Site Loader

Содержание

Открытая и закрытая корневая система саженцев

Специализированные садовые центры, садоводческие гипермаркеты, даже огородники-­любители с радостью продадут вам любое растение, вплоть до самых экзотических видов. Но красивый сад начинается с покупки качественного посадочного материала, способного к быстрому укоренению. Это залог нормального роста и полноценного развития растений в последующие годы. Все реализуемые саженцы в целом можно разделить на 2­ категории: саженцы с открытой корневой системой (ОКС) и саженцы с закрытой корневой системой (ЗКС) – в контейнере. Есть ли преимущества покупки растений с закрытой корневой системой?

Саженцы с открытой корневой системой

Обычно это выращенные саженцы, временно прикопанные на торговой точке, а также саженцы или корневища, завернутые в полиэтиленовую упаковку. Преимущество материала с ОКС состоит в его невысокой цене. Недостатками являются короткий период посадки (растения сажают весной, до распускания почек, или осенью, в сентябре – октябре) и большой процент выпада при посадке. Не подходит такой способ подготовки посадочного материала для больших (по размеру и возрасту) растений и для большинства хвойных пород.

Саженцы с открытой корневой системой (ОКС) недорогие, надежные и удобные в посадке. Но их нужно высаживать в полностью оттаявший грунт и в крайне короткие сроки – в идеале в день покупки. Если такой возможности нет, нужно устроить прикоп.

Также саженцы с ОКС во временной промежуток от покупки до посадки обязательно защищать от обезвоживания (обмакнуть корни в грязевую болтушку или гидрогель).

Саженцы с закрытой корневой системой

Саженцы с ЗКС – это растения, выращенные в горшках или других емкостях. При таком способе выращивания все корни находятся внутри контейнера и при пересадке не повреждаются. При этом посадочный материал с ЗКС – это растения, уже прижившиеся в горшке, то есть если растение неплотно сидит в контейнере, легко достается из земли, при этом ком рассыпается, это значит, что оно не было в нем выращено или хорошо не укоренено после пересадки.

Саженцы с закрытой корневой системой (ЗКС) выращивают в открытом грунте, но после достижения определенного размера их выкапывают и пересаживают в контейнер или пакет. В таком виде они поступают в продажу. Стоят такие саженцы дороже, чем растения с ОКС, и после посадки они развиваются медленнее, т. к. при выкопке потеряли часть корней. Зато их удобно перевозить (даже на дальние расстояния), хранить некоторое время, и они приживаются лучше, чем саженцы с ОКС.

У таких экземпляров часто отсутствуют корневые волоски, то есть саженец был выкопан из земли и перед продажей помещен в контейнер. С выращенного в контейнере растения всегда можно аккуратно снять горшок, не причинив при этом ему вреда (что и делают при посадке). Земляной ком должен быть густо пронизан и оплетен корнями, не разваливаться на части. У такого растения ветвистые, мощные побеги и ярко-зеленые листья. Кора и место прививки быть без видимых повреждений. Не должно быть симптомов болезней и следов присутствия вредителей. Поверхность земли в контейнере должна быть плотной, с мелкими сорняками, мхом. Это доказывает, что растение не было только что извлечено из почвы и помещено в контейнер.

Преимущества саженцев с закрытой корневой системой

Основное преимущество растений с закрытыми корнями в том, что саженцы в контейнерах можно высаживать в течение всего вегетационного периода. И хотя стоят они дороже, приживаемость таких растений во многом лучше. В результате многие проблемы — как сохранить саженец до посадки, как ухаживать для приживаемости, когда ждать цветения и плодоношения — не возникают.

1. Хранение саженцев до посадки

Первое и самое главное – отсутствие проблем с хранением до посадки в грунт. Саженцы с закрытой корневой системой (ЗКС) можно высаживать в любое время в течение периода вегетации, то есть весной, летом и осенью.

Ведь часто мы не успеваем провести посадки растений с ОКС весной (2—3 благоприятные недели очень быстро проходят, находятся другие неотложные дела). И посадка передвигается на осень. А осенью погода может привнести свои сюрпризы в календарь садовода-цветовода-огородника, не всем нравится «посадка под зиму», сложно сразу определить оптимальное место. Закрытая корневая система успешно решает эти проблемы.

2. Приживаемость саженцев

Еще одним важным моментом является высокая (до 100%) приживаемость растений, поскольку при посадке саженцы вынимают из контейнеров и высаживают с комом земли, благодаря чему их корневая система не травмируется. У растений же с открытыми корнями самые важные для жизни активные корешки погибают через несколько минут на ветру и солнце. Как бы хорошо не было выкопано растение, корни обязательно пострадают. А это стресс, приостановка роста, возможная гибель всего организма (если упущены сроки активного роста корней и растение пересаживают во взрослом состоянии).

3. Саженцы начинают быстрее плодоносить

Начало цветения и плодоношения у саженцев с ЗКС наступает быстрее, поскольку у растений в контейнере корневая система хорошо сформирована и более развита. Приобретенный поздней весной или даже летом посадочный материал в контейнере за оставшееся до осени время успеет укорениться и подготовиться к зиме должным образом, вероятность хорошо перезимовать у него существенно повышается.

Как выбрать саженцы с открытой и закрытой корневой системой

Выбирайте саженцы, исходя из своего опыта и возможностей. Если вы хотите озеленить участок как можно быстрее и дешевле и при этом можете высадить саженцы как можно скорее после покупки, то растения с ОКС станут вашими фаворитами. Если до дачи вам предстоит дальняя дорога, и вас привлекает простота посадки (вынул из контейнера и тут же посадил), то присмотритесь к саженцам с ЗКС.

Качество посадочного материала – это половина успеха будущего садовода. Поэтому и саженцы с ОКС, и саженцы с ЗКС нужно приобретать в надежных питомниках и магазинах.

Василий Чайко, ученый-­агроном, ландшафтный дизайнер

ЗАКРЫТАЯ КОРНЕВАЯ СИСТЕМА – ЧТО ЭТО?

 

Довольно часто мне приходят письма с вопросом : что значит Закрытая корневая система? Особенно, если употребляется сокращённая форма ЗКС и к ней добавлено, допустим, С- 3литра. ЗКС-3литра. Понимать надо так: растение с Закрытой корневой системой в горшке 3 литра, где С=объём горшка. Например: 2хлитровый горшок=С-2л,а 5-ти литровый=С-5л. Все наши растения выращиваются в горшках, контейнерах или специальных пакетах, что и называется Закрытой Корневой Системой(сокращённо ЗКС).

Это очень удобно и для покупателя, и для того кто выращивает. Уменьшается риск повреждения корней при транспортировке и пересадке растений. Мы продаём растения с закрытой корневой системой. Это значит, что молодые растения выращиваются сразу в горшках, контейнерах и специальных мешках или пакетах. В таком виде они и поступают в продажу.

 

 

ПРЕИМУЩЕСТВА САЖЕНЦЕВ С ЗКС Основное преимущество наших растений с закрытыми корнями в том, что саженцы в контейнерах можно высаживать в течение всего вегетационного периода. И хотя стоят они дороже, но приживаемость таких растений практически 100%, т.к. при пересадке не травмируется корневая система. В результате покупки саженца с ЗКС решаются многие проблемы — как сохранить саженец до посадки, как ухаживать для приживаемости, когда ждать цветения и плодоношения

 

ХРАНЕНИЕ САЖЕНЦЕВ С ЗКС ДО ПОСАДКИ Первое и самое главное – отсутствие проблем с хранением до посадки в грунт. Саженцы с закрытой корневой системой (ЗКС) можно высаживать в любое время в течение периода вегетации, то есть весной, летом и осенью. Приобретать наши саженцы можно практически круглый год. При минимальном уходе они спокойно дождутся посадки, даже если она произойдёт через два-три месяца. Саженцы с ЗКС приживаются лучше, чем саженцы с ОКС.

 

 

 

ОСОБЕННОСТИ ПОСАДКИ САЖЕНЦЕВ С ЗКС Сажать растения с закрытой корневой системой довольно просто, этот процесс вряд ли вызовет у вас большие сложности. Но на всякий случай я немного расскажу об этом процессе. Если почва у саженца в горшке недостаточно влажная ставим горшок в ведро с водой на час, чтобы земля в горшке пропиталась водой, а растение напилось и расправило свои веточки и листики. Запас воды поможет ему легче пережить первые дни после посадки. А если вы видите, что почва в горшке хорошо промочена эту процедуру можно и не делать. Яму для растений купленных в горшке всегда надо копать на 10-15см больше самого горшка, а в отдельных случаях и больше. Нужно учитывать, что в яму будем добавлять новую питательную почву и дренаж (при необходимости). Сажаем так, чтобы поверхность земли у саженца совпала с поверхностью земли в месте посадки. Затем постепенно, но обильно поливаем и мульчируем (присыпаем) торфом или любым другим материалом влажную почву вокруг посаженного растения. При посадке в летнее время обязательно, притенить растение после посадки (на 7-10 дней)особенно в южных регионах. Можно также для снятия стресса опрыскать растение раствором эпина (по инструкции 1 мл эпина на 5л воды). Применять раствор эпина только в утреннее или вечернее время.

 

ПРИЖИВАЕМОСТЬ САЖЕНЦЕВ С ЗКС • Еще одним важным фактором в пользу покупки наших растений с ЗКС является высокая (до 100%) приживаемость растений, если,конечно, вы подобрали место в соответствии со всеми потребностями растения. При посадке саженцы вынимают из контейнеров и высаживают с комом земли, благодаря чему их корневая система не травмируется. Безусловно, необходим регулярный полив вновь посаженного растения, рыхление и мульчирование приствольного круга. У растений же с открытыми корнями самые важные для жизни активные корешки погибают через несколько минут на ветру и солнце.

 

САЖЕНЦЫ С ЗКС НАЧИНАЮТ БЫСТРЕЕ ПЛОДОНОСИТЬ Начало цветения и плодоношения у наших саженцев с ЗКС наступает быстрее, поскольку у растений в контейнере корневая система хорошо сформирована и более развита. Например: гортензии, розы, клематисы и многие другие растения зацветают в год посадки. Приобретенный поздней весной или даже летом наш посадочный материал в контейнере за оставшееся до осени время успеет укорениться и подготовиться к зиме должным образом, вероятность хорошо перезимовать у него существенно повышает.

 

Растения с ЗКС не просто так пользуются популярностью среди садоводов. Их легко сажать, они быстро приживаются, и нет надобности выращивать растение с нуля.  Наши растения с ЗКС помогут вам сделать свой сад прекрасным и неповторимым.

 

Успехов вам в этом замечательном деле.

Ваша Алла Александровна.

Саженцы с закрытой и открытой корневой системой

Дата публикации: 19.08.2020

Питомники растений предлагают саженцы разнообразных деревьев и кустов для любых потребностей. Эти зеленые насаждения, как правило, делятся на два типа: с открытой и закрытой корневой системой. На первый взгляд может показаться, что особых различий между ними нет. Тем не менее, оба типа имеют свои недостатки и достоинства, а также свои особенности посадки. В этой статье мы подробно расскажем обо всех нюансах саженцев с ОКС (открытая корневая система) и ЗКС (закрытая корневая система).

Особенности ОКС

Такие саженцы выкапывают из грунта и упаковывают для транспортировки непосредственно во время покупки. В отдельных случаях их могут выкопать ранее из грунта, в котором они росли и прикопать снова уже на месте продажи.

 

Преимущества

  • Стоимость таких растений намного ниже, чем аналогичных саженцев с ЗКС.
  • Вы можете осмотреть корневую систему непосредственно перед покупкой, чтобы убедится в ее целостности и соответствии стандартам.
  • Гарантия того, что данное растение можно выращивать в тех же климатических условиях, что и в питомнике.

 

Недостатки

  • Высаживать их можно только в определенное время. Это ранняя весна, до того как распустятся почки, или же первые осенние месяцы.
  • Высадить растение необходимо уже в день покупки. Если же у вас нет такой возможности, лучше саженец прикопать в грунт.
  • Кусты и деревья с ОКС достаточно нежные и уязвимые, у них отмечается высокий процент гибели.
  • От солнца и ветра корни таких растений могут погибнуть очень быстро.

 

Обратите внимание, что взрослые растения, а также хвойные, не могут реализоваться с ОКС. При покупке обязательно обращайте внимание на то, как защищена корневая система. Для защиты ее обязательно обмакивают во влагоудерживающие средства. Чаще всего это смесь глины со специальными веществами. Если этого не сделано — есть большая вероятность того, что саженец просто погибнет после посадки.

