отдельных клеток. Все эти уровни структурной организации необходимо учитывать при попытке разобраться, как контролируются конкретные события.Давайте кратко рассмотрим каждый уровень организации (Рост, 1994; Рост и Брайант, 1996).

Рис. 8.

Схема уровней организации в верхушке корня. Цилиндры тканей, эпидермиса, коры и сосудистый цилиндр; сосудистый цилиндр разделен на ксилему и флоэму; файлы ячеек, файлы, иногда организованные в пакеты ячеек, и, наконец, отдельные ячейки. (Перерисовано с рис. 2,9 Роста, 1993 г.).

Рис. 8.

Схема уровней организации в верхушке корня.Цилиндры тканей, эпидермиса, коры и сосудистый цилиндр; сосудистый цилиндр разделен на ксилему и флоэму; файлы ячеек, файлы, иногда организованные в пакеты ячеек, и, наконец, отдельные ячейки. (Перерисовано с рис. 2,9 Роста, 1993 г.).

Ткани — это совокупности клеток с общим происхождением (меристема) и общей коллективной функцией, и в корнях они имеют тенденцию организовываться в цилиндры из клеток и секторов (рис. 8). Ячейки в определенном цилиндре или секторе имеют тенденцию к циклическому циклу и дифференциации вместе как единое целое.Сигналы, управляющие этим, очевидно, влияют на все клетки внутри единицы и предположительно перемещаются от клетки к клетке в продольном, поперечном, а иногда и по касательном направлении, исключая близлежащие ткани различной идентичности. Это показывает, что либо сигнал уникален для цилиндра, либо соседние клетки нечувствительны к его воздействию, либо структурно (плазмодесмически) изолированы. Можжевельник и Барлоу (1969), Ганнинг (1978), Ганнинг и В целом (1983) и Zhu et al. (1998, a , b ) исследовали распределение плазмодесм (PD) в кончиках корней и отметили тканевую специфичность структуры, и что наиболее частая частота PD была в поперечных клеточных стенках внутри файлов клеток.У Arabidopsis (Zhu et al. , 1998 a ) частота PD была самой низкой на внешней и внутренней тангенциальных стенках, что, возможно, указывает на меньшую передачу сигналов между цилиндрами (Рис. 9). Идентичность сигнала, возможно, ауксина, все еще остается открытым вопросом (Benkova et al. , 2009; DeSmet et al. , 2010).

Рис. 9.

Трехмерный рисунок плазмодесмального распределения у 1-недельного растения Arabidopsis thaliana RAM.Плазмодесмальные частоты в различных тканях сгруппированы в четыре диапазона и обозначены цветом на всех клеточных стенках. Наибольшее количество плазмодесм обычно располагается в поперечных клеточных стенках между клетками в файлах. Из рисунка 5 Zhu et al. (1998 a ) с разрешения.

Рис. 9.

Трехмерный рисунок плазмодесмального распределения у 1-недельного растения Arabidopsis thaliana RAM. Плазмодесмальные частоты в различных тканях сгруппированы в четыре диапазона и обозначены цветом на всех клеточных стенках.Наибольшее количество плазмодесм обычно располагается в поперечных клеточных стенках между клетками в файлах. Из рисунка 5 Zhu et al. (1998 a ) с разрешения.

Сосудистый цилиндр состоит из секторов ксилемы и флоэмы (Rost et al. , 1988). Ткани ксилемы и флоэмы состоят из комплекса нескольких типов клеток, членов сосудов, трахеид, клеток паренхимы, клеток перицикла, волокон, склереид, элементов ситовидных трубок, клеток-компаньонов и, возможно, других клеток, организованных в структуру, уникальную для каждого таксона.Дифференцировка клеток, составляющих эти ткани, происходит относительно синхронно, так что, когда имеется несколько секторов ксилемы, разделенных секторами флоэмы, события в ксилеме всех секторов происходят одновременно. Например, клетки перицикла в корне гороха продолжают делиться в поперечной плоскости на некотором расстоянии от кончика корня сразу за пределами трех точек протоксилемы, в то время как клетки коры и перицикла соседних секторов флоэмы не делятся (Рост и другие., 1988). Доказательства этого на молекулярном уровне также можно увидеть в поперечных срезах корней гороха, где на расстоянии примерно 10 мм от кончика корня только клетки перицикла в секторе ксилемы показали положительный сигнал для мРНК меченого гистона h3A (Tanimoto and Rost, 1993; Танимото и др. , 1993).

Ганнинг (1982) провел серию исследований по организации кончика корня папоротника Azolla . Этот папоротник имеет большую апикальную клетку, которая акропетально делится, образуя инициалы корневого чехлика, и последовательно от трех его базальных поверхностей образует последовательность групп клеток, называемых мерофитами.Эта единица развития, или мерофит, делится, дифференцируется и увеличивается в установленном порядке, в результате чего образуются зрелые клетки и ткани. Во время последующего развития клеточные файлы непрерывно дифференцируются между мерофитами, что требует связи между ними. О системе мерофитов сообщалось у других низших сосудистых растений, но не в корнях высших сосудистых растений. Барлоу (1987) описал несколько аналогичную структурную единицу в корнях коры кукурузы и назвал их клеточными пакетами.Пакеты клеток также обнаруживаются в корнях гороха (Webster, 1980). В Arabidopsis , Wenzel and Rost (2001) и в Trifolium repens Wenzel et al. (2001) сообщил о том, как эпидермис и периферическая корневая крышка делятся на единицы, которые они назвали модулем, состоящим из пакета эпидермальных клеток и пакета клеток периферического корня. Это будет подробно описано позже.

Файлы ячеек — это базовая единица структуры в корне, где все ячейки в файле ячеек клонально связаны друг с другом и происходят из линии от уровня или зоны начальных ячеек в зависимости от типа организации RAM.Popham (1955) в довольно классическом исследовании изучил расположение многих различных событий дифференциации в корнях гороха, растущих в гидропонных условиях при аэрированных и неаэрированных условиях. Корни росли быстрее в аэрированных условиях и медленнее в неаэрированных. Popham (1955) взял образцы корней и измерил положение событий дифференцировки. Его примечательное наблюдение состоит в том, что положение событий дифференцировки зависит от ткани. Таблица 1 показывает некоторые избранные данные из его статьи, просто подчеркивая, что разные клеточные файлы делают разные вещи в разное время и в разных местах, и, следовательно, все, что контролирует эти процессы, также должно быть процессом, специфичным для ткани.

Данные об уровне дифференцировки отобранных клеток корня гороха ( Pisum sativum ) из 21-дневных корней, выращенных в жидкой среде

Данные об уровне дифференцировки отобранных клеток корня гороха ( Pisum sativum ) из 21-дневных корней, выращенных в жидкой среде

Рисунок 10 иллюстрирует это далее, но для общих событий клеточного цикла корни, с диаграммами четырех различных файлов клеток, представляющих перицикл ксилемы, перицикл флоэмы, файл элемента трахеи ксилемы и файл кортикальной паренхимы.В правой части иллюстрации показаны приблизительные расстояния от границы тела корня и крышки, где происходит каждое событие. Здесь может быть полезно замечание о перицикле. Перицикл — это уникальная ткань, и в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы. Внутри сектора ксилемы перицикл является местом зарождения зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением, как будет обсуждаться позже.

Рис. 10.

Рисунок четырех различных файлов клеток (A, перицикл ксилемы; B, перицикл флоэмы; C, файл элемента ксилемы трахеи; D, файл паренхимы коры), показывающий контрольные точки для регуляции клеточного цикла. Перицикл — уникальная ткань; в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы, и является местом инициации зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением.

Рис. 10.

Рисунок четырех различных файлов клеток (A, перицикл ксилемы; B, перицикл флоэмы; C, файл элементов трахеи ксилемы; D, файл паренхимы коры), показывающий контрольные точки для регуляции клеточного цикла. Перицикл — уникальная ткань; в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы, и является местом инициации зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением.

Клетки перицикла ксилемы делятся в поперечной плоскости и проходят несколько раундов полного клеточного цикла. Затем клетки задерживаются на время, затем снова начинают цикл, затем создаются некоторые клетки-основатели бокового корня, которые затем продолжают цикл и деление, но в тангенциальной плоскости. Эти события будут включать переключатели включения / выключения клеточного цикла, счетчик клеточного цикла и, наконец, механизм для изменения ориентации клеточной пластинки в определенных местах инициации бокового корня.

Клетки перицикла флоэмы расположены в прилегающем секторе сосудистого цилиндра, но имеют гораздо более простой путь контроля клеточного цикла.Эти клетки делятся несколько раз в течение полных клеточных циклов, затем останавливаются и никогда больше не делятся.

Ксилемные трахеарные элементы представляют собой водопроводящие клетки. Они интересны тем, что обычно представляют собой большие клетки с иногда высоким уровнем плоидности, имеют тенденцию иметь скульптурные вторичные клеточные стенки и проходят запрограммированную гибель клеток на пути к достижению своей зрелой функции. Клетки первичной меристемы прокамбия являются предшественниками элементов трахеи ксилемы, и они делятся в поперечной плоскости некоторое количество раз в течение полных клеточных циклов, затем G ₂ → M часть их цикла прекращается, и клетки проходят несколько циклов G _{. 1} → S, чтобы достичь некоторого уровня плоидности.Вместе с этим клетки откладывают свою вторичную клеточную стенку и инициируют запрограммированную гибель клеток.

Последний файл клеток на этом рисунке — это тип клеток паренхимы коры. Эти клетки имеют тенденцию быть довольно большими и специализированными для хранения, часто крахмала. Эти клетки делятся через несколько полных клеточных циклов, затем переключаются на цикл G ₁ → S, чтобы стать полиплоидными в период, когда они накапливают крахмал. Итак, вот четыре разных клеточных файла, все они находятся в непосредственной близости и все имеют разные паттерны клеточного цикла и процессы.Поскольку PD преимущественно находятся в поперечных клеточных стенках, это наиболее вероятный путь передачи сигнала, но идентичность сигнала, хотя, скорее всего, это ауксин, еще предстоит полностью понять.

3″ data-legacy-id=»s3b»> Модульное развитие эпидермиса и периферического корня

Baum and Rost (1996) сообщили о структуре закрытой RAM у Arabidopsis thaliana . В этом исследовании они сообщили о модульной структуре, участвующей в развитии эпидермиса и периферической корневой крышечки, которые вместе клонально связаны и инициируются специализированным периклинальным делением начальной клетки, которую они назвали начальной корневой крышкой / протодермой (RCP).Идея модульной структуры эпидермиса и периферического корневого чехла была впервые выдвинута Курасом (1978) в исследовании развития эмбриона в Brassica napus , а основной формат и последовательность развития аналогичны в A. thaliana , который принадлежит к тому же семейству Brassicaceae. Далее следует описание этой последовательности как еще одного примера регулируемой серии поведения клеточного цикла (Wenzel and Rost, 2001).

На среднем продольном виде (рис. 11) RAM Arabidopsis закрыта тремя уровнями начальных ячеек; верхний ярус образует прокамбий, который дифференцируется в сосудистый цилиндр и разделяется на первичную ксилему и первичные ткани флоэмы.Средний ярус образует основную меристему, которая дифференцируется в корковый цилиндр с его внутренним слоем — энтодермой. Третий ряд инициалов состоит из двух компонентов: инициалов колумеллы (CI), которые образуют слои корневого колпачка колумеллы, и инициалов RCP, которые образуют протодерму / эпидермис и периферический корневой колпачок. Определение начальной состоит в том, что это «меристематическая» клетка, которая делится, чтобы обновиться и сформировать другую производную клетку, которая дифференцируется на один из многих различных типов клеток.