 

Как высаживать

  1. Для посадки дерева вам нужна яма 60х60 см, для кустарника достаточно 40х40 см.
  2. На дно обязательно уложите любой дренажный материал. Его слой должен быть не менее 10 см.
  3. Поверх сделайте подушку из грунта. Для лучшего произрастания его можно смешать с удобрениями.
  4. Корни саженца перед посадкой нужно замочить в воде с добавлением укоренителя. Перед этим нужно удалить засохшие или поврежденные части.
  5. Ветки необходимо подрезать, чтобы они были по размеру такие же, как корневая система. Почки или листья обязательно удаляются.
  6. Корневую шейку саженца оставляют над землей, на 4-5 см выше земли. Это защитит растение в случае просадки грунта. После засыпания грунта обильно полейте саженец.
  7. Обратите внимание, что высокие растения нужно подвязывать к колышкам. Это защитит корни от повреждений в случае сильного ветра.

Особенности ЗКС

Такие растения выращивают в специальных емкостях или горшках. В отдельных случаях некоторые из них выращиваются в грунте, после чего непосредственно укореняются в закрытых емкостях.

Преимущества

  • Высаживать такие растения в грунт можно в любое время с ранней весны до поздней осени.
  • Благодаря тому, что корневая система практически не травмируется, саженцы с ЗКС приживаются почти всегда.
  • Цвести и плодоносить такие растения начинают раньше, чем с ОКС.
  • Значительно сокращается срок адаптации растения.
  • Укоренение происходит гораздо быстрее.
  • Транспортировать саженцы с ЗКС легче и проще, чем с ОКС.

 

Недостатки

  • Стоимость намного выше за счет трудоемкости процесса выращивания.
  • Некоторые саженцы, особенно экзотические и нетипичные для вашего региона, могут не адаптироваться к условиям открытого грунта.

 

Выбирая для себя саженцы с закрытой корневой системой, не бойтесь проверять их качество. Можно попробовать достать растение из горшка, взяв за ствол. Рыхлая земля, которая легко осыпается, укажет на то, что его только недавно посадили в горшок. Покупать такое растение не стоит. И наоборот, если ком земли выходит из горшка цельным куском и он пронизан белыми корнями — это говорит о качестве саженца.

 

Как высаживать

  1. Подготовьте яму, размерами немного больше чем горшок, и уложите на дно любые дренажные материалы.
  2. Растение прямо в горшке замочите в воде примерно на 30 минут.
  3. Яму заполните грунтом, смешанным с удобрением, примерно на половину глубины.
  4. Налейте воды и размешайте грунт до состояния полужидкого болота.
  5. Растение извлеките из контейнера и аккуратно распустите часть корней.
  6. Растение опустите в яму и засыпьте грунтом, оставив корневую шейку сверху на 3-4 см.
  7. Грунт необходимо хорошо полить и утрамбовать.

 

Очень важно при покупке растения как с ОКС так и с ЗКС обращать внимание на корневую систему. При наличие малейших признаков болезни откажитесь от покупки. В противном случае вы рискуете не только не вырастить данный саженец, но и заразить другие, здоровые растения на участке. Признаками болезни могут быть потемнения и высыхание корней, а также следы плесени на них.

Открытая и закрытая корневая система. Какую выбрать?

Садовые центры, садоводческие супермаркеты, и садоводы-­любители с легкостью реализуют вам любое растение, вплоть до самых диковинных видов. Но хороший  сад начинается с покупки высококачественного посадочного материала, имеющему возможность к быстрому укоренению. Это залог хорошего роста и полноценного  формирования растений в последующие годы. Все реализуемые саженцы в целом можно разбить на 2­ категории: саженцы с открытой корневой системой (ОКС) и саженцы с закрытой корневой системой (ЗКС) – в пластиковом контейнере.

Имеется ли преимущество приобретения растений с закрытой корневой системой? 

Саженцы с открытой корневой системой 

Обычно это выращенные саженцы, на время прикопанные на торговой точке, и саженцы или корневища, завернутые в полиэтиленовую упаковку. Преимущество материала с ОКС в его невысокой цене. Недостатками являются небольшой период посадки (растения высаживают весной, до распускания почек, или осенью, в начале сентября – октября) и большой процент выпада земляного кома  при посадке. Не годится такой способ подготовки посадочного материала для больших (по размеру и возрасту) растений и для большинства хвойных пород. 


Саженцы с открытой корневой системой (ОКС) недорогие, надежные и удобные в посадке. Но их необходимо высаживать в полностью оттаявший грунт и в очень короткие сроки – если рассматривать идеальный вариант  — в день покупки. Если это невозможно, необходимо устроить прикоп саженца. 

Еще саженцы с ОКС во временной интервал от покупки до посадки необходимо обязательно предохранять от обезвоживания (обмакнуть корни в грязевую болтушку или гидрогель). 

Саженцы с закрытой корневой системой 

Саженцы с ЗКС – это растения, выращенные в пластиковых контейнерах или других емкостях. При таком методе выращивания все корни находятся внутри контейнера и при пересадке не повреждаются. При этом посадочный материал с ЗКС – это растения, уже прижившиеся в горшке, то есть если растение неплотно сидит в контейнере, свободно достается из земли, при этом земляной ком рассыпается, это значит, что оно не было в нем выращено или хорошо не укоренено после пересадки. 


Саженцы с закрытой корневой системой (ЗКС) выращивают в открытом грунте, но после достижения определенного размера их выкапывают и пересаживают в контейнер или пакет. В таком виде они поступают в продажу.  Цена таких саженцев дороже, чем растений с ОКС, и после посадки они развиваются медленнее, т. к. при выкопке утратили часть корней. Однако их удобно транспортировать (даже на дальние расстояния), хранить некоторое время, и они приживаются лучше, чем саженцы с ОКС. 

У таких экземпляров зачастую отсутствуют корневые волоски, другими словами саженец был выкопан из земли и накануне реализации был помещен в контейнер. С выращенного в контейнере растения всегда можно аккуратно убрать горшок, не причинив при этом ему вреда (что и делают при высадке). Земляной ком должен быть сплошь пронизан и оплетен корнями, не разваливаться на части. У такого растения ветвистые, мощные побеги и ярко-зеленые листья. Кора и место прививки должны  быть без видимых повреждений. Не должно быть признаков болезней и следов присутствия вредителей. Земля в контейнере должна быть плотной, с мелкими сорняками, мхом. Это доказывает, что растение не было только что извлечено из земли и помещено в контейнер. 

Преимущества саженцев с закрытой корневой системой 

Основное преимущество растений с закрытой корневой системой в том, что саженцы в контейнерах можно высаживать в течение всего вегетационного периода. Несмотря на то, что стоят они дороже, приживаемость таковых растений во многом лучше. В конечном итоге многие проблемы: как сохранить саженец до посадки, как ухаживать для приживаемости, когда ожидать цветения и плодоношения — не возникают. 

1. Хранение саженцев до посадки 

Первое и наиболее важное – отсутствие проблем с хранением до посадки в грунт. Саженцы с закрытой корневой системой (ЗКС) можно высаживать в любое время в течение периода вегетации, то есть весной, летом и осенью. 

Ведь зачастую мы не успеваем провести посадки растений с ОКС весной (2—3 благоприятные недели очень быстро проходят, находятся другие срочные дела). И посадка перемещается на осень. А осенью погода может внести свои сюрпризы в календарь садовода-цветовода-огородника, не всем нравится «посадка под зиму», сложно сразу определить лучшее место. Закрытая корневая система успешно решает эти проблемы. 

2. Приживаемость саженцев 

Еще одним важным моментом является высокая (до 100%) приживаемость растений, поскольку при высадке саженцы вынимают из контейнеров и высаживают с комом земли, поэтому их корневая система не травмируется. У растений же с открытыми корнями самые важные для жизни активные корешки погибают через несколько минут на ветру и солнце. Как бы хорошо не было выкопано растение, корни обязательно пострадают. А это стресс, приостановка роста, вероятная гибель всего организма (если упущены сроки активного роста корней и растение пересаживают в взрослом состоянии). 

3. Саженцы начинают быстрее плодоносить 

Начало цветения и плодоношения у саженцев с ЗКС начинается быстрее, поскольку у растений в контейнере корневая система хорошо сформирована и более развита. Приобретенный поздней весной или даже летом посадочный материал в контейнере за оставшееся до осени время успеет укорениться и подготовиться к зиме должным образом, вероятность хорошо перезимовать у него значительно повышается. 


Как выбрать саженцы с открытой и закрытой корневой системой ?

Предпочитайте саженцы, исходя из своего опыта и возможностей. Если вы хотите озеленить участок как можно скорее и дешевле и при этом можете высадить саженцы как можно скорее после покупки, то растения с ОКС станут вашим выбором. Если до дачи вам предстоит дальняя дорога, и вас привлекает простота посадки (вынул из контейнера и сразу же посадил), то присмотритесь к саженцам с ЗКС.  

Качество посадочного материала – это половина успеха будущего садовода. Поэтому и саженцы с ОКС, и саженцы с ЗКС нужно приобретать в надежных питомниках и магазинах

Отличия, плюсы и минусы закрытой и открытой корневой системы

Выбирая саженцы в точках их реализации, покупатели часто слышат про растения с закрытой или открытой корневой системой. Если разобраться в их основных особенностях, то проще сделать правильный выбор оптимального варианта. А также можно без лишних усилий подобрать оптимальный уход, при помощи которого обеспечивается быстрый рост и развитие деревьев или кустарников.

 

Чем отличаются саженцы с открытой корневой системой

 

Деревья с открытой корневой системой отличаются следующими преимуществами:

  • можно провести детальный осмотр на месте торговли и убедиться в хорошем состоянии;

  • стоят дешевле, чем с закрытой системой;

  • отлично растут в тех климатических условиях, где их выращивали до продажи.

Имеются и минусы такого варианта. Для посадки подходит только определенный период. В большинстве случаев — осень и весна. Высаживать растения с открытой системой нужно в день приобретения, нельзя их оставлять на длительное время без почвы.  Если планируется посадка через некоторое время, то следует временно прикопать растение. Необходимо обязательно обеспечить достаточную влажность. Можно использовать средство, которое удерживает влагу или глиняную болтушку.

Саженец с открытой системой более уязвим. Как следствие, чаще гибнет, если ему не оказывать правильный уход. Посадка таким способом не подходит для растений, которые отличаются нежными корнями, хвойных и больших деревьев.

 

Преимущества и недостатки растений с закрытой корневой системой

 

Такой саженец выращивали в горшке либо изначально он непродолжительное время рос в земле, потом был помещен в контейнер. Для растений с закрытой корневой системой характерны следующие плюсы:

  • их можно высаживать в любое время, даже летом;

  • корни не травмируются, поэтому гарантируется 100% приживаемость;

  • быстрее растут, цветут и плодоносят;

  • не нуждаются в обрезании кроны;

  • быстрее адаптируются к новому месту и климатическим условиям;

  • после высадки сохраняется декоративность;

  • легче транспортировать.

Саженцы с закрытой системой корней стоят дороже, чем с открытой, из-за трудоемкого процесса выращивания. Еще одни минус заключается в том, что при подобном способе трудно определить, где именно было выращено растение, как оно адаптируется к местной почве и климату.

Саженец с закрытой корневой системой нужно уметь правильно выбрать. Если попробовать вытащить растение из горшка и земля начнет рассыпаться, то это признак недавней посадки в емкость. Такое дерево лучше не брать. Нужно обращать внимание на растения с развитыми корнями, а еще лучше, если они будут выходить из горшка.

Не стоит бояться наличия сорняков и мха. Они свидетельствуют о том, что саженец давно и успешно растет в горшке, а значит, на него стоит обратить внимание. Когда размер емкости не соответствует дереву, то закрытая система корней плохо развивается. От приобретения такого растения стоит отказаться. Корни не должны быть темными и с плесенью, а ветки сухими. Также нужно потрогать листья — они должны быть упругими.

растения с открытой корневой системой, закрытой и в контейнерах

  1. Главная
  2. Статьи
  3. Посадочный материал
  4. Виды посадочного материала

То, как посадочный материал перенесет хранение, перевозку, пересадку, темпы его роста на новом месте, скорость адаптации и приживаемости зависят от его вида и способа упаковки. Чем меньше травмируется корневая система, тем лучше сохраняется саженец. Посадочный материал делят на четыре категории именно по способу обработки и упаковки корней.