Рис. 11.

Медианный продольный разрез Arabidopsis thaliana RAM. Обведены три Т-образных деления от предшествующих отделов инициалов корневого чехлика / протодермы (RCP). Шкала шкалы = 0,04 мм.

Рис. 11.

Медианный продольный разрез Arabidopsis thaliana RAM. Обведены три Т-образных деления от предшествующих отделов инициалов корневого чехлика / протодермы (RCP). Шкала шкалы = 0,04 мм.

Поведение этих инициалов и последовательность делений, происходящих от их производных клеток, представляет собой пример очень специфического контроля клеточного цикла.CI обычно состоят из четырех внутренних ячеек, окруженных 8-11 внешними CI-ячейками (Wenzel and Rost, 2001). Деления КИ относительно синхронизированы для образования дискретных слоев корневой крышечки колумеллы; На изображении показано четыре слоя (рис. 11). В трех измерениях инициалы RCP образуют круг вокруг CI. Инициалы RCP последовательно разделяются вокруг CI (Baum and Rost, 1996; Wenzel and Rost, 2001). Разделение начального RCP является периклинальным, образуя Т-образное деление, где «стержень» Т является вновь сформированной клеточной стенкой.На Рисунке 11 видны три Т-образных деления вдоль одной линейной серии, показанные внутри кружков с правой стороны.

Рисунок 12 иллюстрирует последовательность делений, которые происходят с образованием корневого чехлика и эпидермиса у A. thaliana . КИ (рис. 12А) делятся в поперечной плоскости, образуя следующий прирост корня колумеллы, обозначенный буквой «а». Смежный начальный RCP разделится вместе с CI или сразу после него периклинальным Т-образным делением (рис. 12B).Полученные две клетки будут снова делиться, внутренняя обновит исходную RCP и сформирует первый прирост протодермы / эпидермиса, а внешняя — первые две клетки периферического корня. Этот кластер из протодермы / эпидермальных клеток и двух клеток периферических корневых крышек является первым шагом в формировании модуля, при этом следует отметить, что оба компонента являются клонально родственными и производными от RCP начального. Следующим шагом в этом процессе является то, что CI снова разделится, а затем последует следующее разделение начального RCP, чтобы в корневую крышку колумеллы и периферическую корневую крышку были добавлены компоненты, которые увеличивались согласованно друг с другом, как показано на рис.12B. На рисунке 12B показаны три Т-образных подразделения в последовательности родословной и три модуля, которые образуются, причем номер 1 является самым старым.

Рис. 12.

Шаги деления для развития корневого колпачка колумеллы из инициалов колумеллы (CI) и модулей эпидермиса / периферического корневого колпачка из инициалов корневого колпачка / протодермы (RCP). (A) Внутренний CI делится раньше внешнего CI. (B) Подразделения внешнего CI и смежного начального RCP, которые генерируют три модуля, скоординированы: 1 — самый старый, 3 — самый молодой.(C) Осевые подразделения в протодерме, prcA и prcB в трех модулях. Новые подразделения показаны красными линиями. Из рисунка 3 Венцеля и Роста (2001) с разрешения.

Рис. 12.

Шаги деления для развития корневого колпачка колумеллы из инициалов колумеллы (CI) и модулей эпидермиса / периферического корневого колпачка из инициалов корневого колпачка / протодермы (RCP). (A) Внутренний CI делится раньше внешнего CI. (B) Подразделения внешнего CI и смежного начального RCP, которые генерируют три модуля, скоординированы: 1 — самый старый, 3 — самый молодой.(C) Осевые подразделения в протодерме, prcA и prcB в трех модулях. Новые подразделения показаны красными линиями. Из рисунка 3 Венцеля и Роста (2001) с разрешения.

Последовательность деления модулей, образованных Т-образными делениями исходного RCP, следует довольно последовательной схеме. Протодерма / эпидермальная клетка делится четыре раза с образованием 1 → 2 → 4 → 8 → 16 клеток, которые составляют пакет эпидермальных клеток. Это число вполне соответствует. После того, как образуется полный прирост в 16 ячеек, они продолжают удлиняться.Клетки периферической крышки корня также проходят серию делений 1 → 2 → 4 → 8 → 16 клеток, чтобы сформировать пакет клеток корневой крышки. Внешний слой в конечном итоге проходит через запрограммированную гибель клеток (Zhu and Rost, 2000) и снимается как более или менее неповрежденный слой. Вместе пакет протодермы / эпидермиса и пакет периферической корневой крышечки составляют модуль, демонстрирующий строго предписанную и согласованную временную последовательность деления клеток и механизм подсчета клеток. Во втором исследовании Wenzel et al. (2001) исследовал развитие эпидермиса и периферического корня клевера белого ( T. repens ), который имеет открытую организацию RAM, и весьма примечательно, что этот корень также формировал модули по той же схеме, хотя RAM тип был другой. Единственное различие между Arabidopsis и Trifolium заключалось в том, что пакеты, как правило, состояли из 32 клеток эпидермиса и 32 клеток в периферической крышке корня в последнем, показывая, что в этих корнях модуль имел еще одно клеточное деление, но он все еще был кратен восьми ячейкам.

3″ data-legacy-id=»s4a»> Каким образом эти очень специфические генетические события контролируются в сложной ткани?

Рост и Брайант (1996) написали обзор корневой организации и экспрессии генов, в котором авторы попытались идентифицировать известные в то время гены, которые участвовали в различных процессах дифференцировки корней и событиях клеточного цикла. Количество задействованных генов было довольно большим, но детали того, как регулируются события, были неизвестны.Многие вопросы остаются без ответа. Сколько генов участвует в регуляции дифференцировки? Где и как активируются эти гены? Как клетки «общаются» в цилиндрах, секторах и файлах? Какова природа коммуникативных сигналов? Какова роль ауксина, цитокинина и других регуляторов? Как позиционное информационное регулирование работает в корнях?

Теперь нынешнему и следующему поколению ученых предстоит разобраться, как события управляются в корнях.

8″> ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

Пакеты клеток, деление клеток и морфогенез в меристеме первичного корня Zea mays L

New Phytologist

1987

105

27

56

Корневая апикальная организация Arabidopsis thaliana : 1. Корневая крышка и протодерма

Protoplasma

1996

192

178

188

Апикальная организация и события созревания корней Arabidopsis thaliana : изменения в развитии с течением времени

Американский журнал ботаники

2002

89

908

920

Морфогенетический триггер: есть ли новая концепция в биологии развития растений?

Тенденции в растениеводстве

2009

14

189

193

Первичный рост корня и структура апикальной меристемы корня взаимосвязаны

Journal of Plant Growth Regulation

2003

21

287

295

Отличие открытых и закрытых меристем

New Phytologist

1981

57

85

88

Редокс-регуляция организации апикальной меристемы корня: связь развития корня с окружающей средой

Физиология и биохимия растений

2010

48

328

336

Бимодульный ответ на ауксин контролирует органогенез у Arabidopsis

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

2010

107

2705

2710

Влияние температуры на динамику роста первичных и боковых корней у гороха посевного ( Pisum sativum L., сорт «Аляска»)

Экологическая и экспериментальная ботаника

1993

33

243

258

Паттерны деления клеток и апикальная организация корня

Цикл растительных клеток и его интерфейсы.

2001

Шеффилд, Великобритания

Sheffield Academic Press Ltd

137

158

Паттерны апикальной организации корней цветковых растений

Корни: динамический интерфейс между растениями и землей

2001

In

Труды 6-го симпозиума ISRR

8

9

Филогенетическое распределение и эволюция организации апикальной меристемы корня у двудольных покрытосеменных

International Journal of Plant Science

2003

165

97

105

Возрастной и связанный с происхождением контроль количества плазмодесм в клеточных стенках развивающихся корней Azolla

Planta

1978

143

181

190

Корень водяного папоротника Azolla : клеточная основа развития и множественные роли кортикальных микротрубочек

Порядок развития: его происхождение и регуляция

1982

Берлин

Springer-Verlag

379

421

Plasmodesmata и межклеточный транспорт у растений

BioScience

1983

33

260

265

Die Entwicklung des Keimes der Monokotylen und Dikotylen

1870

Бонн

А. Маркус

112

Производство и высвобождение живых пограничных клеток корневого чехлика является функцией типа апикальной меристемы корня у двудольных покрытосеменных растений

Annals of Botany

2005

97

917

923

Живые клетки растений, высвобождаемые из корневого чехлика: регулятор микробных популяций в ризосфере?

Ризосфера и рост растений.

1991

Dordrecht

Kluwer Academic Publishers

51

59

Функция корневых пограничных клеток в здоровье растений: пионеры в ризосфере

Annual Review of Phytopathology

1998

36

311

327

Корневые шляпки и ризосфера

Журнал регулирования роста растений

2003

21

352

367

Пограничные клетки корня: система доставки химикатов, контролирующих здоровье растений

Корни и управление почвой: взаимодействие между корнями и почвой. Монография по агрономии No. 48

2005

107

117

Организация корневой апикальной меристемы у покрытосеменных

Американский журнал ботаники

2008

95

1

21

Рост и размножение клеток в корнях

Физиология корней

1973

Нью-Дели

Amerind

1

40

Recherches sur l’accroissement terminal des racine dans les phanerogames

Анналы естественных наук Cinquieme Serie Botanique

1874

20

162

201

Распространение плазмодесм в верхушке корня кукурузы

Planta

1969

89

352

360

Активация зародыша при прорастании семян рапса ( Brassica napus ). I. Строение зародыша и организация апикальной меристемы корня

Acta Societatis Botanicorum Poloniae

1978

67

65

82

Изучение строения растений: принципы и избранные методы.

1981

Мельбурн, Австралия

Termarcarphi

Уровни тканевой дифференциации первичных корней Pisum sativum

Американский журнал ботаники

1955

42

529

540

Лабораторное руководство по анатомии растений.

1966

Сент-Луис, Миссури

C.Компания В. Мосби

О корреляции роста первичного корня, размера трахеи и расстояния от кончика у проростков хлопчатника, выращенных при засолении

Экологическая и экспериментальная ботаника

1995

35

575

588

Организация верхушек корня и пространственные отношения событий дифференцировки

Модели роста сосудистых растений.

1994

Portland, OR

Dioscordes Press

59

76

О корреляции длины первичного корня, размера меристемы и положения трахеарного элемента протоксилемы в проростках гороха

Американский журнал ботаники

1988

75

414

424

Корневая организация и паттерны экспрессии генов

Journal of Experimental Botany

1996

47

1613

1628

Распределение и взаимосвязь событий деления и созревания клеток в корнях проростков Pisum sativum (Fabaceae)

Американский журнал ботаники

1988

75

1571

1583

Определение роста корней и поддержания меристемы у покрытосеменных

Annals of Botany

2007

101

319

340

Филогения покрытосеменных, выведенная из последовательностей 18S рДНК, rbc L и atp B

Ботанический журнал Линнеевского общества

2000

133

381

461

Экспрессия гистона h3A во время S-фазы: гистологическая совместная локализация мРНК h3A и синтез ДНК в кончиках корней гороха

Регуляция клеточного цикла при росте и развитии растений.

1993

Дордрехт, Нидерланды

Kluwer Academic Publishers

85

95

Нерадиоактивный in situ гибридизация с использованием дигоксигенина и его применение для исследований совместной локализации с использованием радиоактивных зондов

Методы в биохимии растений.Том 10: молекулярная биология.

1993

Лондон

Academic Press

141

158

Анализ неоднородности относительных скоростей деления апикальных меристем корней

Botanical Gazette

1980

141

353

359

Паттерны деления клеток в корневом покрове и эпидермисе Arabidopsis thaliana корни

Protoplasma

2001

218

203

213

Модульное построение эпидермиса и периферической корневой крышечки в «открытой» апикальной меристеме корня Trifolium repens cv Ladino

Protoplasma

2001

218

214

224

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis . III. Оборот плазмодесм и апоптоз в клетках меристемы и корневого чехлика в течение четырех недель после прорастания

Protoplasma

2000

213

108

117

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis , I. Ультраструктурный и функциональный анализ

Protoplasma

1998

203

35

47

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis . II. Динамика образования плазмодесматов

Protoplasma

1998

204

84

93

© Автор, 2010. Опубликовано издательством Oxford University Press от имени компании Annals of Botany. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

Организация корней двудольных растений и позиции контрольных точек | Летопись ботаники

6″ data-legacy-id=»s1″> ВВЕДЕНИЕ

Кончики корней двудольных растений изучаются уже более ста лет, и было опубликовано множество работ по организации корневой апикальной меристемы (RAM) и многим другим аспектам корневой структуры и развития (Popham, 1966; Groot and Rost, 2001 a , b ; Groot et al , 2003; Heimsch and Seago, 2008).Несмотря на это внимание, биологи растений склонны расходиться во мнениях относительно многих основ структурной организации корней и терминологии, используемой для их описания. В этом коротком эссе я намерен отойти от этих противоречий и вместо этого обсудить наблюдения по некоторым аспектам корневой структуры, сделанные в основном в моей лаборатории за 40-летний период. Я бы не осмелился заявить, что каждое обобщение, которое я собираюсь сделать, в конечном итоге окажется закономерным, но настоящее намерение состоит в том, чтобы указать контрольные точки в тканях верхушки корня, где принимаются решения о дифференциации и где молекулярным биологам необходимо сосредоточить свое внимание на определении местоположения генетического воздействия и того, как на эти точки принятия решения влияют такие факторы, как скорость роста корней.Прежде чем продолжить, я должен поблагодарить студентов и аспирантов, докторантов и сотрудников, с которыми я работал, и ссылки на многие из их опубликованных исследований будут приведены ниже.

Одна из причин очевидного отсутствия согласия по вопросам структуры корня состоит в том, что организация и клеточные паттерны внутри корня постоянно меняются во время развития корня. Как будет указано, организация RAM изменяется в течение цикла роста корня, а также корни заметно реагируют на окружающую среду и, следовательно, продолжают меняться (Rost and Baum, 1988; De Tullio et al., 2010 г.). Исследователи, которые не принимают это во внимание, иногда делают поспешные выводы по структурным вопросам, когда на самом деле они видят изменение структуры из-за чувствительности корня к окружающей среде. Можно ли описать нормальное состояние чего-либо внутри корня? Я думаю, что это так, но важно тщательно рассмотреть и описать условия роста, а также стадию и время цикла роста корня.

Что мы должны знать о контрольных точках дифференцировки в контексте сложных тканей корня? Одно из очевидных мест для начала — это организация оперативной памяти.Как организована оперативная память? Он статичен во время разработки root? Одинаково ли это для всех семейств растений? Есть ли функция у схемы организации RAM? Есть ли по отношению к телу корня контрольные точки, в которых принимаются решения о развитии, которые регулируют события дифференциации? Является ли расположение этих контрольных точек статическим во время разработки корневого каталога? Что контролирует пространственные отношения между событиями дифференциации? Наконец, относительно событий клеточного цикла, как регулируется расположение событий клеточного цикла? Как управляется самолет дивизии? Есть ли механизм для «подсчета» количества делений в файле ячейки и модуле ячейки? Некоторые из этих вопросов будут рассмотрены ниже с точки зрения того, где находятся контрольные точки, но не с точки зрения определения генетического или гормонального контроля этих контрольных точек; это остается открывать новым ученым.Начну с ОЗУ.

5″ data-legacy-id=»s3″> КОРНЕВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ПОЛОЖЕНИЕ ТОЧЕК УПРАВЛЕНИЯ

Корни имеют обманчиво простой план тела (рис. 8), состоящий из цилиндров из разных тканей, секторов (например, ксилемы и флоэмы), отдельных файлов клеток, групп клеток внутри файлов и отдельных клеток. Все эти уровни структурной организации необходимо учитывать при попытке разобраться, как контролируются конкретные события.Давайте кратко рассмотрим каждый уровень организации (Рост, 1994; Рост и Брайант, 1996).

Рис. 8.

Схема уровней организации в верхушке корня. Цилиндры тканей, эпидермиса, коры и сосудистый цилиндр; сосудистый цилиндр разделен на ксилему и флоэму; файлы ячеек, файлы, иногда организованные в пакеты ячеек, и, наконец, отдельные ячейки. (Перерисовано с рис. 2,9 Роста, 1993 г.).

Рис. 8.

Схема уровней организации в верхушке корня.Цилиндры тканей, эпидермиса, коры и сосудистый цилиндр; сосудистый цилиндр разделен на ксилему и флоэму; файлы ячеек, файлы, иногда организованные в пакеты ячеек, и, наконец, отдельные ячейки. (Перерисовано с рис. 2,9 Роста, 1993 г.).

Ткани — это совокупности клеток с общим происхождением (меристема) и общей коллективной функцией, и в корнях они имеют тенденцию организовываться в цилиндры из клеток и секторов (рис. 8). Ячейки в определенном цилиндре или секторе имеют тенденцию к циклическому циклу и дифференциации вместе как единое целое.Сигналы, управляющие этим, очевидно, влияют на все клетки внутри единицы и предположительно перемещаются от клетки к клетке в продольном, поперечном, а иногда и по касательном направлении, исключая близлежащие ткани различной идентичности. Это показывает, что либо сигнал уникален для цилиндра, либо соседние клетки нечувствительны к его воздействию, либо структурно (плазмодесмически) изолированы. Можжевельник и Барлоу (1969), Ганнинг (1978), Ганнинг и В целом (1983) и Zhu et al. (1998, a , b ) исследовали распределение плазмодесм (PD) в кончиках корней и отметили тканевую специфичность структуры, и что наиболее частая частота PD была в поперечных клеточных стенках внутри файлов клеток.У Arabidopsis (Zhu et al. , 1998 a ) частота PD была самой низкой на внешней и внутренней тангенциальных стенках, что, возможно, указывает на меньшую передачу сигналов между цилиндрами (Рис. 9). Идентичность сигнала, возможно, ауксина, все еще остается открытым вопросом (Benkova et al. , 2009; DeSmet et al. , 2010).

Рис. 9.

Трехмерный рисунок плазмодесмального распределения у 1-недельного растения Arabidopsis thaliana RAM.Плазмодесмальные частоты в различных тканях сгруппированы в четыре диапазона и обозначены цветом на всех клеточных стенках. Наибольшее количество плазмодесм обычно располагается в поперечных клеточных стенках между клетками в файлах. Из рисунка 5 Zhu et al. (1998 a ) с разрешения.

Рис. 9.

Трехмерный рисунок плазмодесмального распределения у 1-недельного растения Arabidopsis thaliana RAM. Плазмодесмальные частоты в различных тканях сгруппированы в четыре диапазона и обозначены цветом на всех клеточных стенках.Наибольшее количество плазмодесм обычно располагается в поперечных клеточных стенках между клетками в файлах. Из рисунка 5 Zhu et al. (1998 a ) с разрешения.

Сосудистый цилиндр состоит из секторов ксилемы и флоэмы (Rost et al. , 1988). Ткани ксилемы и флоэмы состоят из комплекса нескольких типов клеток, членов сосудов, трахеид, клеток паренхимы, клеток перицикла, волокон, склереид, элементов ситовидных трубок, клеток-компаньонов и, возможно, других клеток, организованных в структуру, уникальную для каждого таксона.Дифференцировка клеток, составляющих эти ткани, происходит относительно синхронно, так что, когда имеется несколько секторов ксилемы, разделенных секторами флоэмы, события в ксилеме всех секторов происходят одновременно. Например, клетки перицикла в корне гороха продолжают делиться в поперечной плоскости на некотором расстоянии от кончика корня сразу за пределами трех точек протоксилемы, в то время как клетки коры и перицикла соседних секторов флоэмы не делятся (Рост и другие., 1988). Доказательства этого на молекулярном уровне также можно увидеть в поперечных срезах корней гороха, где на расстоянии примерно 10 мм от кончика корня только клетки перицикла в секторе ксилемы показали положительный сигнал для мРНК меченого гистона h3A (Tanimoto and Rost, 1993; Танимото и др. , 1993).

Ганнинг (1982) провел серию исследований по организации кончика корня папоротника Azolla . Этот папоротник имеет большую апикальную клетку, которая акропетально делится, образуя инициалы корневого чехлика, и последовательно от трех его базальных поверхностей образует последовательность групп клеток, называемых мерофитами.Эта единица развития, или мерофит, делится, дифференцируется и увеличивается в установленном порядке, в результате чего образуются зрелые клетки и ткани. Во время последующего развития клеточные файлы непрерывно дифференцируются между мерофитами, что требует связи между ними. О системе мерофитов сообщалось у других низших сосудистых растений, но не в корнях высших сосудистых растений. Барлоу (1987) описал несколько аналогичную структурную единицу в корнях коры кукурузы и назвал их клеточными пакетами.Пакеты клеток также обнаруживаются в корнях гороха (Webster, 1980). В Arabidopsis , Wenzel and Rost (2001) и в Trifolium repens Wenzel et al. (2001) сообщил о том, как эпидермис и периферическая корневая крышка делятся на единицы, которые они назвали модулем, состоящим из пакета эпидермальных клеток и пакета клеток периферического корня. Это будет подробно описано позже.

Файлы ячеек — это базовая единица структуры в корне, где все ячейки в файле ячеек клонально связаны друг с другом и происходят из линии от уровня или зоны начальных ячеек в зависимости от типа организации RAM.Popham (1955) в довольно классическом исследовании изучил расположение многих различных событий дифференциации в корнях гороха, растущих в гидропонных условиях при аэрированных и неаэрированных условиях. Корни росли быстрее в аэрированных условиях и медленнее в неаэрированных. Popham (1955) взял образцы корней и измерил положение событий дифференцировки. Его примечательное наблюдение состоит в том, что положение событий дифференцировки зависит от ткани. Таблица 1 показывает некоторые избранные данные из его статьи, просто подчеркивая, что разные клеточные файлы делают разные вещи в разное время и в разных местах, и, следовательно, все, что контролирует эти процессы, также должно быть процессом, специфичным для ткани.

Данные об уровне дифференцировки отобранных клеток корня гороха ( Pisum sativum ) из 21-дневных корней, выращенных в жидкой среде

Данные об уровне дифференцировки отобранных клеток корня гороха ( Pisum sativum ) из 21-дневных корней, выращенных в жидкой среде

Рисунок 10 иллюстрирует это далее, но для общих событий клеточного цикла корни, с диаграммами четырех различных файлов клеток, представляющих перицикл ксилемы, перицикл флоэмы, файл элемента трахеи ксилемы и файл кортикальной паренхимы.В правой части иллюстрации показаны приблизительные расстояния от границы тела корня и крышки, где происходит каждое событие. Здесь может быть полезно замечание о перицикле. Перицикл — это уникальная ткань, и в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы. Внутри сектора ксилемы перицикл является местом зарождения зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением, как будет обсуждаться позже.

Рис. 10.

Рисунок четырех различных файлов клеток (A, перицикл ксилемы; B, перицикл флоэмы; C, файл элемента ксилемы трахеи; D, файл паренхимы коры), показывающий контрольные точки для регуляции клеточного цикла. Перицикл — уникальная ткань; в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы, и является местом инициации зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением.