Открытая корневая система

Саженцы лиственных растений с открытыми корнями используются для пересадки ранней весной или поздней осенью, когда растения находятся в состоянии покоя, и оголение корневой системы минимально травмирует их. Хвойники лучше пересаживать во второй половине весны или в начале осени.

Обычно с открытыми корневыми системами продают молодые кустарники или деревья. Их выкапывают, освобождая корни от земли и присыпая их влажным грунтом или окуная в жидкую глину, чтобы защитить от пересыхания.

Сотрудники компании «ПозитивПроект» рекомендуют покупать саженцы с открытой корневой системой только в питомниках. Желательно, чтобы они выкапывались перед покупкой. Чем меньше времени пройдет между извлечением саженца из земли и его посадкой на новом месте, тем легче пройдет пересадка и тем быстрее куст или дерево адаптируется на новом месте.

Саженцы с открытыми корневыми системами поставляют из-за границы (обычно это — редкие виды или сорта, необычные декоративные формы). В этом случае они должны быть надежно упакованы — так, чтобы защитить корни и от пересыхания, и от повреждений. В первое время после пересадки для растения обеспечивают обильный полив. Желательно использовать стимуляторы роста корней.

Закрытая корневая система

Саженец выкапывают с комом грунта. Его оборачивают плотной сеткой или мешковиной. Большой ком дополнительно упаковывается металлической сеткой. Корневая система при такой технологии травмируется меньше, риск ее пересыхания уменьшается. Такие саженцы можно хранить некоторое время, но при этом их нужно поливать. Нежелательно, чтобы до пересадки они находились под прямыми солнечными лучами.

Перевозку и посадку выполняют так, чтобы не повредить корни или ком грунта, в котором они находятся. После пересадки крону растения обрезают на треть. Чтобы ускорить приживаемость, используют стимуляторы образования корней, обеспечивают обильный полив, внесение удобрений. Высокие деревья дополнительно закрепляют с помощью растяжек.

Саженцы в контейнерах

Для озеленения компания «ПозитивПроект» использует контейнерный посадочный материал как наиболее надежный и качественный. Такие растения или выращиваются в контейнерах или помещаются в них вместе с комом земли сразу после извлечения из грунта в питомнике. Контейнер защищает корни от повреждения, пересыхания. Растение в нем можно поливать, удобрять. При пересадке ком земли извлекается из контейнера полностью, повторяет его форму.

При выборе контейнерного посадочного материала нужно отдельно оценивать состояние почвы в контейнере. Некоторые поставщики продают в контейнерах саженцы, которые сначала хранились с закрытыми корневыми системами. Для этого ком земли помещают в контейнер и присыпают грунтом. При извлечении присыпанный грунт осыпается, что указывает на недостаточное качество посадочного материала. В норме земля не должна отделяться от кома: она вся удерживается корнями растения.

ЗАКРЫТАЯ КОРНЕВАЯ СИСТЕМА

Хотим рассказать почему в нашем питомнике предлагаются саженцы исключительно в контейнерах, то есть с закрытой корневой системой.

 

Просто мы идем в ногу со временем!

 

Постепенно уходят в прошлое убеждения, что сажать растения можно только весной и осенью. В Европе уже более 80% всех саженцев продается в контейнерах и это не случайно. 

 

  1. Растения с ЗКС (закрытой корневой системой) выращиваются непосредственно в контейнерах. При посадке растение вынимается из контейнера вместе с комом земли, благодаря чему корневая система не повреждается, растение не травмируется и прекрасно приживается.

  1. Процесс посадки таких растений значительно упрощается. Достаточно выкопать яму для посадки, заправить ее плодородным грунтом, разместить растение, предварительно вынув его из контейнера вместе с комом земли, присыпать землей, не превышая уровень, на котором растение было посажено в контейнере, полить.

 

  1. Если вы не успеваете пересадить растение в грунт, если участок еще не готов, если…. Вы можете спокойно хранить растение в контейнере до момента когда созреете для посадки. Только не забывайте его поливать.

 

  1. Такие растения значительно удобнее транспортировать к месту посадки.

 

  1. Вступление в цветение и плодоношение быстрее, чем у саженцев с открытой корневой системой, поскольку у растений в контейнере корневая система более развита;

 

  1. Вы можете спокойно, не торопясь, спланировать свой сад. Достаточно поставить горшок с растением в то место, где планируете его посадить и посмотреть насколько удачно оно вписывается в ландшафт сада, смотрится ли с соседями.
  1. И самое главное сажать растения с ЗКС можно в течении всего срока вегетации, т.е. весной, летом, осенью, когда вам будет угодно!

 

Навигация по записям

Похожие новости

Биологическое развитие | Британника

Полная статья

Биологическое развитие , прогрессивные изменения в размере, форме и функциях в течение жизни организма, посредством которых его генетический потенциал (генотип) транслируется в функционирующие зрелые системы (фенотип). Большинство современных философских взглядов считают, что развитие того или иного рода характеризует все вещи как в физическом, так и в биологическом мире. Такие точки зрения восходят к самым ранним дням философии.

Среди философов-досократов греческой Ионии за полтысячелетия до Рождества Христова некоторые, например Гераклит, считали, что все естественное постоянно меняется. Напротив, другие, из которых Демокрит, возможно, является ярким примером, предполагали, что мир состоит из изменяющихся комбинаций атомов, которые сами по себе остаются неизменными, не подверженными изменениям или развитию. Ранний период пост-ренессансной европейской науки можно рассматривать как доминирующий этот последний атомистический взгляд, который достиг своего полного развития в период между законами физики Ньютона и атомной теорией химии Дальтона в начале 19 века.Эта точка зрения никогда не была легко согласована с наблюдениями биологов, и за последние сто лет ряд открытий в физических науках вместе повернули мнение в сторону гераклитского акцента на важности процесса и развития. Атом, который казался Дальтону таким неизменным, в конце концов оказался делимым и сохранял свою идентичность только за счет процессов взаимодействия между рядом составляющих субатомных частиц, которые сами по себе в определенных аспектах должны рассматриваться как процессы, а не материя.Теория относительности Альберта Эйнштейна показала, что время и пространство объединены в континуум, что подразумевает, что все вещи связаны во времени; так сказать, в разработке.

Философами, обозначившими переход от точки зрения, не связанной с развитием, для которой время было случайным и несущественным элементом, были Анри Бергсон и, в частности, Альфред Норт Уайтхед. Карл Маркс и Фридрих Энгельс, настаивающие на различии между диалектическим и механическим материализмом, могут рассматриваться как другие важные новаторы этого направления, хотя общность их философии была несколько скомпрометирована политическим контекстом, в который она была помещена, и жесткостью. с которой их более поздние последователи истолковали это.

Философия гераклейского типа, делающая упор на процесс и развитие, обеспечивает гораздо более подходящую основу для биологии, чем философия атомистического типа. Живые организмы сталкивают биологов с изменениями различного рода, все из которых в некотором смысле можно рассматривать как связанные с развитием; однако биологи сочли удобным различать изменения и использовать слово «развитие» только для одного из них. Биологическое развитие можно определить как серию прогрессивных, неповторяющихся изменений, которые происходят в течение жизненного цикла организма.Суть этого определения состоит в том, чтобы противопоставить развитие, с одной стороны, существенно повторяющимся химическим изменениям, участвующим в поддержании организма, которые составляют «метаболизм», а с другой стороны, более долгосрочным изменениям, которые, в то время как неповторяющиеся, включают последовательность нескольких или многих историй жизни и составляют эволюцию.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

Как и большинство формальных определений, эти различия не всегда могут быть применены строго к реальному миру.В вирусах, например, и даже в бактериях трудно провести различие между метаболизмом и развитием, поскольку метаболическая активность вирусной частицы состоит не более чем из образования новых вирусных частиц. В некоторых других случаях различие между развитием и эволюцией становится нечетким: понятие отдельного организма с определенной жизненной историей может быть очень трудно применить к растениям, которые размножаются вегетативным делением, отламывая часть, которая может превратиться в другую. полный завод.Возможности для дебатов, которые возникают в этих частных случаях, однако, никоим образом не отменяют общую полезность различий, традиционно проводимых в биологии.

Объем разработки

Все организмы, включая самые простые, состоят из двух компонентов, выделенных немецким биологом Августом Вейсманном в конце XIX века как «зародышевая плазма» и «сома». Зародышевая плазма состоит из основных элементов или генов, передаваемых от одного поколения к другому, а сома состоит из тела, которое может вырабатываться по мере развития организма.Говоря более современными терминами, зародышевую плазму Вейсмана идентифицируют с ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислотой), которая несет, закодированные в сложной структуре ее молекулы, инструкции, необходимые для синтеза других соединений организма и их сборки в соответствующие структуры. Именно весь этот набор других соединений (белков, жиров, углеводов и др.) И их расположение в виде метаболически функционирующего организма составляет сому. Таким образом, биологическое развитие включает в себя все процессы, связанные с выполнением инструкций, содержащихся в ДНК.Эти инструкции могут выполняться только соответствующими исполнительными механизмами, первая фаза которых обеспечивается клеткой, которая переносит ДНК в следующее поколение: у животных и растений — оплодотворенной яйцеклеткой; в вирусах инфицированной клеткой. В историях жизни, которые имеют более чем минимальную степень сложности, сам исполнительный механизм модифицируется, поскольку генетические инструкции постепенно вводятся в действие, и новые механизмы синтеза белка приводятся в функциональное состояние.Фундаментальная проблема биологии развития состоит в том, чтобы понять взаимодействие между генетическими инструкциями и механизмами, с помощью которых эти инструкции выполняются.

На языке генетики слово генотип используется для обозначения наследственных инструкций, передаваемых от одного поколения к другому в генах, в то время как фенотип — это термин, присваиваемый функционирующим организмам, производимым этими инструкциями. Следовательно, биологическое развитие состоит из производства фенотипов.Смысл последнего абзаца заключается в том, что формирование фенотипа одного поколения зависит от функционирования части фенотипа предыдущего поколения (, например, яйцеклетка ), как механизма, с которого начинается интерпретация содержащихся инструкций. в генотипе нового организма.

Организация корней двудольных растений и позиции контрольных точек | Летопись ботаники

6″ data-legacy-id=»s1″> ВВЕДЕНИЕ

Кончики корней двудольных растений изучаются уже более ста лет, и было опубликовано множество работ по организации корневой апикальной меристемы (RAM) и многим другим аспектам корневой структуры и развития (Popham, 1966; Groot and Rost, 2001 a , b ; Groot et al , 2003; Heimsch and Seago, 2008).Несмотря на это внимание, биологи растений склонны расходиться во мнениях относительно многих основ структурной организации корней и терминологии, используемой для их описания. В этом коротком эссе я намерен отойти от этих противоречий и вместо этого обсудить наблюдения по некоторым аспектам корневой структуры, сделанные в основном в моей лаборатории за 40-летний период. Я бы не осмелился заявить, что каждое обобщение, которое я собираюсь сделать, в конечном итоге окажется закономерным, но настоящее намерение состоит в том, чтобы указать контрольные точки в тканях верхушки корня, где принимаются решения о дифференциации и где молекулярным биологам необходимо сосредоточить свое внимание на определении местоположения генетического воздействия и того, как на эти точки принятия решения влияют такие факторы, как скорость роста корней.Прежде чем продолжить, я должен поблагодарить студентов и аспирантов, докторантов и сотрудников, с которыми я работал, и ссылки на многие из их опубликованных исследований будут приведены ниже.

Одна из причин очевидного отсутствия согласия по вопросам структуры корня состоит в том, что организация и клеточные паттерны внутри корня постоянно меняются во время развития корня. Как будет указано, организация RAM изменяется в течение цикла роста корня, а также корни заметно реагируют на окружающую среду и, следовательно, продолжают меняться (Rost and Baum, 1988; De Tullio et al., 2010 г.). Исследователи, которые не принимают это во внимание, иногда делают поспешные выводы по структурным вопросам, когда на самом деле они видят изменение структуры из-за чувствительности корня к окружающей среде. Можно ли описать нормальное состояние чего-либо внутри корня? Я думаю, что это так, но важно тщательно рассмотреть и описать условия роста, а также стадию и время цикла роста корня.

Что мы должны знать о контрольных точках дифференцировки в контексте сложных тканей корня? Одно из очевидных мест для начала — это организация оперативной памяти.Как организована оперативная память? Он статичен во время разработки root? Одинаково ли это для всех семейств растений? Есть ли функция у схемы организации RAM? Есть ли по отношению к телу корня контрольные точки, в которых принимаются решения о развитии, которые регулируют события дифференциации? Является ли расположение этих контрольных точек статическим во время разработки корневого каталога? Что контролирует пространственные отношения между событиями дифференциации? Наконец, относительно событий клеточного цикла, как регулируется расположение событий клеточного цикла? Как управляется самолет дивизии? Есть ли механизм для «подсчета» количества делений в файле ячейки и модуле ячейки? Некоторые из этих вопросов будут рассмотрены ниже с точки зрения того, где находятся контрольные точки, но не с точки зрения определения генетического или гормонального контроля этих контрольных точек; это остается открывать новым ученым.Начну с ОЗУ.

5″ data-legacy-id=»s3″> КОРНЕВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ПОЛОЖЕНИЕ ТОЧЕК УПРАВЛЕНИЯ

Корни имеют обманчиво простой план тела (рис. 8), состоящий из цилиндров из разных тканей, секторов (например, ксилемы и флоэмы), отдельных файлов клеток, групп клеток внутри файлов и отдельных клеток. Все эти уровни структурной организации необходимо учитывать при попытке разобраться, как контролируются конкретные события.Давайте кратко рассмотрим каждый уровень организации (Рост, 1994; Рост и Брайант, 1996).

Рис. 8.

Схема уровней организации в верхушке корня. Цилиндры тканей, эпидермиса, коры и сосудистый цилиндр; сосудистый цилиндр разделен на ксилему и флоэму; файлы ячеек, файлы, иногда организованные в пакеты ячеек, и, наконец, отдельные ячейки. (Перерисовано с рис. 2,9 Роста, 1993 г.).

Рис. 8.

Схема уровней организации в верхушке корня.Цилиндры тканей, эпидермиса, коры и сосудистый цилиндр; сосудистый цилиндр разделен на ксилему и флоэму; файлы ячеек, файлы, иногда организованные в пакеты ячеек, и, наконец, отдельные ячейки. (Перерисовано с рис. 2,9 Роста, 1993 г.).

Ткани — это совокупности клеток с общим происхождением (меристема) и общей коллективной функцией, и в корнях они имеют тенденцию организовываться в цилиндры из клеток и секторов (рис. 8). Ячейки в определенном цилиндре или секторе имеют тенденцию к циклическому циклу и дифференциации вместе как единое целое.Сигналы, управляющие этим, очевидно, влияют на все клетки внутри единицы и предположительно перемещаются от клетки к клетке в продольном, поперечном, а иногда и по касательном направлении, исключая близлежащие ткани различной идентичности. Это показывает, что либо сигнал уникален для цилиндра, либо соседние клетки нечувствительны к его воздействию, либо структурно (плазмодесмически) изолированы. Можжевельник и Барлоу (1969), Ганнинг (1978), Ганнинг и В целом (1983) и Zhu et al. (1998, a , b ) исследовали распределение плазмодесм (PD) в кончиках корней и отметили тканевую специфичность структуры, и что наиболее частая частота PD была в поперечных клеточных стенках внутри файлов клеток.У Arabidopsis (Zhu et al. , 1998 a ) частота PD была самой низкой на внешней и внутренней тангенциальных стенках, что, возможно, указывает на меньшую передачу сигналов между цилиндрами (Рис. 9). Идентичность сигнала, возможно, ауксина, все еще остается открытым вопросом (Benkova et al. , 2009; DeSmet et al. , 2010).

Рис. 9.

Трехмерный рисунок плазмодесмального распределения у 1-недельного растения Arabidopsis thaliana RAM.Плазмодесмальные частоты в различных тканях сгруппированы в четыре диапазона и обозначены цветом на всех клеточных стенках. Наибольшее количество плазмодесм обычно располагается в поперечных клеточных стенках между клетками в файлах. Из рисунка 5 Zhu et al. (1998 a ) с разрешения.

Рис. 9.

Трехмерный рисунок плазмодесмального распределения у 1-недельного растения Arabidopsis thaliana RAM. Плазмодесмальные частоты в различных тканях сгруппированы в четыре диапазона и обозначены цветом на всех клеточных стенках.Наибольшее количество плазмодесм обычно располагается в поперечных клеточных стенках между клетками в файлах. Из рисунка 5 Zhu et al. (1998 a ) с разрешения.

Сосудистый цилиндр состоит из секторов ксилемы и флоэмы (Rost et al. , 1988). Ткани ксилемы и флоэмы состоят из комплекса нескольких типов клеток, членов сосудов, трахеид, клеток паренхимы, клеток перицикла, волокон, склереид, элементов ситовидных трубок, клеток-компаньонов и, возможно, других клеток, организованных в структуру, уникальную для каждого таксона.Дифференцировка клеток, составляющих эти ткани, происходит относительно синхронно, так что, когда имеется несколько секторов ксилемы, разделенных секторами флоэмы, события в ксилеме всех секторов происходят одновременно. Например, клетки перицикла в корне гороха продолжают делиться в поперечной плоскости на некотором расстоянии от кончика корня сразу за пределами трех точек протоксилемы, в то время как клетки коры и перицикла соседних секторов флоэмы не делятся (Рост и другие., 1988). Доказательства этого на молекулярном уровне также можно увидеть в поперечных срезах корней гороха, где на расстоянии примерно 10 мм от кончика корня только клетки перицикла в секторе ксилемы показали положительный сигнал для мРНК меченого гистона h3A (Tanimoto and Rost, 1993; Танимото и др. , 1993).

Ганнинг (1982) провел серию исследований по организации кончика корня папоротника Azolla . Этот папоротник имеет большую апикальную клетку, которая акропетально делится, образуя инициалы корневого чехлика, и последовательно от трех его базальных поверхностей образует последовательность групп клеток, называемых мерофитами.Эта единица развития, или мерофит, делится, дифференцируется и увеличивается в установленном порядке, в результате чего образуются зрелые клетки и ткани. Во время последующего развития клеточные файлы непрерывно дифференцируются между мерофитами, что требует связи между ними. О системе мерофитов сообщалось у других низших сосудистых растений, но не в корнях высших сосудистых растений. Барлоу (1987) описал несколько аналогичную структурную единицу в корнях коры кукурузы и назвал их клеточными пакетами.Пакеты клеток также обнаруживаются в корнях гороха (Webster, 1980). В Arabidopsis , Wenzel and Rost (2001) и в Trifolium repens Wenzel et al. (2001) сообщил о том, как эпидермис и периферическая корневая крышка делятся на единицы, которые они назвали модулем, состоящим из пакета эпидермальных клеток и пакета клеток периферического корня. Это будет подробно описано позже.

Файлы ячеек — это базовая единица структуры в корне, где все ячейки в файле ячеек клонально связаны друг с другом и происходят из линии от уровня или зоны начальных ячеек в зависимости от типа организации RAM.Popham (1955) в довольно классическом исследовании изучил расположение многих различных событий дифференциации в корнях гороха, растущих в гидропонных условиях при аэрированных и неаэрированных условиях. Корни росли быстрее в аэрированных условиях и медленнее в неаэрированных. Popham (1955) взял образцы корней и измерил положение событий дифференцировки. Его примечательное наблюдение состоит в том, что положение событий дифференцировки зависит от ткани. Таблица 1 показывает некоторые избранные данные из его статьи, просто подчеркивая, что разные клеточные файлы делают разные вещи в разное время и в разных местах, и, следовательно, все, что контролирует эти процессы, также должно быть процессом, специфичным для ткани.

Таблица 1.

Данные об уровне дифференцировки отобранных клеток корня гороха ( Pisum sativum ) из 21-дневных корней, выращенных в жидкой среде

Ткань . Расстояние от корневой крышечки колумеллы (мкм) .
Цилиндр эндодермы 82
Цилиндр перицикла 82
Протоксилема 176
Protophloem Повязки Endodermis casparian 3815
Одревесневшие стенки ксилемы 11000
Флоэмные волокна 26 071
Ткань . Расстояние от корневой крышечки колумеллы (мкм) .
Цилиндр эндодермы 82
Цилиндр перицикла 82
Протоксилема 176
Protophloem Полосы Endodermis casparian 3815
Одревесневшие стенки ксилемы 11000
Флоэмные волокна 26071
Таблица 1.

Данные об уровне дифференцировки отобранных клеток корня гороха ( Pisum sativum ) из 21-дневных корней, выращенных в жидкой среде

Ткань . Расстояние от корневой крышечки колумеллы (мкм) .
Цилиндр эндодермы 82
Цилиндр перицикла 82
Протоксилема 176
Protophloem Повязки Endodermis casparian 3815
Одревесневшие стенки ксилемы 11000
Флоэмные волокна 26 071
Ткань . Расстояние от корневой крышечки колумеллы (мкм) .
Цилиндр эндодермы 82
Цилиндр перицикла 82
Протоксилема 176
Protophloem Полосы Endodermis casparian 3815
Одревесневшие стенки ксилемы 11000
Флоэмные волокна 26 071

Рисунок 10 иллюстрирует это далее, но для общих событий клеточного цикла корни, с диаграммами четырех различных файлов клеток, представляющих перицикл ксилемы, перицикл флоэмы, файл элемента трахеи ксилемы и файл кортикальной паренхимы.В правой части иллюстрации показаны приблизительные расстояния от границы тела корня и крышки, где происходит каждое событие. Здесь может быть полезно замечание о перицикле. Перицикл — это уникальная ткань, и в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы. Внутри сектора ксилемы перицикл является местом зарождения зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением, как будет обсуждаться позже.

Рис. 10.

Рисунок четырех различных файлов клеток (A, перицикл ксилемы; B, перицикл флоэмы; C, файл элемента ксилемы трахеи; D, файл паренхимы коры), показывающий контрольные точки для регуляции клеточного цикла. Перицикл — уникальная ткань; в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы, и является местом инициации зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением.

Рис. 10.

Рисунок четырех различных файлов клеток (A, перицикл ксилемы; B, перицикл флоэмы; C, файл элементов трахеи ксилемы; D, файл паренхимы коры), показывающий контрольные точки для регуляции клеточного цикла. Перицикл — уникальная ткань; в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы, и является местом инициации зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением.

Клетки перицикла ксилемы делятся в поперечной плоскости и проходят несколько раундов полного клеточного цикла. Затем клетки задерживаются на время, затем снова начинают цикл, затем создаются некоторые клетки-основатели бокового корня, которые затем продолжают цикл и деление, но в тангенциальной плоскости. Эти события будут включать переключатели включения / выключения клеточного цикла, счетчик клеточного цикла и, наконец, механизм для изменения ориентации клеточной пластинки в определенных местах инициации бокового корня.

Клетки перицикла флоэмы расположены в прилегающем секторе сосудистого цилиндра, но имеют гораздо более простой путь контроля клеточного цикла.Эти клетки делятся несколько раз в течение полных клеточных циклов, затем останавливаются и никогда больше не делятся.

Ксилемные трахеарные элементы представляют собой водопроводящие клетки. Они интересны тем, что обычно представляют собой большие клетки с иногда высоким уровнем плоидности, имеют тенденцию иметь скульптурные вторичные клеточные стенки и проходят запрограммированную гибель клеток на пути к достижению своей зрелой функции. Клетки первичной меристемы прокамбия являются предшественниками элементов трахеи ксилемы, и они делятся в поперечной плоскости некоторое количество раз в течение полных клеточных циклов, затем G 2 → M часть их цикла прекращается, и клетки проходят несколько циклов G . 1 → S, чтобы достичь некоторого уровня плоидности.Вместе с этим клетки откладывают свою вторичную клеточную стенку и инициируют запрограммированную гибель клеток.

Последний файл клеток на этом рисунке — это тип клеток паренхимы коры. Эти клетки имеют тенденцию быть довольно большими и специализированными для хранения, часто крахмала. Эти клетки делятся через несколько полных клеточных циклов, затем переключаются на цикл G 1 → S, чтобы стать полиплоидными в период, когда они накапливают крахмал. Итак, вот четыре разных клеточных файла, все они находятся в непосредственной близости и все имеют разные паттерны клеточного цикла и процессы.Поскольку PD преимущественно находятся в поперечных клеточных стенках, это наиболее вероятный путь передачи сигнала, но идентичность сигнала, хотя, скорее всего, это ауксин, еще предстоит полностью понять.