Рис. 10.

Рисунок четырех различных файлов клеток (A, перицикл ксилемы; B, перицикл флоэмы; C, файл элементов трахеи ксилемы; D, файл паренхимы коры), показывающий контрольные точки для регуляции клеточного цикла. Перицикл — уникальная ткань; в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы, и является местом инициации зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением.

Клетки перицикла ксилемы делятся в поперечной плоскости и проходят несколько раундов полного клеточного цикла. Затем клетки задерживаются на время, затем снова начинают цикл, затем создаются некоторые клетки-основатели бокового корня, которые затем продолжают цикл и деление, но в тангенциальной плоскости. Эти события будут включать переключатели включения / выключения клеточного цикла, счетчик клеточного цикла и, наконец, механизм для изменения ориентации клеточной пластинки в определенных местах инициации бокового корня.

Клетки перицикла флоэмы расположены в прилегающем секторе сосудистого цилиндра, но имеют гораздо более простой путь контроля клеточного цикла.Эти клетки делятся несколько раз в течение полных клеточных циклов, затем останавливаются и никогда больше не делятся.

Ксилемные трахеарные элементы представляют собой водопроводящие клетки. Они интересны тем, что обычно представляют собой большие клетки с иногда высоким уровнем плоидности, имеют тенденцию иметь скульптурные вторичные клеточные стенки и проходят запрограммированную гибель клеток на пути к достижению своей зрелой функции. Клетки первичной меристемы прокамбия являются предшественниками элементов трахеи ксилемы, и они делятся в поперечной плоскости некоторое количество раз в течение полных клеточных циклов, затем G ₂ → M часть их цикла прекращается, и клетки проходят несколько циклов G _{. 1} → S, чтобы достичь некоторого уровня плоидности.Вместе с этим клетки откладывают свою вторичную клеточную стенку и инициируют запрограммированную гибель клеток.

Последний файл клеток на этом рисунке — это тип клеток паренхимы коры. Эти клетки имеют тенденцию быть довольно большими и специализированными для хранения, часто крахмала. Эти клетки делятся через несколько полных клеточных циклов, затем переключаются на цикл G ₁ → S, чтобы стать полиплоидными в период, когда они накапливают крахмал. Итак, вот четыре разных клеточных файла, все они находятся в непосредственной близости и все имеют разные паттерны клеточного цикла и процессы.Поскольку PD преимущественно находятся в поперечных клеточных стенках, это наиболее вероятный путь передачи сигнала, но идентичность сигнала, хотя, скорее всего, это ауксин, еще предстоит полностью понять.

3″ data-legacy-id=»s3b»> Модульное развитие эпидермиса и периферического корня

Baum and Rost (1996) сообщили о структуре закрытой RAM у Arabidopsis thaliana . В этом исследовании они сообщили о модульной структуре, участвующей в развитии эпидермиса и периферической корневой крышечки, которые вместе клонально связаны и инициируются специализированным периклинальным делением начальной клетки, которую они назвали начальной корневой крышкой / протодермой (RCP).Идея модульной структуры эпидермиса и периферического корневого чехла была впервые выдвинута Курасом (1978) в исследовании развития эмбриона в Brassica napus , а основной формат и последовательность развития аналогичны в A. thaliana , который принадлежит к тому же семейству Brassicaceae. Далее следует описание этой последовательности как еще одного примера регулируемой серии поведения клеточного цикла (Wenzel and Rost, 2001).

На среднем продольном виде (рис. 11) RAM Arabidopsis закрыта тремя уровнями начальных ячеек; верхний ярус образует прокамбий, который дифференцируется в сосудистый цилиндр и разделяется на первичную ксилему и первичные ткани флоэмы.Средний ярус образует основную меристему, которая дифференцируется в корковый цилиндр с его внутренним слоем — энтодермой. Третий ряд инициалов состоит из двух компонентов: инициалов колумеллы (CI), которые образуют слои корневого колпачка колумеллы, и инициалов RCP, которые образуют протодерму / эпидермис и периферический корневой колпачок. Определение начальной состоит в том, что это «меристематическая» клетка, которая делится, чтобы обновиться и сформировать другую производную клетку, которая дифференцируется на один из многих различных типов клеток.

Рис. 11.

Медианный продольный разрез Arabidopsis thaliana RAM. Обведены три Т-образных деления от предшествующих отделов инициалов корневого чехлика / протодермы (RCP). Шкала шкалы = 0,04 мм.

Рис. 11.

Медианный продольный разрез Arabidopsis thaliana RAM. Обведены три Т-образных деления от предшествующих отделов инициалов корневого чехлика / протодермы (RCP). Шкала шкалы = 0,04 мм.

Поведение этих инициалов и последовательность делений, происходящих от их производных клеток, представляет собой пример очень специфического контроля клеточного цикла.CI обычно состоят из четырех внутренних ячеек, окруженных 8-11 внешними CI-ячейками (Wenzel and Rost, 2001). Деления КИ относительно синхронизированы для образования дискретных слоев корневой крышечки колумеллы; На изображении показано четыре слоя (рис. 11). В трех измерениях инициалы RCP образуют круг вокруг CI. Инициалы RCP последовательно разделяются вокруг CI (Baum and Rost, 1996; Wenzel and Rost, 2001). Разделение начального RCP является периклинальным, образуя Т-образное деление, где «стержень» Т является вновь сформированной клеточной стенкой.На Рисунке 11 видны три Т-образных деления вдоль одной линейной серии, показанные внутри кружков с правой стороны.

Рисунок 12 иллюстрирует последовательность делений, которые происходят с образованием корневого чехлика и эпидермиса у A. thaliana . КИ (рис. 12А) делятся в поперечной плоскости, образуя следующий прирост корня колумеллы, обозначенный буквой «а». Смежный начальный RCP разделится вместе с CI или сразу после него периклинальным Т-образным делением (рис. 12B).Полученные две клетки будут снова делиться, внутренняя обновит исходную RCP и сформирует первый прирост протодермы / эпидермиса, а внешняя — первые две клетки периферического корня. Этот кластер из протодермы / эпидермальных клеток и двух клеток периферических корневых крышек является первым шагом в формировании модуля, при этом следует отметить, что оба компонента являются клонально родственными и производными от RCP начального. Следующим шагом в этом процессе является то, что CI снова разделится, а затем последует следующее разделение начального RCP, чтобы в корневую крышку колумеллы и периферическую корневую крышку были добавлены компоненты, которые увеличивались согласованно друг с другом, как показано на рис.12B. На рисунке 12B показаны три Т-образных подразделения в последовательности родословной и три модуля, которые образуются, причем номер 1 является самым старым.

Рис. 12.

Шаги деления для развития корневого колпачка колумеллы из инициалов колумеллы (CI) и модулей эпидермиса / периферического корневого колпачка из инициалов корневого колпачка / протодермы (RCP). (A) Внутренний CI делится раньше внешнего CI. (B) Подразделения внешнего CI и смежного начального RCP, которые генерируют три модуля, скоординированы: 1 — самый старый, 3 — самый молодой.(C) Осевые подразделения в протодерме, prcA и prcB в трех модулях. Новые подразделения показаны красными линиями. Из рисунка 3 Венцеля и Роста (2001) с разрешения.

Рис. 12.

Шаги деления для развития корневого колпачка колумеллы из инициалов колумеллы (CI) и модулей эпидермиса / периферического корневого колпачка из инициалов корневого колпачка / протодермы (RCP). (A) Внутренний CI делится раньше внешнего CI. (B) Подразделения внешнего CI и смежного начального RCP, которые генерируют три модуля, скоординированы: 1 — самый старый, 3 — самый молодой.(C) Осевые подразделения в протодерме, prcA и prcB в трех модулях. Новые подразделения показаны красными линиями. Из рисунка 3 Венцеля и Роста (2001) с разрешения.

Последовательность деления модулей, образованных Т-образными делениями исходного RCP, следует довольно последовательной схеме. Протодерма / эпидермальная клетка делится четыре раза с образованием 1 → 2 → 4 → 8 → 16 клеток, которые составляют пакет эпидермальных клеток. Это число вполне соответствует. После того, как образуется полный прирост в 16 ячеек, они продолжают удлиняться.Клетки периферической крышки корня также проходят серию делений 1 → 2 → 4 → 8 → 16 клеток, чтобы сформировать пакет клеток корневой крышки. Внешний слой в конечном итоге проходит через запрограммированную гибель клеток (Zhu and Rost, 2000) и снимается как более или менее неповрежденный слой. Вместе пакет протодермы / эпидермиса и пакет периферической корневой крышечки составляют модуль, демонстрирующий строго предписанную и согласованную временную последовательность деления клеток и механизм подсчета клеток. Во втором исследовании Wenzel et al. (2001) исследовал развитие эпидермиса и периферического корня клевера белого ( T. repens ), который имеет открытую организацию RAM, и весьма примечательно, что этот корень также формировал модули по той же схеме, хотя RAM тип был другой. Единственное различие между Arabidopsis и Trifolium заключалось в том, что пакеты, как правило, состояли из 32 клеток эпидермиса и 32 клеток в периферической крышке корня в последнем, показывая, что в этих корнях модуль имел еще одно клеточное деление, но он все еще был кратен восьми ячейкам.

3″ data-legacy-id=»s4a»> Каким образом эти очень специфические генетические события контролируются в сложной ткани?

Рост и Брайант (1996) написали обзор корневой организации и экспрессии генов, в котором авторы попытались идентифицировать известные в то время гены, которые участвовали в различных процессах дифференцировки корней и событиях клеточного цикла. Количество задействованных генов было довольно большим, но детали того, как регулируются события, были неизвестны.Многие вопросы остаются без ответа. Сколько генов участвует в регуляции дифференцировки? Где и как активируются эти гены? Как клетки «общаются» в цилиндрах, секторах и файлах? Какова природа коммуникативных сигналов? Какова роль ауксина, цитокинина и других регуляторов? Как позиционное информационное регулирование работает в корнях?

Теперь нынешнему и следующему поколению ученых предстоит разобраться, как события управляются в корнях.

8″> ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

Пакеты клеток, деление клеток и морфогенез в меристеме первичного корня Zea mays L

New Phytologist

1987

105

27

56

Корневая апикальная организация Arabidopsis thaliana : 1. Корневая крышка и протодерма

Protoplasma

1996

192

178

188

Апикальная организация и события созревания корней Arabidopsis thaliana : изменения в развитии с течением времени

Американский журнал ботаники

2002

89

908

920

Морфогенетический триггер: есть ли новая концепция в биологии развития растений?

Тенденции в растениеводстве

2009

14

189

193

Первичный рост корня и структура апикальной меристемы корня взаимосвязаны

Journal of Plant Growth Regulation

2003

21

287

295

Отличие открытых и закрытых меристем

New Phytologist

1981

57

85

88

Редокс-регуляция организации апикальной меристемы корня: связь развития корня с окружающей средой

Физиология и биохимия растений

2010

48

328

336

Бимодульный ответ на ауксин контролирует органогенез у Arabidopsis

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

2010

107

2705

2710

Влияние температуры на динамику роста первичных и боковых корней у гороха посевного ( Pisum sativum L., сорт «Аляска»)

Экологическая и экспериментальная ботаника

1993

33

243

258

Паттерны деления клеток и апикальная организация корня

Цикл растительных клеток и его интерфейсы.