3″ data-legacy-id=»s3b»> Модульное развитие эпидермиса и периферического корня

Baum and Rost (1996) сообщили о структуре закрытой RAM у Arabidopsis thaliana . В этом исследовании они сообщили о модульной структуре, участвующей в развитии эпидермиса и периферической корневой крышечки, которые вместе клонально связаны и инициируются специализированным периклинальным делением начальной клетки, которую они назвали начальной корневой крышкой / протодермой (RCP).Идея модульной структуры эпидермиса и периферического корневого чехла была впервые выдвинута Курасом (1978) в исследовании развития эмбриона в Brassica napus , а основной формат и последовательность развития аналогичны в A. thaliana , который принадлежит к тому же семейству Brassicaceae. Далее следует описание этой последовательности как еще одного примера регулируемой серии поведения клеточного цикла (Wenzel and Rost, 2001).

На среднем продольном виде (рис. 11) RAM Arabidopsis закрыта тремя уровнями начальных ячеек; верхний ярус образует прокамбий, который дифференцируется в сосудистый цилиндр и разделяется на первичную ксилему и первичные ткани флоэмы.Средний ярус образует основную меристему, которая дифференцируется в корковый цилиндр с его внутренним слоем — энтодермой. Третий ряд инициалов состоит из двух компонентов: инициалов колумеллы (CI), которые образуют слои корневого колпачка колумеллы, и инициалов RCP, которые образуют протодерму / эпидермис и периферический корневой колпачок. Определение начальной состоит в том, что это «меристематическая» клетка, которая делится, чтобы обновиться и сформировать другую производную клетку, которая дифференцируется на один из многих различных типов клеток.

Рис. 11.

Медианный продольный разрез Arabidopsis thaliana RAM. Обведены три Т-образных деления от предшествующих отделов инициалов корневого чехлика / протодермы (RCP). Шкала шкалы = 0,04 мм.

Рис. 11.

Медианный продольный разрез Arabidopsis thaliana RAM. Обведены три Т-образных деления от предшествующих отделов инициалов корневого чехлика / протодермы (RCP). Шкала шкалы = 0,04 мм.

Поведение этих инициалов и последовательность делений, происходящих от их производных клеток, представляет собой пример очень специфического контроля клеточного цикла.CI обычно состоят из четырех внутренних ячеек, окруженных 8-11 внешними CI-ячейками (Wenzel and Rost, 2001). Деления КИ относительно синхронизированы для образования дискретных слоев корневой крышечки колумеллы; На изображении показано четыре слоя (рис. 11). В трех измерениях инициалы RCP образуют круг вокруг CI. Инициалы RCP последовательно разделяются вокруг CI (Baum and Rost, 1996; Wenzel and Rost, 2001). Разделение начального RCP является периклинальным, образуя Т-образное деление, где «стержень» Т является вновь сформированной клеточной стенкой.На Рисунке 11 видны три Т-образных деления вдоль одной линейной серии, показанные внутри кружков с правой стороны.

Рисунок 12 иллюстрирует последовательность делений, которые происходят с образованием корневого чехлика и эпидермиса у A. thaliana . КИ (рис. 12А) делятся в поперечной плоскости, образуя следующий прирост корня колумеллы, обозначенный буквой «а». Смежный начальный RCP разделится вместе с CI или сразу после него периклинальным Т-образным делением (рис. 12B).Полученные две клетки будут снова делиться, внутренняя обновит исходную RCP и сформирует первый прирост протодермы / эпидермиса, а внешняя — первые две клетки периферического корня. Этот кластер из протодермы / эпидермальных клеток и двух клеток периферических корневых крышек является первым шагом в формировании модуля, при этом следует отметить, что оба компонента являются клонально родственными и производными от RCP начального. Следующим шагом в этом процессе является то, что CI снова разделится, а затем последует следующее разделение начального RCP, чтобы в корневую крышку колумеллы и периферическую корневую крышку были добавлены компоненты, которые увеличивались согласованно друг с другом, как показано на рис.12B. На рисунке 12B показаны три Т-образных подразделения в последовательности родословной и три модуля, которые образуются, причем номер 1 является самым старым.

Рис. 12.

Шаги деления для развития корневого колпачка колумеллы из инициалов колумеллы (CI) и модулей эпидермиса / периферического корневого колпачка из инициалов корневого колпачка / протодермы (RCP). (A) Внутренний CI делится раньше внешнего CI. (B) Подразделения внешнего CI и смежного начального RCP, которые генерируют три модуля, скоординированы: 1 — самый старый, 3 — самый молодой.(C) Осевые подразделения в протодерме, prcA и prcB в трех модулях. Новые подразделения показаны красными линиями. Из рисунка 3 Венцеля и Роста (2001) с разрешения.

Рис. 12.

Шаги деления для развития корневого колпачка колумеллы из инициалов колумеллы (CI) и модулей эпидермиса / периферического корневого колпачка из инициалов корневого колпачка / протодермы (RCP). (A) Внутренний CI делится раньше внешнего CI. (B) Подразделения внешнего CI и смежного начального RCP, которые генерируют три модуля, скоординированы: 1 — самый старый, 3 — самый молодой.(C) Осевые подразделения в протодерме, prcA и prcB в трех модулях. Новые подразделения показаны красными линиями. Из рисунка 3 Венцеля и Роста (2001) с разрешения.

Последовательность деления модулей, образованных Т-образными делениями исходного RCP, следует довольно последовательной схеме. Протодерма / эпидермальная клетка делится четыре раза с образованием 1 → 2 → 4 → 8 → 16 клеток, которые составляют пакет эпидермальных клеток. Это число вполне соответствует. После того, как образуется полный прирост в 16 ячеек, они продолжают удлиняться.Клетки периферической крышки корня также проходят серию делений 1 → 2 → 4 → 8 → 16 клеток, чтобы сформировать пакет клеток корневой крышки. Внешний слой в конечном итоге проходит через запрограммированную гибель клеток (Zhu and Rost, 2000) и снимается как более или менее неповрежденный слой. Вместе пакет протодермы / эпидермиса и пакет периферической корневой крышечки составляют модуль, демонстрирующий строго предписанную и согласованную временную последовательность деления клеток и механизм подсчета клеток. Во втором исследовании Wenzel et al. (2001) исследовал развитие эпидермиса и периферического корня клевера белого ( T. repens ), который имеет открытую организацию RAM, и весьма примечательно, что этот корень также формировал модули по той же схеме, хотя RAM тип был другой. Единственное различие между Arabidopsis и Trifolium заключалось в том, что пакеты, как правило, состояли из 32 клеток эпидермиса и 32 клеток в периферической крышке корня в последнем, показывая, что в этих корнях модуль имел еще одно клеточное деление, но он все еще был кратен восьми ячейкам.

3″ data-legacy-id=»s4a»> Каким образом эти очень специфические генетические события контролируются в сложной ткани?

Рост и Брайант (1996) написали обзор корневой организации и экспрессии генов, в котором авторы попытались идентифицировать известные в то время гены, которые участвовали в различных процессах дифференцировки корней и событиях клеточного цикла. Количество задействованных генов было довольно большим, но детали того, как регулируются события, были неизвестны.Многие вопросы остаются без ответа. Сколько генов участвует в регуляции дифференцировки? Где и как активируются эти гены? Как клетки «общаются» в цилиндрах, секторах и файлах? Какова природа коммуникативных сигналов? Какова роль ауксина, цитокинина и других регуляторов? Как позиционное информационное регулирование работает в корнях?

Теперь нынешнему и следующему поколению ученых предстоит разобраться, как события управляются в корнях.

8″> ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

.

Пакеты клеток, деление клеток и морфогенез в меристеме первичного корня Zea mays L

,

New Phytologist

,

1987

, vol.

105

(стр.

27

56

),.

Корневая апикальная организация Arabidopsis thaliana : 1. Корневая крышка и протодерма

,

Protoplasma

,

1996

, vol.

192

(стр.

178

188

),,.

Апикальная организация и события созревания корней Arabidopsis thaliana : изменения в развитии с течением времени

,

Американский журнал ботаники

,

2002

, vol.

89

(стр.

908

920

),,,,.

Морфогенетический триггер: есть ли новая концепция в биологии развития растений?

,

Тенденции в растениеводстве

,

2009

, т.

14

(стр.

189

193

),,,.

Первичный рост корня и структура апикальной меристемы корня взаимосвязаны

,

Journal of Plant Growth Regulation

,

2003

, vol.

21

(стр.

287

295

).

Отличие открытых и закрытых меристем

,

New Phytologist

,

1981

, vol.

57

(стр.

85

88

),,.

Редокс-регуляция организации апикальной меристемы корня: связь развития корня с окружающей средой

,

Физиология и биохимия растений

,

2010

, vol.

48

(стр.

328

336

),,, и др.

Бимодульный ответ на ауксин контролирует органогенез у Arabidopsis

,

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

,

2010

, vol.

107

(стр.

2705

2710

),.

Влияние температуры на динамику роста первичных и боковых корней у гороха посевного ( Pisum sativum L., сорт «Аляска»)

,

Экологическая и экспериментальная ботаника

,

1993

, vol.

33

(стр.

243

258

),. .

Паттерны деления клеток и апикальная организация корня

,

Цикл растительных клеток и его интерфейсы.

,

2001

Шеффилд, Великобритания

Sheffield Academic Press Ltd

(стр.

137

158

),.

Паттерны апикальной организации корней цветковых растений

,

Корни: динамический интерфейс между растениями и землей

,

2001

In

Труды 6-го симпозиума ISRR

(стр.

8

9

) ,,,.

Филогенетическое распределение и эволюция организации апикальной меристемы корня у двудольных покрытосеменных

,

International Journal of Plant Science

,

2003

, vol.

165

(стр.

97

105

).

Возрастной и связанный с происхождением контроль количества плазмодесм в клеточных стенках развивающихся корней Azolla

,

Planta

,

1978

, vol.

143

(стр.

181

190

). ,.

Корень водяного папоротника Azolla : клеточная основа развития и множественные роли кортикальных микротрубочек

,

Порядок развития: его происхождение и регуляция

,

1982

Берлин

Springer-Verlag

(стр.

379

421

),.

Plasmodesmata и межклеточный транспорт у растений

,

BioScience

,

1983

, vol.

33

(стр.

260

265

). ,

Die Entwicklung des Keimes der Monokotylen und Dikotylen

,

1870

Бонн

А. Маркус

стр.

112

,,.

Производство и высвобождение живых пограничных клеток корневого чехлика является функцией типа апикальной меристемы корня у двудольных покрытосеменных растений

,

Annals of Botany

,

2005

, vol.

97

(стр.

917

923

). ,.

Живые клетки растений, высвобождаемые из корневого чехлика: регулятор микробных популяций в ризосфере?

,

Ризосфера и рост растений.

,

1991

Dordrecht

Kluwer Academic Publishers

(стр.

51

59

),,,,.

Функция корневых пограничных клеток в здоровье растений: пионеры в ризосфере

,

Annual Review of Phytopathology

,

1998

, vol.

36

(стр.

311

327

),,,.

Корневые шляпки и ризосфера

,

Журнал регулирования роста растений

,

2003

, vol.

21

(стр.

352

367

),,.

Пограничные клетки корня: система доставки химикатов, контролирующих здоровье растений

,

Корни и управление почвой: взаимодействие между корнями и почвой. Монография по агрономии No. 48

,

2005

(стр.

107

117

),.

Организация корневой апикальной меристемы у покрытосеменных

,

Американский журнал ботаники

,

2008

, vol.

95

(стр.

1

21

). .

Рост и размножение клеток в корнях

,

Физиология корней

,

1973

Нью-Дели

Amerind

(стр.

1

40

).

Recherches sur l’accroissement terminal des racine dans les phanerogames

,

Анналы естественных наук Cinquieme Serie Botanique

,

1874

, vol.

20

(стр.

162

201

),.

Распространение плазмодесм в верхушке корня кукурузы

,

Planta

,

1969

, vol.

89

(стр.

352

360

).

Активация зародыша при прорастании семян рапса ( Brassica napus ). I. Строение зародыша и организация апикальной меристемы корня

,

Acta Societatis Botanicorum Poloniae

,

1978

, vol.

67

(стр.

65

82

),. ,

Изучение строения растений: принципы и избранные методы.

,

1981

Мельбурн, Австралия

Termarcarphi

.

Уровни тканевой дифференциации первичных корней Pisum sativum

,

Американский журнал ботаники

,

1955

, vol.

42

(стр.

529

540

). ,

Лабораторное руководство по анатомии растений.

,

1966

Сент-Луис, Миссури

C.Компания В. Мосби

,.

О корреляции роста первичного корня, размера трахеи и расстояния от кончика у проростков хлопчатника, выращенных при засолении

,

Экологическая и экспериментальная ботаника

,

1995

, vol.