2001

Шеффилд, Великобритания

Sheffield Academic Press Ltd

137

158

Паттерны апикальной организации корней цветковых растений

Корни: динамический интерфейс между растениями и землей

2001

In

Труды 6-го симпозиума ISRR

8

9

Филогенетическое распределение и эволюция организации апикальной меристемы корня у двудольных покрытосеменных

International Journal of Plant Science

2003

165

97

105

Возрастной и связанный с происхождением контроль количества плазмодесм в клеточных стенках развивающихся корней Azolla

Planta

1978

143

181

190

Корень водяного папоротника Azolla : клеточная основа развития и множественные роли кортикальных микротрубочек

Порядок развития: его происхождение и регуляция

1982

Берлин

Springer-Verlag

379

421

Plasmodesmata и межклеточный транспорт у растений

BioScience

1983

33

260

265

Die Entwicklung des Keimes der Monokotylen und Dikotylen

1870

Бонн

А. Маркус

112

Производство и высвобождение живых пограничных клеток корневого чехлика является функцией типа апикальной меристемы корня у двудольных покрытосеменных растений

Annals of Botany

2005

97

917

923

Живые клетки растений, высвобождаемые из корневого чехлика: регулятор микробных популяций в ризосфере?

Ризосфера и рост растений.

1991

Dordrecht

Kluwer Academic Publishers

51

59

Функция корневых пограничных клеток в здоровье растений: пионеры в ризосфере

Annual Review of Phytopathology

1998

36

311

327

Корневые шляпки и ризосфера

Журнал регулирования роста растений

2003

21

352

367

Пограничные клетки корня: система доставки химикатов, контролирующих здоровье растений

Корни и управление почвой: взаимодействие между корнями и почвой. Монография по агрономии No. 48

2005

107

117

Организация корневой апикальной меристемы у покрытосеменных

Американский журнал ботаники

2008

95

1

21

Рост и размножение клеток в корнях

Физиология корней

1973

Нью-Дели

Amerind

1

40

Recherches sur l’accroissement terminal des racine dans les phanerogames

Анналы естественных наук Cinquieme Serie Botanique

1874

20

162

201

Распространение плазмодесм в верхушке корня кукурузы

Planta

1969

89

352

360

Активация зародыша при прорастании семян рапса ( Brassica napus ). I. Строение зародыша и организация апикальной меристемы корня

Acta Societatis Botanicorum Poloniae

1978

67

65

82

Изучение строения растений: принципы и избранные методы.

1981

Мельбурн, Австралия

Termarcarphi

Уровни тканевой дифференциации первичных корней Pisum sativum

Американский журнал ботаники

1955

42

529

540

Лабораторное руководство по анатомии растений.

1966

Сент-Луис, Миссури

C.Компания В. Мосби

О корреляции роста первичного корня, размера трахеи и расстояния от кончика у проростков хлопчатника, выращенных при засолении

Экологическая и экспериментальная ботаника

1995

35

575

588

Организация верхушек корня и пространственные отношения событий дифференцировки

Модели роста сосудистых растений.

1994

Portland, OR

Dioscordes Press

59

76

О корреляции длины первичного корня, размера меристемы и положения трахеарного элемента протоксилемы в проростках гороха

Американский журнал ботаники

1988

75

414

424

Корневая организация и паттерны экспрессии генов

Journal of Experimental Botany

1996

47

1613

1628

Распределение и взаимосвязь событий деления и созревания клеток в корнях проростков Pisum sativum (Fabaceae)

Американский журнал ботаники

1988

75

1571

1583

Определение роста корней и поддержания меристемы у покрытосеменных

Annals of Botany

2007

101

319

340

Филогения покрытосеменных, выведенная из последовательностей 18S рДНК, rbc L и atp B

Ботанический журнал Линнеевского общества

2000

133

381

461

Экспрессия гистона h3A во время S-фазы: гистологическая совместная локализация мРНК h3A и синтез ДНК в кончиках корней гороха

Регуляция клеточного цикла при росте и развитии растений.

1993

Дордрехт, Нидерланды

Kluwer Academic Publishers

85

95

Нерадиоактивный in situ гибридизация с использованием дигоксигенина и его применение для исследований совместной локализации с использованием радиоактивных зондов

Методы в биохимии растений.Том 10: молекулярная биология.

1993

Лондон

Academic Press

141

158

Анализ неоднородности относительных скоростей деления апикальных меристем корней

Botanical Gazette

1980

141

353

359

Паттерны деления клеток в корневом покрове и эпидермисе Arabidopsis thaliana корни

Protoplasma

2001

218

203

213

Модульное построение эпидермиса и периферической корневой крышечки в «открытой» апикальной меристеме корня Trifolium repens cv Ladino

Protoplasma

2001

218

214

224

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis . III. Оборот плазмодесм и апоптоз в клетках меристемы и корневого чехлика в течение четырех недель после прорастания

Protoplasma

2000

213

108

117

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis , I. Ультраструктурный и функциональный анализ

Protoplasma

1998

203

35

47

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis . II. Динамика образования плазмодесматов

Protoplasma

1998

204

84

93

© Автор, 2010. Опубликовано издательством Oxford University Press от имени компании Annals of Botany. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

Организация корней двудольных растений и позиции контрольных точек | Летопись ботаники

6″ data-legacy-id=»s1″> ВВЕДЕНИЕ

Кончики корней двудольных растений изучаются уже более ста лет, и было опубликовано множество работ по организации корневой апикальной меристемы (RAM) и многим другим аспектам корневой структуры и развития (Popham, 1966; Groot and Rost, 2001 a , b ; Groot et al , 2003; Heimsch and Seago, 2008).Несмотря на это внимание, биологи растений склонны расходиться во мнениях относительно многих основ структурной организации корней и терминологии, используемой для их описания. В этом коротком эссе я намерен отойти от этих противоречий и вместо этого обсудить наблюдения по некоторым аспектам корневой структуры, сделанные в основном в моей лаборатории за 40-летний период. Я бы не осмелился заявить, что каждое обобщение, которое я собираюсь сделать, в конечном итоге окажется закономерным, но настоящее намерение состоит в том, чтобы указать контрольные точки в тканях верхушки корня, где принимаются решения о дифференциации и где молекулярным биологам необходимо сосредоточить свое внимание на определении местоположения генетического воздействия и того, как на эти точки принятия решения влияют такие факторы, как скорость роста корней.Прежде чем продолжить, я должен поблагодарить студентов и аспирантов, докторантов и сотрудников, с которыми я работал, и ссылки на многие из их опубликованных исследований будут приведены ниже.

Одна из причин очевидного отсутствия согласия по вопросам структуры корня состоит в том, что организация и клеточные паттерны внутри корня постоянно меняются во время развития корня. Как будет указано, организация RAM изменяется в течение цикла роста корня, а также корни заметно реагируют на окружающую среду и, следовательно, продолжают меняться (Rost and Baum, 1988; De Tullio et al., 2010 г.). Исследователи, которые не принимают это во внимание, иногда делают поспешные выводы по структурным вопросам, когда на самом деле они видят изменение структуры из-за чувствительности корня к окружающей среде. Можно ли описать нормальное состояние чего-либо внутри корня? Я думаю, что это так, но важно тщательно рассмотреть и описать условия роста, а также стадию и время цикла роста корня.

Что мы должны знать о контрольных точках дифференцировки в контексте сложных тканей корня? Одно из очевидных мест для начала — это организация оперативной памяти.Как организована оперативная память? Он статичен во время разработки root? Одинаково ли это для всех семейств растений? Есть ли функция у схемы организации RAM? Есть ли по отношению к телу корня контрольные точки, в которых принимаются решения о развитии, которые регулируют события дифференциации? Является ли расположение этих контрольных точек статическим во время разработки корневого каталога? Что контролирует пространственные отношения между событиями дифференциации? Наконец, относительно событий клеточного цикла, как регулируется расположение событий клеточного цикла? Как управляется самолет дивизии? Есть ли механизм для «подсчета» количества делений в файле ячейки и модуле ячейки? Некоторые из этих вопросов будут рассмотрены ниже с точки зрения того, где находятся контрольные точки, но не с точки зрения определения генетического или гормонального контроля этих контрольных точек; это остается открывать новым ученым.Начну с ОЗУ.

5″ data-legacy-id=»s3″> КОРНЕВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ПОЛОЖЕНИЕ ТОЧЕК УПРАВЛЕНИЯ

Корни имеют обманчиво простой план тела (рис. 8), состоящий из цилиндров из разных тканей, секторов (например, ксилемы и флоэмы), отдельных файлов клеток, групп клеток внутри файлов и отдельных клеток. Все эти уровни структурной организации необходимо учитывать при попытке разобраться, как контролируются конкретные события.Давайте кратко рассмотрим каждый уровень организации (Рост, 1994; Рост и Брайант, 1996).

Рис. 8.

Схема уровней организации в верхушке корня. Цилиндры тканей, эпидермиса, коры и сосудистый цилиндр; сосудистый цилиндр разделен на ксилему и флоэму; файлы ячеек, файлы, иногда организованные в пакеты ячеек, и, наконец, отдельные ячейки. (Перерисовано с рис. 2,9 Роста, 1993 г.).

Рис. 8.

Схема уровней организации в верхушке корня.Цилиндры тканей, эпидермиса, коры и сосудистый цилиндр; сосудистый цилиндр разделен на ксилему и флоэму; файлы ячеек, файлы, иногда организованные в пакеты ячеек, и, наконец, отдельные ячейки. (Перерисовано с рис. 2,9 Роста, 1993 г.).

Ткани — это совокупности клеток с общим происхождением (меристема) и общей коллективной функцией, и в корнях они имеют тенденцию организовываться в цилиндры из клеток и секторов (рис. 8). Ячейки в определенном цилиндре или секторе имеют тенденцию к циклическому циклу и дифференциации вместе как единое целое.Сигналы, управляющие этим, очевидно, влияют на все клетки внутри единицы и предположительно перемещаются от клетки к клетке в продольном, поперечном, а иногда и по касательном направлении, исключая близлежащие ткани различной идентичности. Это показывает, что либо сигнал уникален для цилиндра, либо соседние клетки нечувствительны к его воздействию, либо структурно (плазмодесмически) изолированы. Можжевельник и Барлоу (1969), Ганнинг (1978), Ганнинг и В целом (1983) и Zhu et al. (1998, a , b ) исследовали распределение плазмодесм (PD) в кончиках корней и отметили тканевую специфичность структуры, и что наиболее частая частота PD была в поперечных клеточных стенках внутри файлов клеток.У Arabidopsis (Zhu et al. , 1998 a ) частота PD была самой низкой на внешней и внутренней тангенциальных стенках, что, возможно, указывает на меньшую передачу сигналов между цилиндрами (Рис. 9). Идентичность сигнала, возможно, ауксина, все еще остается открытым вопросом (Benkova et al. , 2009; DeSmet et al. , 2010).

Рис. 9.

Трехмерный рисунок плазмодесмального распределения у 1-недельного растения Arabidopsis thaliana RAM.Плазмодесмальные частоты в различных тканях сгруппированы в четыре диапазона и обозначены цветом на всех клеточных стенках. Наибольшее количество плазмодесм обычно располагается в поперечных клеточных стенках между клетками в файлах. Из рисунка 5 Zhu et al. (1998 a ) с разрешения.

Рис. 9.

Трехмерный рисунок плазмодесмального распределения у 1-недельного растения Arabidopsis thaliana RAM. Плазмодесмальные частоты в различных тканях сгруппированы в четыре диапазона и обозначены цветом на всех клеточных стенках.Наибольшее количество плазмодесм обычно располагается в поперечных клеточных стенках между клетками в файлах. Из рисунка 5 Zhu et al. (1998 a ) с разрешения.