35

(стр.

575

588

). .

Организация верхушек корня и пространственные отношения событий дифференцировки

,

Модели роста сосудистых растений.

,

1994

Portland, OR

Dioscordes Press

(стр.

59

76

),.

О корреляции длины первичного корня, размера меристемы и положения трахеарного элемента протоксилемы в проростках гороха

,

Американский журнал ботаники

,

1988

, vol.

75

(стр.

414

424

),.

Корневая организация и паттерны экспрессии генов

,

Journal of Experimental Botany

,

1996

, vol.

47

(стр.

1613

1628

),,.

Распределение и взаимосвязь событий деления и созревания клеток в корнях проростков Pisum sativum (Fabaceae)

,

Американский журнал ботаники

,

1988

, vol.

75

(стр.

1571

1583

),,.

Определение роста корней и поддержания меристемы у покрытосеменных

,

Annals of Botany

,

2007

, vol.

101

(стр.

319

340

),,, и др.

Филогения покрытосеменных, выведенная из последовательностей 18S рДНК, rbc L и atp B

,

Ботанический журнал Линнеевского общества

,

2000

, vol.

133

(стр.

381

461

),,. ,.

Экспрессия гистона h3A во время S-фазы: гистологическая совместная локализация мРНК h3A и синтез ДНК в кончиках корней гороха

,

Регуляция клеточного цикла при росте и развитии растений.

,

1993

Дордрехт, Нидерланды

Kluwer Academic Publishers

(стр.

85

95

),. .

Нерадиоактивный in situ гибридизация с использованием дигоксигенина и его применение для исследований совместной локализации с использованием радиоактивных зондов

,

Методы в биохимии растений.Том 10: молекулярная биология.

,

1993

Лондон

Academic Press

(стр.

141

158

).

Анализ неоднородности относительных скоростей деления апикальных меристем корней

,

Botanical Gazette

,

1980

, vol.

141

(стр.

353

359

),.

Паттерны деления клеток в корневом покрове и эпидермисе Arabidopsis thaliana корни

,

Protoplasma

,

2001

, vol.

218

(стр.

203

213

),,.

Модульное построение эпидермиса и периферической корневой крышечки в «открытой» апикальной меристеме корня Trifolium repens cv Ladino

,

Protoplasma

,

2001

, vol.

218

(стр.

214

224

),.

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis . III. Оборот плазмодесм и апоптоз в клетках меристемы и корневого чехлика в течение четырех недель после прорастания

,

Protoplasma

,

2000

, vol.

213

(стр.

108

117

),,.

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis , I. Ультраструктурный и функциональный анализ

,

Protoplasma

,

1998

, vol.

203

(стр.

35

47

),,,.

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis . II. Динамика образования плазмодесматов

,

Protoplasma

,

1998

, т.

204

(стр.

84

93

)

© Автор, 2010. Опубликовано издательством Oxford University Press от имени компании Annals of Botany. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

Организация корней двудольных растений и позиции контрольных точек | Летопись ботаники

6″ data-legacy-id=»s1″> ВВЕДЕНИЕ

Кончики корней двудольных растений изучаются уже более ста лет, и было опубликовано множество работ по организации корневой апикальной меристемы (RAM) и многим другим аспектам корневой структуры и развития (Popham, 1966; Groot and Rost, 2001 a , b ; Groot et al , 2003; Heimsch and Seago, 2008).Несмотря на это внимание, биологи растений склонны расходиться во мнениях относительно многих основ структурной организации корней и терминологии, используемой для их описания. В этом коротком эссе я намерен отойти от этих противоречий и вместо этого обсудить наблюдения по некоторым аспектам корневой структуры, сделанные в основном в моей лаборатории за 40-летний период. Я бы не осмелился заявить, что каждое обобщение, которое я собираюсь сделать, в конечном итоге окажется закономерным, но настоящее намерение состоит в том, чтобы указать контрольные точки в тканях верхушки корня, где принимаются решения о дифференциации и где молекулярным биологам необходимо сосредоточить свое внимание на определении местоположения генетического воздействия и того, как на эти точки принятия решения влияют такие факторы, как скорость роста корней.Прежде чем продолжить, я должен поблагодарить студентов и аспирантов, докторантов и сотрудников, с которыми я работал, и ссылки на многие из их опубликованных исследований будут приведены ниже.

Одна из причин очевидного отсутствия согласия по вопросам структуры корня состоит в том, что организация и клеточные паттерны внутри корня постоянно меняются во время развития корня. Как будет указано, организация RAM изменяется в течение цикла роста корня, а также корни заметно реагируют на окружающую среду и, следовательно, продолжают меняться (Rost and Baum, 1988; De Tullio et al., 2010 г.). Исследователи, которые не принимают это во внимание, иногда делают поспешные выводы по структурным вопросам, когда на самом деле они видят изменение структуры из-за чувствительности корня к окружающей среде. Можно ли описать нормальное состояние чего-либо внутри корня? Я думаю, что это так, но важно тщательно рассмотреть и описать условия роста, а также стадию и время цикла роста корня.

Что мы должны знать о контрольных точках дифференцировки в контексте сложных тканей корня? Одно из очевидных мест для начала — это организация оперативной памяти.Как организована оперативная память? Он статичен во время разработки root? Одинаково ли это для всех семейств растений? Есть ли функция у схемы организации RAM? Есть ли по отношению к телу корня контрольные точки, в которых принимаются решения о развитии, которые регулируют события дифференциации? Является ли расположение этих контрольных точек статическим во время разработки корневого каталога? Что контролирует пространственные отношения между событиями дифференциации? Наконец, относительно событий клеточного цикла, как регулируется расположение событий клеточного цикла? Как управляется самолет дивизии? Есть ли механизм для «подсчета» количества делений в файле ячейки и модуле ячейки? Некоторые из этих вопросов будут рассмотрены ниже с точки зрения того, где находятся контрольные точки, но не с точки зрения определения генетического или гормонального контроля этих контрольных точек; это остается открывать новым ученым.Начну с ОЗУ.

5″ data-legacy-id=»s3″> КОРНЕВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ПОЛОЖЕНИЕ ТОЧЕК УПРАВЛЕНИЯ

Корни имеют обманчиво простой план тела (рис. 8), состоящий из цилиндров из разных тканей, секторов (например, ксилемы и флоэмы), отдельных файлов клеток, групп клеток внутри файлов и отдельных клеток. Все эти уровни структурной организации необходимо учитывать при попытке разобраться, как контролируются конкретные события.Давайте кратко рассмотрим каждый уровень организации (Рост, 1994; Рост и Брайант, 1996).

Рис. 8.

Схема уровней организации в верхушке корня. Цилиндры тканей, эпидермиса, коры и сосудистый цилиндр; сосудистый цилиндр разделен на ксилему и флоэму; файлы ячеек, файлы, иногда организованные в пакеты ячеек, и, наконец, отдельные ячейки. (Перерисовано с рис. 2,9 Роста, 1993 г.).

Рис. 8.

Схема уровней организации в верхушке корня.Цилиндры тканей, эпидермиса, коры и сосудистый цилиндр; сосудистый цилиндр разделен на ксилему и флоэму; файлы ячеек, файлы, иногда организованные в пакеты ячеек, и, наконец, отдельные ячейки. (Перерисовано с рис. 2,9 Роста, 1993 г.).

Ткани — это совокупности клеток с общим происхождением (меристема) и общей коллективной функцией, и в корнях они имеют тенденцию организовываться в цилиндры из клеток и секторов (рис. 8). Ячейки в определенном цилиндре или секторе имеют тенденцию к циклическому циклу и дифференциации вместе как единое целое.Сигналы, управляющие этим, очевидно, влияют на все клетки внутри единицы и предположительно перемещаются от клетки к клетке в продольном, поперечном, а иногда и по касательном направлении, исключая близлежащие ткани различной идентичности. Это показывает, что либо сигнал уникален для цилиндра, либо соседние клетки нечувствительны к его воздействию, либо структурно (плазмодесмически) изолированы. Можжевельник и Барлоу (1969), Ганнинг (1978), Ганнинг и В целом (1983) и Zhu et al. (1998, a , b ) исследовали распределение плазмодесм (PD) в кончиках корней и отметили тканевую специфичность структуры, и что наиболее частая частота PD была в поперечных клеточных стенках внутри файлов клеток.У Arabidopsis (Zhu et al. , 1998 a ) частота PD была самой низкой на внешней и внутренней тангенциальных стенках, что, возможно, указывает на меньшую передачу сигналов между цилиндрами (Рис. 9). Идентичность сигнала, возможно, ауксина, все еще остается открытым вопросом (Benkova et al. , 2009; DeSmet et al. , 2010).

Рис. 9.

Трехмерный рисунок плазмодесмального распределения у 1-недельного растения Arabidopsis thaliana RAM.Плазмодесмальные частоты в различных тканях сгруппированы в четыре диапазона и обозначены цветом на всех клеточных стенках. Наибольшее количество плазмодесм обычно располагается в поперечных клеточных стенках между клетками в файлах. Из рисунка 5 Zhu et al. (1998 a ) с разрешения.

Рис. 9.

Трехмерный рисунок плазмодесмального распределения у 1-недельного растения Arabidopsis thaliana RAM. Плазмодесмальные частоты в различных тканях сгруппированы в четыре диапазона и обозначены цветом на всех клеточных стенках.Наибольшее количество плазмодесм обычно располагается в поперечных клеточных стенках между клетками в файлах. Из рисунка 5 Zhu et al. (1998 a ) с разрешения.

Сосудистый цилиндр состоит из секторов ксилемы и флоэмы (Rost et al. , 1988). Ткани ксилемы и флоэмы состоят из комплекса нескольких типов клеток, членов сосудов, трахеид, клеток паренхимы, клеток перицикла, волокон, склереид, элементов ситовидных трубок, клеток-компаньонов и, возможно, других клеток, организованных в структуру, уникальную для каждого таксона.Дифференцировка клеток, составляющих эти ткани, происходит относительно синхронно, так что, когда имеется несколько секторов ксилемы, разделенных секторами флоэмы, события в ксилеме всех секторов происходят одновременно. Например, клетки перицикла в корне гороха продолжают делиться в поперечной плоскости на некотором расстоянии от кончика корня сразу за пределами трех точек протоксилемы, в то время как клетки коры и перицикла соседних секторов флоэмы не делятся (Рост и другие., 1988). Доказательства этого на молекулярном уровне также можно увидеть в поперечных срезах корней гороха, где на расстоянии примерно 10 мм от кончика корня только клетки перицикла в секторе ксилемы показали положительный сигнал для мРНК меченого гистона h3A (Tanimoto and Rost, 1993; Танимото и др. , 1993).

Ганнинг (1982) провел серию исследований по организации кончика корня папоротника Azolla . Этот папоротник имеет большую апикальную клетку, которая акропетально делится, образуя инициалы корневого чехлика, и последовательно от трех его базальных поверхностей образует последовательность групп клеток, называемых мерофитами.Эта единица развития, или мерофит, делится, дифференцируется и увеличивается в установленном порядке, в результате чего образуются зрелые клетки и ткани. Во время последующего развития клеточные файлы непрерывно дифференцируются между мерофитами, что требует связи между ними. О системе мерофитов сообщалось у других низших сосудистых растений, но не в корнях высших сосудистых растений. Барлоу (1987) описал несколько аналогичную структурную единицу в корнях коры кукурузы и назвал их клеточными пакетами.Пакеты клеток также обнаруживаются в корнях гороха (Webster, 1980). В Arabidopsis , Wenzel and Rost (2001) и в Trifolium repens Wenzel et al. (2001) сообщил о том, как эпидермис и периферическая корневая крышка делятся на единицы, которые они назвали модулем, состоящим из пакета эпидермальных клеток и пакета клеток периферического корня. Это будет подробно описано позже.

Файлы ячеек — это базовая единица структуры в корне, где все ячейки в файле ячеек клонально связаны друг с другом и происходят из линии от уровня или зоны начальных ячеек в зависимости от типа организации RAM.Popham (1955) в довольно классическом исследовании изучил расположение многих различных событий дифференциации в корнях гороха, растущих в гидропонных условиях при аэрированных и неаэрированных условиях. Корни росли быстрее в аэрированных условиях и медленнее в неаэрированных. Popham (1955) взял образцы корней и измерил положение событий дифференцировки. Его примечательное наблюдение состоит в том, что положение событий дифференцировки зависит от ткани. Таблица 1 показывает некоторые избранные данные из его статьи, просто подчеркивая, что разные клеточные файлы делают разные вещи в разное время и в разных местах, и, следовательно, все, что контролирует эти процессы, также должно быть процессом, специфичным для ткани.