Сосудистый цилиндр состоит из секторов ксилемы и флоэмы (Rost et al. , 1988). Ткани ксилемы и флоэмы состоят из комплекса нескольких типов клеток, членов сосудов, трахеид, клеток паренхимы, клеток перицикла, волокон, склереид, элементов ситовидных трубок, клеток-компаньонов и, возможно, других клеток, организованных в структуру, уникальную для каждого таксона.Дифференцировка клеток, составляющих эти ткани, происходит относительно синхронно, так что, когда имеется несколько секторов ксилемы, разделенных секторами флоэмы, события в ксилеме всех секторов происходят одновременно. Например, клетки перицикла в корне гороха продолжают делиться в поперечной плоскости на некотором расстоянии от кончика корня сразу за пределами трех точек протоксилемы, в то время как клетки коры и перицикла соседних секторов флоэмы не делятся (Рост и другие., 1988). Доказательства этого на молекулярном уровне также можно увидеть в поперечных срезах корней гороха, где на расстоянии примерно 10 мм от кончика корня только клетки перицикла в секторе ксилемы показали положительный сигнал для мРНК меченого гистона h3A (Tanimoto and Rost, 1993; Танимото и др. , 1993).

Ганнинг (1982) провел серию исследований по организации кончика корня папоротника Azolla . Этот папоротник имеет большую апикальную клетку, которая акропетально делится, образуя инициалы корневого чехлика, и последовательно от трех его базальных поверхностей образует последовательность групп клеток, называемых мерофитами.Эта единица развития, или мерофит, делится, дифференцируется и увеличивается в установленном порядке, в результате чего образуются зрелые клетки и ткани. Во время последующего развития клеточные файлы непрерывно дифференцируются между мерофитами, что требует связи между ними. О системе мерофитов сообщалось у других низших сосудистых растений, но не в корнях высших сосудистых растений. Барлоу (1987) описал несколько аналогичную структурную единицу в корнях коры кукурузы и назвал их клеточными пакетами.Пакеты клеток также обнаруживаются в корнях гороха (Webster, 1980). В Arabidopsis , Wenzel and Rost (2001) и в Trifolium repens Wenzel et al. (2001) сообщил о том, как эпидермис и периферическая корневая крышка делятся на единицы, которые они назвали модулем, состоящим из пакета эпидермальных клеток и пакета клеток периферического корня. Это будет подробно описано позже.

Файлы ячеек — это базовая единица структуры в корне, где все ячейки в файле ячеек клонально связаны друг с другом и происходят из линии от уровня или зоны начальных ячеек в зависимости от типа организации RAM.Popham (1955) в довольно классическом исследовании изучил расположение многих различных событий дифференциации в корнях гороха, растущих в гидропонных условиях при аэрированных и неаэрированных условиях. Корни росли быстрее в аэрированных условиях и медленнее в неаэрированных. Popham (1955) взял образцы корней и измерил положение событий дифференцировки. Его примечательное наблюдение состоит в том, что положение событий дифференцировки зависит от ткани. Таблица 1 показывает некоторые избранные данные из его статьи, просто подчеркивая, что разные клеточные файлы делают разные вещи в разное время и в разных местах, и, следовательно, все, что контролирует эти процессы, также должно быть процессом, специфичным для ткани.

Данные об уровне дифференцировки отобранных клеток корня гороха ( Pisum sativum ) из 21-дневных корней, выращенных в жидкой среде

Данные об уровне дифференцировки отобранных клеток корня гороха ( Pisum sativum ) из 21-дневных корней, выращенных в жидкой среде

Рисунок 10 иллюстрирует это далее, но для общих событий клеточного цикла корни, с диаграммами четырех различных файлов клеток, представляющих перицикл ксилемы, перицикл флоэмы, файл элемента трахеи ксилемы и файл кортикальной паренхимы.В правой части иллюстрации показаны приблизительные расстояния от границы тела корня и крышки, где происходит каждое событие. Здесь может быть полезно замечание о перицикле. Перицикл — это уникальная ткань, и в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы. Внутри сектора ксилемы перицикл является местом зарождения зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением, как будет обсуждаться позже.

Рис. 10.

Рисунок четырех различных файлов клеток (A, перицикл ксилемы; B, перицикл флоэмы; C, файл элемента ксилемы трахеи; D, файл паренхимы коры), показывающий контрольные точки для регуляции клеточного цикла. Перицикл — уникальная ткань; в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы, и является местом инициации зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением.

Рис. 10.

Рисунок четырех различных файлов клеток (A, перицикл ксилемы; B, перицикл флоэмы; C, файл элементов трахеи ксилемы; D, файл паренхимы коры), показывающий контрольные точки для регуляции клеточного цикла. Перицикл — уникальная ткань; в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы, и является местом инициации зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением.

Клетки перицикла ксилемы делятся в поперечной плоскости и проходят несколько раундов полного клеточного цикла. Затем клетки задерживаются на время, затем снова начинают цикл, затем создаются некоторые клетки-основатели бокового корня, которые затем продолжают цикл и деление, но в тангенциальной плоскости. Эти события будут включать переключатели включения / выключения клеточного цикла, счетчик клеточного цикла и, наконец, механизм для изменения ориентации клеточной пластинки в определенных местах инициации бокового корня.

Клетки перицикла флоэмы расположены в прилегающем секторе сосудистого цилиндра, но имеют гораздо более простой путь контроля клеточного цикла.Эти клетки делятся несколько раз в течение полных клеточных циклов, затем останавливаются и никогда больше не делятся.

Ксилемные трахеарные элементы представляют собой водопроводящие клетки. Они интересны тем, что обычно представляют собой большие клетки с иногда высоким уровнем плоидности, имеют тенденцию иметь скульптурные вторичные клеточные стенки и проходят запрограммированную гибель клеток на пути к достижению своей зрелой функции. Клетки первичной меристемы прокамбия являются предшественниками элементов трахеи ксилемы, и они делятся в поперечной плоскости некоторое количество раз в течение полных клеточных циклов, затем G ₂ → M часть их цикла прекращается, и клетки проходят несколько циклов G _{. 1} → S, чтобы достичь некоторого уровня плоидности.Вместе с этим клетки откладывают свою вторичную клеточную стенку и инициируют запрограммированную гибель клеток.

Последний файл клеток на этом рисунке — это тип клеток паренхимы коры. Эти клетки имеют тенденцию быть довольно большими и специализированными для хранения, часто крахмала. Эти клетки делятся через несколько полных клеточных циклов, затем переключаются на цикл G ₁ → S, чтобы стать полиплоидными в период, когда они накапливают крахмал. Итак, вот четыре разных клеточных файла, все они находятся в непосредственной близости и все имеют разные паттерны клеточного цикла и процессы.Поскольку PD преимущественно находятся в поперечных клеточных стенках, это наиболее вероятный путь передачи сигнала, но идентичность сигнала, хотя, скорее всего, это ауксин, еще предстоит полностью понять.

3″ data-legacy-id=»s3b»> Модульное развитие эпидермиса и периферического корня

Baum and Rost (1996) сообщили о структуре закрытой RAM у Arabidopsis thaliana . В этом исследовании они сообщили о модульной структуре, участвующей в развитии эпидермиса и периферической корневой крышечки, которые вместе клонально связаны и инициируются специализированным периклинальным делением начальной клетки, которую они назвали начальной корневой крышкой / протодермой (RCP).Идея модульной структуры эпидермиса и периферического корневого чехла была впервые выдвинута Курасом (1978) в исследовании развития эмбриона в Brassica napus , а основной формат и последовательность развития аналогичны в A. thaliana , который принадлежит к тому же семейству Brassicaceae. Далее следует описание этой последовательности как еще одного примера регулируемой серии поведения клеточного цикла (Wenzel and Rost, 2001).

На среднем продольном виде (рис. 11) RAM Arabidopsis закрыта тремя уровнями начальных ячеек; верхний ярус образует прокамбий, который дифференцируется в сосудистый цилиндр и разделяется на первичную ксилему и первичные ткани флоэмы.Средний ярус образует основную меристему, которая дифференцируется в корковый цилиндр с его внутренним слоем — энтодермой. Третий ряд инициалов состоит из двух компонентов: инициалов колумеллы (CI), которые образуют слои корневого колпачка колумеллы, и инициалов RCP, которые образуют протодерму / эпидермис и периферический корневой колпачок. Определение начальной состоит в том, что это «меристематическая» клетка, которая делится, чтобы обновиться и сформировать другую производную клетку, которая дифференцируется на один из многих различных типов клеток.

Рис. 11.

Медианный продольный разрез Arabidopsis thaliana RAM. Обведены три Т-образных деления от предшествующих отделов инициалов корневого чехлика / протодермы (RCP). Шкала шкалы = 0,04 мм.

Рис. 11.

Медианный продольный разрез Arabidopsis thaliana RAM. Обведены три Т-образных деления от предшествующих отделов инициалов корневого чехлика / протодермы (RCP). Шкала шкалы = 0,04 мм.

Поведение этих инициалов и последовательность делений, происходящих от их производных клеток, представляет собой пример очень специфического контроля клеточного цикла.CI обычно состоят из четырех внутренних ячеек, окруженных 8-11 внешними CI-ячейками (Wenzel and Rost, 2001). Деления КИ относительно синхронизированы для образования дискретных слоев корневой крышечки колумеллы; На изображении показано четыре слоя (рис. 11). В трех измерениях инициалы RCP образуют круг вокруг CI. Инициалы RCP последовательно разделяются вокруг CI (Baum and Rost, 1996; Wenzel and Rost, 2001). Разделение начального RCP является периклинальным, образуя Т-образное деление, где «стержень» Т является вновь сформированной клеточной стенкой.На Рисунке 11 видны три Т-образных деления вдоль одной линейной серии, показанные внутри кружков с правой стороны.

Рисунок 12 иллюстрирует последовательность делений, которые происходят с образованием корневого чехлика и эпидермиса у A. thaliana . КИ (рис. 12А) делятся в поперечной плоскости, образуя следующий прирост корня колумеллы, обозначенный буквой «а». Смежный начальный RCP разделится вместе с CI или сразу после него периклинальным Т-образным делением (рис. 12B).Полученные две клетки будут снова делиться, внутренняя обновит исходную RCP и сформирует первый прирост протодермы / эпидермиса, а внешняя — первые две клетки периферического корня. Этот кластер из протодермы / эпидермальных клеток и двух клеток периферических корневых крышек является первым шагом в формировании модуля, при этом следует отметить, что оба компонента являются клонально родственными и производными от RCP начального. Следующим шагом в этом процессе является то, что CI снова разделится, а затем последует следующее разделение начального RCP, чтобы в корневую крышку колумеллы и периферическую корневую крышку были добавлены компоненты, которые увеличивались согласованно друг с другом, как показано на рис.12B. На рисунке 12B показаны три Т-образных подразделения в последовательности родословной и три модуля, которые образуются, причем номер 1 является самым старым.

Рис. 12.

Шаги деления для развития корневого колпачка колумеллы из инициалов колумеллы (CI) и модулей эпидермиса / периферического корневого колпачка из инициалов корневого колпачка / протодермы (RCP). (A) Внутренний CI делится раньше внешнего CI. (B) Подразделения внешнего CI и смежного начального RCP, которые генерируют три модуля, скоординированы: 1 — самый старый, 3 — самый молодой.(C) Осевые подразделения в протодерме, prcA и prcB в трех модулях. Новые подразделения показаны красными линиями. Из рисунка 3 Венцеля и Роста (2001) с разрешения.

Рис. 12.

Шаги деления для развития корневого колпачка колумеллы из инициалов колумеллы (CI) и модулей эпидермиса / периферического корневого колпачка из инициалов корневого колпачка / протодермы (RCP). (A) Внутренний CI делится раньше внешнего CI. (B) Подразделения внешнего CI и смежного начального RCP, которые генерируют три модуля, скоординированы: 1 — самый старый, 3 — самый молодой.(C) Осевые подразделения в протодерме, prcA и prcB в трех модулях. Новые подразделения показаны красными линиями. Из рисунка 3 Венцеля и Роста (2001) с разрешения.