Таблица 1.

Данные об уровне дифференцировки отобранных клеток корня гороха ( Pisum sativum ) из 21-дневных корней, выращенных в жидкой среде

Ткань . Расстояние от корневой крышечки колумеллы (мкм) .
Цилиндр эндодермы 82
Цилиндр перицикла 82
Протоксилема 176
Protophloem Повязки Endodermis casparian 3815
Одревесневшие стенки ксилемы 11000
Флоэмные волокна 26 071
Ткань . Расстояние от корневой крышечки колумеллы (мкм) .
Цилиндр эндодермы 82
Цилиндр перицикла 82
Протоксилема 176
Protophloem Полосы Endodermis casparian 3815
Одревесневшие стенки ксилемы 11000
Флоэмные волокна 26071
Таблица 1.

Данные об уровне дифференцировки отобранных клеток корня гороха ( Pisum sativum ) из 21-дневных корней, выращенных в жидкой среде

Ткань . Расстояние от корневой крышечки колумеллы (мкм) .
Цилиндр эндодермы 82
Цилиндр перицикла 82
Протоксилема 176
Protophloem Повязки Endodermis casparian 3815
Одревесневшие стенки ксилемы 11000
Флоэмные волокна 26 071
Ткань . Расстояние от корневой крышечки колумеллы (мкм) .
Цилиндр эндодермы 82
Цилиндр перицикла 82
Протоксилема 176
Protophloem Полосы Endodermis casparian 3815
Одревесневшие стенки ксилемы 11000
Флоэмные волокна 26 071

Рисунок 10 иллюстрирует это далее, но для общих событий клеточного цикла корни, с диаграммами четырех различных файлов клеток, представляющих перицикл ксилемы, перицикл флоэмы, файл элемента трахеи ксилемы и файл кортикальной паренхимы.В правой части иллюстрации показаны приблизительные расстояния от границы тела корня и крышки, где происходит каждое событие. Здесь может быть полезно замечание о перицикле. Перицикл — это уникальная ткань, и в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы. Внутри сектора ксилемы перицикл является местом зарождения зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением, как будет обсуждаться позже.

Рис. 10.

Рисунок четырех различных файлов клеток (A, перицикл ксилемы; B, перицикл флоэмы; C, файл элемента ксилемы трахеи; D, файл паренхимы коры), показывающий контрольные точки для регуляции клеточного цикла. Перицикл — уникальная ткань; в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы, и является местом инициации зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением.

Рис. 10.

Рисунок четырех различных файлов клеток (A, перицикл ксилемы; B, перицикл флоэмы; C, файл элементов трахеи ксилемы; D, файл паренхимы коры), показывающий контрольные точки для регуляции клеточного цикла. Перицикл — уникальная ткань; в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы, и является местом инициации зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением.

Клетки перицикла ксилемы делятся в поперечной плоскости и проходят несколько раундов полного клеточного цикла. Затем клетки задерживаются на время, затем снова начинают цикл, затем создаются некоторые клетки-основатели бокового корня, которые затем продолжают цикл и деление, но в тангенциальной плоскости. Эти события будут включать переключатели включения / выключения клеточного цикла, счетчик клеточного цикла и, наконец, механизм для изменения ориентации клеточной пластинки в определенных местах инициации бокового корня.

Клетки перицикла флоэмы расположены в прилегающем секторе сосудистого цилиндра, но имеют гораздо более простой путь контроля клеточного цикла.Эти клетки делятся несколько раз в течение полных клеточных циклов, затем останавливаются и никогда больше не делятся.

Ксилемные трахеарные элементы представляют собой водопроводящие клетки. Они интересны тем, что обычно представляют собой большие клетки с иногда высоким уровнем плоидности, имеют тенденцию иметь скульптурные вторичные клеточные стенки и проходят запрограммированную гибель клеток на пути к достижению своей зрелой функции. Клетки первичной меристемы прокамбия являются предшественниками элементов трахеи ксилемы, и они делятся в поперечной плоскости некоторое количество раз в течение полных клеточных циклов, затем G 2 → M часть их цикла прекращается, и клетки проходят несколько циклов G . 1 → S, чтобы достичь некоторого уровня плоидности.Вместе с этим клетки откладывают свою вторичную клеточную стенку и инициируют запрограммированную гибель клеток.

Последний файл клеток на этом рисунке — это тип клеток паренхимы коры. Эти клетки имеют тенденцию быть довольно большими и специализированными для хранения, часто крахмала. Эти клетки делятся через несколько полных клеточных циклов, затем переключаются на цикл G 1 → S, чтобы стать полиплоидными в период, когда они накапливают крахмал. Итак, вот четыре разных клеточных файла, все они находятся в непосредственной близости и все имеют разные паттерны клеточного цикла и процессы.Поскольку PD преимущественно находятся в поперечных клеточных стенках, это наиболее вероятный путь передачи сигнала, но идентичность сигнала, хотя, скорее всего, это ауксин, еще предстоит полностью понять.

3″ data-legacy-id=»s3b»> Модульное развитие эпидермиса и периферического корня

Baum and Rost (1996) сообщили о структуре закрытой RAM у Arabidopsis thaliana . В этом исследовании они сообщили о модульной структуре, участвующей в развитии эпидермиса и периферической корневой крышечки, которые вместе клонально связаны и инициируются специализированным периклинальным делением начальной клетки, которую они назвали начальной корневой крышкой / протодермой (RCP).Идея модульной структуры эпидермиса и периферического корневого чехла была впервые выдвинута Курасом (1978) в исследовании развития эмбриона в Brassica napus , а основной формат и последовательность развития аналогичны в A. thaliana , который принадлежит к тому же семейству Brassicaceae. Далее следует описание этой последовательности как еще одного примера регулируемой серии поведения клеточного цикла (Wenzel and Rost, 2001).

На среднем продольном виде (рис. 11) RAM Arabidopsis закрыта тремя уровнями начальных ячеек; верхний ярус образует прокамбий, который дифференцируется в сосудистый цилиндр и разделяется на первичную ксилему и первичные ткани флоэмы.Средний ярус образует основную меристему, которая дифференцируется в корковый цилиндр с его внутренним слоем — энтодермой. Третий ряд инициалов состоит из двух компонентов: инициалов колумеллы (CI), которые образуют слои корневого колпачка колумеллы, и инициалов RCP, которые образуют протодерму / эпидермис и периферический корневой колпачок. Определение начальной состоит в том, что это «меристематическая» клетка, которая делится, чтобы обновиться и сформировать другую производную клетку, которая дифференцируется на один из многих различных типов клеток.

Рис. 11.

Медианный продольный разрез Arabidopsis thaliana RAM. Обведены три Т-образных деления от предшествующих отделов инициалов корневого чехлика / протодермы (RCP). Шкала шкалы = 0,04 мм.

Рис. 11.

Медианный продольный разрез Arabidopsis thaliana RAM. Обведены три Т-образных деления от предшествующих отделов инициалов корневого чехлика / протодермы (RCP). Шкала шкалы = 0,04 мм.

Поведение этих инициалов и последовательность делений, происходящих от их производных клеток, представляет собой пример очень специфического контроля клеточного цикла.CI обычно состоят из четырех внутренних ячеек, окруженных 8-11 внешними CI-ячейками (Wenzel and Rost, 2001). Деления КИ относительно синхронизированы для образования дискретных слоев корневой крышечки колумеллы; На изображении показано четыре слоя (рис. 11). В трех измерениях инициалы RCP образуют круг вокруг CI. Инициалы RCP последовательно разделяются вокруг CI (Baum and Rost, 1996; Wenzel and Rost, 2001). Разделение начального RCP является периклинальным, образуя Т-образное деление, где «стержень» Т является вновь сформированной клеточной стенкой.На Рисунке 11 видны три Т-образных деления вдоль одной линейной серии, показанные внутри кружков с правой стороны.

Рисунок 12 иллюстрирует последовательность делений, которые происходят с образованием корневого чехлика и эпидермиса у A. thaliana . КИ (рис. 12А) делятся в поперечной плоскости, образуя следующий прирост корня колумеллы, обозначенный буквой «а». Смежный начальный RCP разделится вместе с CI или сразу после него периклинальным Т-образным делением (рис. 12B).Полученные две клетки будут снова делиться, внутренняя обновит исходную RCP и сформирует первый прирост протодермы / эпидермиса, а внешняя — первые две клетки периферического корня. Этот кластер из протодермы / эпидермальных клеток и двух клеток периферических корневых крышек является первым шагом в формировании модуля, при этом следует отметить, что оба компонента являются клонально родственными и производными от RCP начального. Следующим шагом в этом процессе является то, что CI снова разделится, а затем последует следующее разделение начального RCP, чтобы в корневую крышку колумеллы и периферическую корневую крышку были добавлены компоненты, которые увеличивались согласованно друг с другом, как показано на рис.12B. На рисунке 12B показаны три Т-образных подразделения в последовательности родословной и три модуля, которые образуются, причем номер 1 является самым старым.

Рис. 12.

Шаги деления для развития корневого колпачка колумеллы из инициалов колумеллы (CI) и модулей эпидермиса / периферического корневого колпачка из инициалов корневого колпачка / протодермы (RCP). (A) Внутренний CI делится раньше внешнего CI. (B) Подразделения внешнего CI и смежного начального RCP, которые генерируют три модуля, скоординированы: 1 — самый старый, 3 — самый молодой.(C) Осевые подразделения в протодерме, prcA и prcB в трех модулях. Новые подразделения показаны красными линиями. Из рисунка 3 Венцеля и Роста (2001) с разрешения.

Рис. 12.

Шаги деления для развития корневого колпачка колумеллы из инициалов колумеллы (CI) и модулей эпидермиса / периферического корневого колпачка из инициалов корневого колпачка / протодермы (RCP). (A) Внутренний CI делится раньше внешнего CI. (B) Подразделения внешнего CI и смежного начального RCP, которые генерируют три модуля, скоординированы: 1 — самый старый, 3 — самый молодой.(C) Осевые подразделения в протодерме, prcA и prcB в трех модулях. Новые подразделения показаны красными линиями. Из рисунка 3 Венцеля и Роста (2001) с разрешения.

Последовательность деления модулей, образованных Т-образными делениями исходного RCP, следует довольно последовательной схеме. Протодерма / эпидермальная клетка делится четыре раза с образованием 1 → 2 → 4 → 8 → 16 клеток, которые составляют пакет эпидермальных клеток. Это число вполне соответствует. После того, как образуется полный прирост в 16 ячеек, они продолжают удлиняться.Клетки периферической крышки корня также проходят серию делений 1 → 2 → 4 → 8 → 16 клеток, чтобы сформировать пакет клеток корневой крышки. Внешний слой в конечном итоге проходит через запрограммированную гибель клеток (Zhu and Rost, 2000) и снимается как более или менее неповрежденный слой. Вместе пакет протодермы / эпидермиса и пакет периферической корневой крышечки составляют модуль, демонстрирующий строго предписанную и согласованную временную последовательность деления клеток и механизм подсчета клеток. Во втором исследовании Wenzel et al. (2001) исследовал развитие эпидермиса и периферического корня клевера белого ( T. repens ), который имеет открытую организацию RAM, и весьма примечательно, что этот корень также формировал модули по той же схеме, хотя RAM тип был другой. Единственное различие между Arabidopsis и Trifolium заключалось в том, что пакеты, как правило, состояли из 32 клеток эпидермиса и 32 клеток в периферической крышке корня в последнем, показывая, что в этих корнях модуль имел еще одно клеточное деление, но он все еще был кратен восьми ячейкам.

3″ data-legacy-id=»s4a»> Каким образом эти очень специфические генетические события контролируются в сложной ткани?

Рост и Брайант (1996) написали обзор корневой организации и экспрессии генов, в котором авторы попытались идентифицировать известные в то время гены, которые участвовали в различных процессах дифференцировки корней и событиях клеточного цикла. Количество задействованных генов было довольно большим, но детали того, как регулируются события, были неизвестны.Многие вопросы остаются без ответа. Сколько генов участвует в регуляции дифференцировки? Где и как активируются эти гены? Как клетки «общаются» в цилиндрах, секторах и файлах? Какова природа коммуникативных сигналов? Какова роль ауксина, цитокинина и других регуляторов? Как позиционное информационное регулирование работает в корнях?