Последовательность деления модулей, образованных Т-образными делениями исходного RCP, следует довольно последовательной схеме. Протодерма / эпидермальная клетка делится четыре раза с образованием 1 → 2 → 4 → 8 → 16 клеток, которые составляют пакет эпидермальных клеток. Это число вполне соответствует. После того, как образуется полный прирост в 16 ячеек, они продолжают удлиняться.Клетки периферической крышки корня также проходят серию делений 1 → 2 → 4 → 8 → 16 клеток, чтобы сформировать пакет клеток корневой крышки. Внешний слой в конечном итоге проходит через запрограммированную гибель клеток (Zhu and Rost, 2000) и снимается как более или менее неповрежденный слой. Вместе пакет протодермы / эпидермиса и пакет периферической корневой крышечки составляют модуль, демонстрирующий строго предписанную и согласованную временную последовательность деления клеток и механизм подсчета клеток. Во втором исследовании Wenzel et al. (2001) исследовал развитие эпидермиса и периферического корня клевера белого ( T. repens ), который имеет открытую организацию RAM, и весьма примечательно, что этот корень также формировал модули по той же схеме, хотя RAM тип был другой. Единственное различие между Arabidopsis и Trifolium заключалось в том, что пакеты, как правило, состояли из 32 клеток эпидермиса и 32 клеток в периферической крышке корня в последнем, показывая, что в этих корнях модуль имел еще одно клеточное деление, но он все еще был кратен восьми ячейкам.

3″ data-legacy-id=»s4a»> Каким образом эти очень специфические генетические события контролируются в сложной ткани?

Рост и Брайант (1996) написали обзор корневой организации и экспрессии генов, в котором авторы попытались идентифицировать известные в то время гены, которые участвовали в различных процессах дифференцировки корней и событиях клеточного цикла. Количество задействованных генов было довольно большим, но детали того, как регулируются события, были неизвестны.Многие вопросы остаются без ответа. Сколько генов участвует в регуляции дифференцировки? Где и как активируются эти гены? Как клетки «общаются» в цилиндрах, секторах и файлах? Какова природа коммуникативных сигналов? Какова роль ауксина, цитокинина и других регуляторов? Как позиционное информационное регулирование работает в корнях?

Теперь нынешнему и следующему поколению ученых предстоит разобраться, как события управляются в корнях.

8″> ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

Пакеты клеток, деление клеток и морфогенез в меристеме первичного корня Zea mays L

New Phytologist

1987

105

27

56

Корневая апикальная организация Arabidopsis thaliana : 1. Корневая крышка и протодерма

Protoplasma

1996

192

178

188

Апикальная организация и события созревания корней Arabidopsis thaliana : изменения в развитии с течением времени

Американский журнал ботаники

2002

89

908

920

Морфогенетический триггер: есть ли новая концепция в биологии развития растений?

Тенденции в растениеводстве

2009

14

189

193

Первичный рост корня и структура апикальной меристемы корня взаимосвязаны

Journal of Plant Growth Regulation

2003

21

287

295

Отличие открытых и закрытых меристем

New Phytologist

1981

57

85

88

Редокс-регуляция организации апикальной меристемы корня: связь развития корня с окружающей средой

Физиология и биохимия растений

2010

48

328

336

Бимодульный ответ на ауксин контролирует органогенез у Arabidopsis

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

2010

107

2705

2710

Влияние температуры на динамику роста первичных и боковых корней у гороха посевного ( Pisum sativum L., сорт «Аляска»)

Экологическая и экспериментальная ботаника

1993

33

243

258

Паттерны деления клеток и апикальная организация корня

Цикл растительных клеток и его интерфейсы.

2001

Шеффилд, Великобритания

Sheffield Academic Press Ltd

137

158

Паттерны апикальной организации корней цветковых растений

Корни: динамический интерфейс между растениями и землей

2001

In

Труды 6-го симпозиума ISRR

8

9

Филогенетическое распределение и эволюция организации апикальной меристемы корня у двудольных покрытосеменных

International Journal of Plant Science

2003

165

97

105

Возрастной и связанный с происхождением контроль количества плазмодесм в клеточных стенках развивающихся корней Azolla

Planta

1978

143

181

190

Корень водяного папоротника Azolla : клеточная основа развития и множественные роли кортикальных микротрубочек

Порядок развития: его происхождение и регуляция

1982

Берлин

Springer-Verlag

379

421

Plasmodesmata и межклеточный транспорт у растений

BioScience

1983

33

260

265

Die Entwicklung des Keimes der Monokotylen und Dikotylen

1870

Бонн

А. Маркус

112

Производство и высвобождение живых пограничных клеток корневого чехлика является функцией типа апикальной меристемы корня у двудольных покрытосеменных растений

Annals of Botany

2005

97

917

923

Живые клетки растений, высвобождаемые из корневого чехлика: регулятор микробных популяций в ризосфере?

Ризосфера и рост растений.

1991

Dordrecht

Kluwer Academic Publishers

51

59

Функция корневых пограничных клеток в здоровье растений: пионеры в ризосфере

Annual Review of Phytopathology

1998

36

311

327

Корневые шляпки и ризосфера

Журнал регулирования роста растений

2003

21

352

367

Пограничные клетки корня: система доставки химикатов, контролирующих здоровье растений

Корни и управление почвой: взаимодействие между корнями и почвой. Монография по агрономии No. 48

2005

107

117

Организация корневой апикальной меристемы у покрытосеменных

Американский журнал ботаники

2008

95

1

21

Рост и размножение клеток в корнях

Физиология корней

1973

Нью-Дели

Amerind

1

40

Recherches sur l’accroissement terminal des racine dans les phanerogames

Анналы естественных наук Cinquieme Serie Botanique

1874

20

162

201

Распространение плазмодесм в верхушке корня кукурузы

Planta

1969

89

352

360

Активация зародыша при прорастании семян рапса ( Brassica napus ). I. Строение зародыша и организация апикальной меристемы корня

Acta Societatis Botanicorum Poloniae

1978

67

65

82

Изучение строения растений: принципы и избранные методы.

1981

Мельбурн, Австралия

Termarcarphi

Уровни тканевой дифференциации первичных корней Pisum sativum

Американский журнал ботаники

1955

42

529

540

Лабораторное руководство по анатомии растений.

1966

Сент-Луис, Миссури

C.Компания В. Мосби

О корреляции роста первичного корня, размера трахеи и расстояния от кончика у проростков хлопчатника, выращенных при засолении

Экологическая и экспериментальная ботаника

1995

35

575

588

Организация верхушек корня и пространственные отношения событий дифференцировки

Модели роста сосудистых растений.

1994

Portland, OR

Dioscordes Press

59

76

О корреляции длины первичного корня, размера меристемы и положения трахеарного элемента протоксилемы в проростках гороха

Американский журнал ботаники

1988

75

414

424

Корневая организация и паттерны экспрессии генов

Journal of Experimental Botany

1996

47

1613

1628

Распределение и взаимосвязь событий деления и созревания клеток в корнях проростков Pisum sativum (Fabaceae)

Американский журнал ботаники

1988

75

1571

1583

Определение роста корней и поддержания меристемы у покрытосеменных

Annals of Botany

2007

101

319

340

Филогения покрытосеменных, выведенная из последовательностей 18S рДНК, rbc L и atp B

Ботанический журнал Линнеевского общества

2000

133

381

461

Экспрессия гистона h3A во время S-фазы: гистологическая совместная локализация мРНК h3A и синтез ДНК в кончиках корней гороха

Регуляция клеточного цикла при росте и развитии растений.

1993

Дордрехт, Нидерланды

Kluwer Academic Publishers

85

95

Нерадиоактивный in situ гибридизация с использованием дигоксигенина и его применение для исследований совместной локализации с использованием радиоактивных зондов

Методы в биохимии растений.Том 10: молекулярная биология.

1993

Лондон

Academic Press

141

158

Анализ неоднородности относительных скоростей деления апикальных меристем корней

Botanical Gazette

1980

141

353

359

Паттерны деления клеток в корневом покрове и эпидермисе Arabidopsis thaliana корни

Protoplasma

2001

218

203

213

Модульное построение эпидермиса и периферической корневой крышечки в «открытой» апикальной меристеме корня Trifolium repens cv Ladino

Protoplasma

2001

218

214

224

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis . III. Оборот плазмодесм и апоптоз в клетках меристемы и корневого чехлика в течение четырех недель после прорастания

Protoplasma

2000

213

108

117

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis , I. Ультраструктурный и функциональный анализ

Protoplasma

1998

203

35

47

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis . II. Динамика образования плазмодесматов

Protoplasma

1998

204

84

93

© Автор, 2010. Опубликовано издательством Oxford University Press от имени компании Annals of Botany. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

корней — биология 2e

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете делать следующее:

• Определите два типа корневых систем
• Опишите три зоны верхушки корня и резюмируйте роль каждой зоны в росте корня
• Опишите строение корня
• Перечислить и описать примеры модифицированных корней

Корни семенных растений выполняют три основные функции: прикрепляют растение к почве, поглощают воду и минералы и транспортируют их вверх, а также накапливают продукты фотосинтеза.Некоторые корни модифицированы для поглощения влаги и обмена газов. Большинство корней находится под землей. Однако у некоторых растений есть придаточные корни, которые выходят из побега над землей.

Типы корневых систем

Корневые системы в основном бывают двух типов ((рисунок)). У двудольных растений стержневая корневая система, а у однодольных — мочковатая корневая система. Система стержневого корня имеет главный корень, который растет вертикально вниз и из которого возникает множество более мелких боковых корней. Одуванчики — хороший пример; их стержневые корни обычно отламываются при попытке вырвать эти сорняки, и они могут вырастить еще один побег из оставшегося корня.Система стержневого корня глубоко проникает в почву. Напротив, мочковатая корневая система расположена ближе к поверхности почвы и образует плотную сеть корней, которая также помогает предотвратить эрозию почвы (хорошим примером являются газонные травы, а также пшеница, рис и кукуруза). Некоторые растения имеют сочетание стержневых и волокнистых корней. Растения, произрастающие в засушливых районах, часто имеют глубокую корневую систему, тогда как растения, растущие в районах с обильным количеством воды, скорее всего, имеют более мелкую корневую систему.

(a) Системы стержневых корней имеют основной корень, который растет вниз, в то время как (b) мочковатые корневые системы состоят из множества мелких корней.(кредит b: модификация работы «Остен Квадратные Штаны» / Flickr)

Рост и анатомия корня

Рост корней начинается с прорастания семян. Когда зародыш растения выходит из семени, корешок зародыша образует корневую систему. Кончик корня защищен корневым покровом, структурой, характерной только для корней и не похожей на любую другую структуру растения. Корневой покров постоянно заменяется, потому что он легко повреждается, когда корень проталкивается через почву. Кончик корня можно разделить на три зоны: зону деления клеток, зону удлинения и зону созревания и дифференцировки ((рисунок)).Зона деления клеток находится ближе всего к кончику корня; он состоит из активно делящихся клеток корневой меристемы. Зона удлинения — это место, где вновь образованные клетки увеличиваются в длине, тем самым удлиняя корень. Начиная с первых корневых волосков, это зона созревания клеток, где корневые клетки начинают дифференцироваться в особые типы клеток. Все три зоны находятся в первом сантиметре или около того от кончика корня.

Продольный вид корня показывает зоны деления, удлинения и созревания клеток.Деление клеток происходит в апикальной меристеме.

Корень имеет внешний слой клеток, называемый эпидермисом, который окружает участки основной ткани и сосудистой ткани. Эпидермис обеспечивает защиту и способствует абсорбции. Корневые волоски, являющиеся продолжением клеток эпидермиса корня, увеличивают площадь поверхности корня, в значительной степени способствуя поглощению воды и минералов.

Внутри корня наземная ткань образует две области: кору и сердцевину ((Рисунок)).По сравнению со стеблями у корней много коркового слоя и мало сердцевины. В обоих регионах есть клетки, в которых хранятся продукты фотосинтеза. Кора находится между эпидермисом и сосудистой тканью, а сердцевина — между сосудистой тканью и центром корня.

Окрашивание выявляет различные типы клеток на этой световой микрофотографии поперечного сечения корня пшеницы ( Triticum ). Клетки склеренхимы экзодермы и клетки ксилемы окрашиваются в красный цвет, а клетки флоэмы окрашиваются в синий цвет. Другие типы клеток окрашиваются в черный цвет.Стела или сосудистая ткань — это область внутри энтодермы (обозначена зеленым кольцом). За пределами эпидермиса видны корневые волоски. (кредит: данные шкалы от Мэтта Рассела)

Сосудистая ткань корня располагается во внутренней части корня, которая называется стелой ((Рисунок)). Слой клеток, известный как энтодерма, отделяет стелу от основной ткани во внешней части корня. Эндодерма находится исключительно в корнях и служит контрольной точкой для материалов, попадающих в сосудистую систему корня.На стенках энтодермальных клеток присутствует восковое вещество, называемое суберином. Эта восковая область, известная как полоска Каспариана, заставляет воду и растворенные вещества пересекать плазматические мембраны энтодермальных клеток, а не скользить между ними. Это гарантирует, что только материалы, необходимые для корня, проходят через энтодерму, в то время как токсичные вещества и патогены, как правило, исключаются. Самый внешний клеточный слой сосудистой ткани корня — это перицикл, область, которая может давать начало боковым корням.У двудольных корней ксилема и флоэма стелы расположены попеременно в форме X, тогда как у однодольных корни сосудистой ткани расположены кольцом вокруг сердцевины.

У типичных двудольных растений (слева) сосудистая ткань образует X-образную форму в центре корня. В (справа) типичных однодольных растения клетки флоэмы и более крупные клетки ксилемы образуют характерное кольцо вокруг центральной сердцевины.

Корневые модификации

Корневые структуры могут быть изменены для определенных целей.Например, некоторые корни луковичные и накапливают крахмал. Воздушные корни и опорные корни — это две формы надземных корней, которые обеспечивают дополнительную поддержку для закрепления растения. Основные корнеплоды, такие как морковь, репа и свекла, являются примерами корней, которые модифицированы для хранения продуктов ((Рисунок)).

Многие овощи представляют собой модифицированные корнеплоды.

Эпифитные корни позволяют растению расти на другом растении. Например, эпифитные корни орхидей развивают губчатую ткань для поглощения влаги.Баньяновое дерево ( Ficus sp.) Начинается как эпифит, прорастающий в ветвях дерева-хозяина; воздушные корни развиваются из ветвей и в конечном итоге достигают земли, обеспечивая дополнительную поддержку ((Рисунок)). У винта ( Pandanus sp.), Пальмоподобного дерева, которое растет на песчаных тропических почвах, из узлов развиваются надземные опорные корни, обеспечивающие дополнительную поддержку.

(а) баньяновое дерево, также известное как смоква-душитель, начинает жизнь как эпифит в дереве-хозяине.Воздушные корни доходят до земли и поддерживают растущее растение, которое в конечном итоге душит дерево-хозяин. (B) винт развивает надземные корни, которые помогают поддерживать растение в песчаных почвах. (кредит а: модификация работы «психерартиста» / Flickr; кредит б: модификация работы Дэвида Эйхоффа)

Сводка раздела

Корни помогают закрепить растение, впитывают воду и минералы и служат местом хранения пищи. Стержневые и волокнистые корни — это два основных типа корневой системы.В системе стержневого корня главный корень растет вертикально вниз с несколькими боковыми корнями. Волокнистая корневая система возникает у основания стебля, где пучок корней образует плотную сеть, более мелкую, чем стержневой корень. Кончик растущего корня защищен корневым покровом. На кончике корня есть три основные зоны: зона деления клеток (клетки активно делятся), зона растяжения (клетки увеличиваются в длину) и зона созревания (клетки дифференцируются, образуя разные типы клеток). Сосудистая ткань корня проводит воду, минералы и сахара.В некоторых средах обитания корни некоторых растений могут быть изменены с образованием воздушных корней или эпифитных корней.

Обзорные вопросы

Корни, которые позволяют растению расти на другом растении, называются ________.

1. эпифитные корни
2. корни опоры
3. придаточные корни
4. надземные корни

________ вызывает избирательное поглощение минералов корнем.

1. перицикл
2. эпидермис
3. энтодерма
4. корневая крышка

Новообразованные корневые клетки начинают образовывать разные типы клеток в ________.

1. зона растяжения
2. зона созревания
3. корневая меристема
4. зона деления клеток

Вопросы о критическом мышлении

Сравните стержневую корневую систему с мочковатой корневой системой. Для каждого вида назовите растение, обеспечивающее пищу в рационе человека. Какой тип корневой системы встречается у однодольных? Какой тип корневой системы встречается у двудольных растений?

Система стержневого корня имеет единственный основной корень, который растет вниз. Мочковатая корневая система образует плотную сеть корней, которая находится ближе к поверхности почвы.Примером стержневой корневой системы является морковь. Травы, такие как пшеница, рис и кукуруза, являются примерами волокнистой корневой системы. У однодольных растений есть волокнистая корневая система; Системы стержневого корня встречаются у двудольных растений.

Что может случиться с корнем, если перицикл исчезнет?

Корень не может давать боковые корни.

Глоссарий

придаточный корень

надземный корень, возникающий из части растения, кроме корешка зародыша растения

Каспарская полоса

восковое покрытие, которое заставляет воду проходить через эндодермальные плазматические мембраны перед попаданием в сосудистый цилиндр, вместо того, чтобы перемещаться между эндодермальными клетками

энтодерма

слой клеток в корне, который образует селективный барьер между основной тканью и сосудистой тканью, позволяя воде и минералам проникать в корень, исключая токсины и патогены

мочковатая корневая система

тип корневой системы, в которой корни образуют кластер из основания стебля, образуя густую сеть корней; найдено в однодольных

перицикл

внешняя граница стелы, от которой могут отходить боковые корни

корневая крышка

защитных клеток, покрывающих верхушку растущего корня

корневой волос

волосовидная структура, являющаяся продолжением эпидермальных клеток; увеличивает площадь поверхности корня и способствует впитыванию воды и минералов

стела

внутренняя часть корня, содержащая сосудистую ткань; в окружении энтодермы

Система корневого стержня

тип корневой системы с основным корнем, который растет вертикально с несколькими боковыми корнями; найдено в двудольных

30.3A: Типы корневых систем и зоны роста

1. Последнее обновление

2. Сохранить как PDF

1. Ключевые моменты
2. Ключевые термины
3. Типы корневых систем
4. Зоны кончика корня

Кончик корня имеет три основные зоны: зону деления клеток, зону растяжения и зону созревания.

Задачи обучения

• Описать три зоны верхушки корня и суммировать роль каждой зоны в росте корня

Ключевые моменты

• Верхушки корней в конечном итоге образуют два основных типа корневой системы: стержневые и волокнистые корни.
• Растущий кончик корня защищен корневым покровом.
• Внутри кончика корня клетки дифференцируются, активно делятся и увеличиваются в длине, в зависимости от того, в какой зоне расположены клетки.
• Делящиеся клетки составляют зону деления клеток в прорастающих растениях.
• Новообразованный корень увеличивается в размерах в зоне растяжения.
• Дифференцирующиеся клетки составляют зону созревания клеток.

Ключевые термины

• корешок : рудиментарный побег растения, поддерживающий семядоли в семени и от которого корень развивается вниз; корень зародыша
• меристема : ткань растения, состоящая из тотипотентных клеток, обеспечивающая рост растений
• прорастание : начало вегетации или роста из семян или спор

Типы корневых систем

Есть два основных типа корневых систем.У двудольных растений стержневая корневая система, а у однодольных — мочковатая корневая система, также известная как придаточная корневая система. Система стержневого корня имеет основной корень, который растет вертикально вниз, из которого возникает множество более мелких боковых корней. Одуванчики — распространенный пример; их стержневые корни обычно отламываются, когда эти сорняки вырываются из земли; они могут вырастить еще один побег из оставшегося корня. Система стержневого корня глубоко проникает в почву. В отличие от этого мочковатая корневая система расположена ближе к поверхности почвы, где она образует плотную сеть корней, которая также помогает предотвратить эрозию почвы (хорошим примером являются газонные травы, а также пшеница, рис и кукуруза).Некоторые растения имеют сочетание стержневых и волокнистых корней. Растения, произрастающие в засушливых районах, часто имеют глубокую корневую систему, тогда как растения, которые растут в районах с обильным количеством воды, скорее всего, имеют более мелкую корневую систему.

Зоны кончика корня

Рост корней начинается с прорастания семян. Когда зародыш растения выходит из семени, корешок зародыша образует корневую систему.Кончик корня защищен корневым покровом, структурой, характерной только для корней и не похожей на любую другую структуру растения. Корневой покров постоянно заменяется, потому что он легко повреждается, когда корень проталкивается через почву. Кончик корня можно разделить на три зоны: зону деления клеток, зону растяжения и зону созревания. Зона деления клеток находится ближе всего к кончику корня и состоит из активно делящихся клеток корневой меристемы, содержащей недифференцированные клетки прорастающего растения.Зона удлинения — это место, где новообразованные клетки увеличиваются в длине, тем самым удлиняя корень. Начиная с первых корневых волосков, это зона созревания клеток, где корневые клетки дифференцируются на специализированные типы клеток. Все три зоны находятся примерно в первом сантиметре кончика корня.

Строение и размещение отдельных зубов

Отдельный зуб состоит из обнаженной коронки и корня , утопленного в десне и челюсти. Коронка обычно по крайней мере частично покрыта внешним слоем из особо твердого вещества, связанного с костью, которое называется эмалью . Под эмалью (а иногда и на поверхности, если эмаль отсутствует или изношена) находится промежуточный слой материала под названием дентин , который также похож на кость, но не так тверд, как эмаль.Он окружает внутреннюю полость пульпы , заполненную пульпой (живая, сосудистая и хорошо иннервируемая ткань). Кровеносные сосуды и нервы достигают полости пульпы через канал , корневой канал , который проникает в корень. Дополнительный слой костного материала, цемент , обычно окружает корень.

По мере созревания большинства зубов корневой канал постепенно закрывается, а полость пульпы закрывается. Эти зубы называются « корневых ».«Напротив,« безкорневых »зубов — это те, в которых корневой канал остается открытым, а зуб продолжает расти бесконечно. Резцы и коренные зубы многих грызунов арвиколина являются примерами безкорневых или постоянно растущих зубов; коренные зубы собак и людей укоренены.

Зубы присутствуют у большинства позвоночных (за исключением черепах и современных птиц), а в некоторых группах — у млекопитающих. Однако существенное отличие млекопитающих состоит в том, что зубы млекопитающих ограничены только тремя костями: и верхней челюсти, и нижней челюсти.

Наконец, примечание об ориентации: маммологи ссылаются на поверхности « лабиальные », « язычные » и « окклюзионные ». Лабиальная сторона зуба — это сторона, ближайшая к губам; язычная сторона прилегает к языку.