Теперь нынешнему и следующему поколению ученых предстоит разобраться, как события управляются в корнях.

8″> ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

.

Пакеты клеток, деление клеток и морфогенез в меристеме первичного корня Zea mays L

,

New Phytologist

,

1987

, vol.

105

(стр.

27

56

),.

Корневая апикальная организация Arabidopsis thaliana : 1. Корневая крышка и протодерма

,

Protoplasma

,

1996

, vol.

192

(стр.

178

188

),,.

Апикальная организация и события созревания корней Arabidopsis thaliana : изменения в развитии с течением времени

,

Американский журнал ботаники

,

2002

, vol.

89

(стр.

908

920

),,,,.

Морфогенетический триггер: есть ли новая концепция в биологии развития растений?

,

Тенденции в растениеводстве

,

2009

, т.

14

(стр.

189

193

),,,.

Первичный рост корня и структура апикальной меристемы корня взаимосвязаны

,

Journal of Plant Growth Regulation

,

2003

, vol.

21

(стр.

287

295

).

Отличие открытых и закрытых меристем

,

New Phytologist

,

1981

, vol.

57

(стр.

85

88

),,.

Редокс-регуляция организации апикальной меристемы корня: связь развития корня с окружающей средой

,

Физиология и биохимия растений

,

2010

, vol.

48

(стр.

328

336

),,, и др.

Бимодульный ответ на ауксин контролирует органогенез у Arabidopsis

,

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

,

2010

, vol.

107

(стр.

2705

2710

),.

Влияние температуры на динамику роста первичных и боковых корней у гороха посевного ( Pisum sativum L., сорт «Аляска»)

,

Экологическая и экспериментальная ботаника

,

1993

, vol.

33

(стр.

243

258

),. .

Паттерны деления клеток и апикальная организация корня

,

Цикл растительных клеток и его интерфейсы.

,

2001

Шеффилд, Великобритания

Sheffield Academic Press Ltd

(стр.

137

158

),.

Паттерны апикальной организации корней цветковых растений

,

Корни: динамический интерфейс между растениями и землей

,

2001

In

Труды 6-го симпозиума ISRR

(стр.

8

9

) ,,,.

Филогенетическое распределение и эволюция организации апикальной меристемы корня у двудольных покрытосеменных

,

International Journal of Plant Science

,

2003

, vol.

165

(стр.

97

105

).

Возрастной и связанный с происхождением контроль количества плазмодесм в клеточных стенках развивающихся корней Azolla

,

Planta

,

1978

, vol.

143

(стр.

181

190

). ,.

Корень водяного папоротника Azolla : клеточная основа развития и множественные роли кортикальных микротрубочек

,

Порядок развития: его происхождение и регуляция

,

1982

Берлин

Springer-Verlag

(стр.

379

421

),.

Plasmodesmata и межклеточный транспорт у растений

,

BioScience

,

1983

, vol.

33

(стр.

260

265

). ,

Die Entwicklung des Keimes der Monokotylen und Dikotylen

,

1870

Бонн

А. Маркус

стр.

112

,,.

Производство и высвобождение живых пограничных клеток корневого чехлика является функцией типа апикальной меристемы корня у двудольных покрытосеменных растений

,

Annals of Botany

,

2005

, vol.

97

(стр.

917

923

). ,.

Живые клетки растений, высвобождаемые из корневого чехлика: регулятор микробных популяций в ризосфере?

,

Ризосфера и рост растений.

,

1991

Dordrecht

Kluwer Academic Publishers

(стр.

51

59

),,,,.

Функция корневых пограничных клеток в здоровье растений: пионеры в ризосфере

,

Annual Review of Phytopathology

,

1998

, vol.

36

(стр.

311

327

),,,.

Корневые шляпки и ризосфера

,

Журнал регулирования роста растений

,

2003

, vol.

21

(стр.

352

367

),,.

Пограничные клетки корня: система доставки химикатов, контролирующих здоровье растений

,

Корни и управление почвой: взаимодействие между корнями и почвой. Монография по агрономии No. 48

,

2005

(стр.

107

117

),.

Организация корневой апикальной меристемы у покрытосеменных

,

Американский журнал ботаники

,

2008

, vol.

95

(стр.

1

21

). .

Рост и размножение клеток в корнях

,

Физиология корней

,

1973

Нью-Дели

Amerind

(стр.

1

40

).

Recherches sur l’accroissement terminal des racine dans les phanerogames

,

Анналы естественных наук Cinquieme Serie Botanique

,

1874

, vol.

20

(стр.

162

201

),.

Распространение плазмодесм в верхушке корня кукурузы

,

Planta

,

1969

, vol.

89

(стр.

352

360

).

Активация зародыша при прорастании семян рапса ( Brassica napus ). I. Строение зародыша и организация апикальной меристемы корня

,

Acta Societatis Botanicorum Poloniae

,

1978

, vol.

67

(стр.

65

82

),. ,

Изучение строения растений: принципы и избранные методы.

,

1981

Мельбурн, Австралия

Termarcarphi

.

Уровни тканевой дифференциации первичных корней Pisum sativum

,

Американский журнал ботаники

,

1955

, vol.

42

(стр.

529

540

). ,

Лабораторное руководство по анатомии растений.

,

1966

Сент-Луис, Миссури

C.Компания В. Мосби

,.

О корреляции роста первичного корня, размера трахеи и расстояния от кончика у проростков хлопчатника, выращенных при засолении

,

Экологическая и экспериментальная ботаника

,

1995

, vol.

35

(стр.

575

588

). .

Организация верхушек корня и пространственные отношения событий дифференцировки

,

Модели роста сосудистых растений.

,

1994

Portland, OR

Dioscordes Press

(стр.

59

76

),.

О корреляции длины первичного корня, размера меристемы и положения трахеарного элемента протоксилемы в проростках гороха

,

Американский журнал ботаники

,

1988

, vol.

75

(стр.

414

424

),.

Корневая организация и паттерны экспрессии генов

,

Journal of Experimental Botany

,

1996

, vol.

47

(стр.

1613

1628

),,.

Распределение и взаимосвязь событий деления и созревания клеток в корнях проростков Pisum sativum (Fabaceae)

,

Американский журнал ботаники

,

1988

, vol.

75

(стр.

1571

1583

),,.

Определение роста корней и поддержания меристемы у покрытосеменных

,

Annals of Botany

,

2007

, vol.

101

(стр.

319

340

),,, и др.

Филогения покрытосеменных, выведенная из последовательностей 18S рДНК, rbc L и atp B

,

Ботанический журнал Линнеевского общества

,

2000

, vol.

133

(стр.

381

461

),,. ,.

Экспрессия гистона h3A во время S-фазы: гистологическая совместная локализация мРНК h3A и синтез ДНК в кончиках корней гороха

,

Регуляция клеточного цикла при росте и развитии растений.

,

1993

Дордрехт, Нидерланды

Kluwer Academic Publishers

(стр.

85

95

),. .

Нерадиоактивный in situ гибридизация с использованием дигоксигенина и его применение для исследований совместной локализации с использованием радиоактивных зондов

,

Методы в биохимии растений.Том 10: молекулярная биология.

,

1993

Лондон

Academic Press

(стр.

141

158

).

Анализ неоднородности относительных скоростей деления апикальных меристем корней

,

Botanical Gazette

,

1980

, vol.

141

(стр.

353

359

),.

Паттерны деления клеток в корневом покрове и эпидермисе Arabidopsis thaliana корни

,

Protoplasma

,

2001

, vol.

218

(стр.

203

213

),,.

Модульное построение эпидермиса и периферической корневой крышечки в «открытой» апикальной меристеме корня Trifolium repens cv Ladino

,

Protoplasma

,

2001

, vol.

218

(стр.

214

224

),.

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis . III. Оборот плазмодесм и апоптоз в клетках меристемы и корневого чехлика в течение четырех недель после прорастания

,

Protoplasma

,

2000

, vol.

213

(стр.

108

117

),,.

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis , I. Ультраструктурный и функциональный анализ

,

Protoplasma

,

1998

, vol.

203

(стр.

35

47

),,,.

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis . II. Динамика образования плазмодесматов

,

Protoplasma

,

1998

, т.

204

(стр.

84

93

)

© Автор, 2010. Опубликовано издательством Oxford University Press от имени компании Annals of Botany. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

Организация корней двудольных растений и позиции контрольных точек | Летопись ботаники

6″ data-legacy-id=»s1″> ВВЕДЕНИЕ

Кончики корней двудольных растений изучаются уже более ста лет, и было опубликовано множество работ по организации корневой апикальной меристемы (RAM) и многим другим аспектам корневой структуры и развития (Popham, 1966; Groot and Rost, 2001 a , b ; Groot et al , 2003; Heimsch and Seago, 2008).Несмотря на это внимание, биологи растений склонны расходиться во мнениях относительно многих основ структурной организации корней и терминологии, используемой для их описания. В этом коротком эссе я намерен отойти от этих противоречий и вместо этого обсудить наблюдения по некоторым аспектам корневой структуры, сделанные в основном в моей лаборатории за 40-летний период. Я бы не осмелился заявить, что каждое обобщение, которое я собираюсь сделать, в конечном итоге окажется закономерным, но настоящее намерение состоит в том, чтобы указать контрольные точки в тканях верхушки корня, где принимаются решения о дифференциации и где молекулярным биологам необходимо сосредоточить свое внимание на определении местоположения генетического воздействия и того, как на эти точки принятия решения влияют такие факторы, как скорость роста корней.Прежде чем продолжить, я должен поблагодарить студентов и аспирантов, докторантов и сотрудников, с которыми я работал, и ссылки на многие из их опубликованных исследований будут приведены ниже.

Одна из причин очевидного отсутствия согласия по вопросам структуры корня состоит в том, что организация и клеточные паттерны внутри корня постоянно меняются во время развития корня. Как будет указано, организация RAM изменяется в течение цикла роста корня, а также корни заметно реагируют на окружающую среду и, следовательно, продолжают меняться (Rost and Baum, 1988; De Tullio et al., 2010 г.). Исследователи, которые не принимают это во внимание, иногда делают поспешные выводы по структурным вопросам, когда на самом деле они видят изменение структуры из-за чувствительности корня к окружающей среде. Можно ли описать нормальное состояние чего-либо внутри корня? Я думаю, что это так, но важно тщательно рассмотреть и описать условия роста, а также стадию и время цикла роста корня.

Что мы должны знать о контрольных точках дифференцировки в контексте сложных тканей корня? Одно из очевидных мест для начала — это организация оперативной памяти.Как организована оперативная память? Он статичен во время разработки root? Одинаково ли это для всех семейств растений? Есть ли функция у схемы организации RAM? Есть ли по отношению к телу корня контрольные точки, в которых принимаются решения о развитии, которые регулируют события дифференциации? Является ли расположение этих контрольных точек статическим во время разработки корневого каталога? Что контролирует пространственные отношения между событиями дифференциации? Наконец, относительно событий клеточного цикла, как регулируется расположение событий клеточного цикла? Как управляется самолет дивизии? Есть ли механизм для «подсчета» количества делений в файле ячейки и модуле ячейки? Некоторые из этих вопросов будут рассмотрены ниже с точки зрения того, где находятся контрольные точки, но не с точки зрения определения генетического или гормонального контроля этих контрольных точек; это остается открывать новым ученым.Начну с ОЗУ.

5″ data-legacy-id=»s3″> КОРНЕВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ПОЛОЖЕНИЕ ТОЧЕК УПРАВЛЕНИЯ

Корни имеют обманчиво простой план тела (рис. 8), состоящий из цилиндров из разных тканей, секторов (например, ксилемы и флоэмы), отдельных файлов клеток, групп клеток внутри файлов и отдельных клеток. Все эти уровни структурной организации необходимо учитывать при попытке разобраться, как контролируются конкретные события.Давайте кратко рассмотрим каждый уровень организации (Рост, 1994; Рост и Брайант, 1996).

Рис. 8.

Схема уровней организации в верхушке корня. Цилиндры тканей, эпидермиса, коры и сосудистый цилиндр; сосудистый цилиндр разделен на ксилему и флоэму; файлы ячеек, файлы, иногда организованные в пакеты ячеек, и, наконец, отдельные ячейки. (Перерисовано с рис. 2,9 Роста, 1993 г.).

Рис. 8.

Схема уровней организации в верхушке корня.Цилиндры тканей, эпидермиса, коры и сосудистый цилиндр; сосудистый цилиндр разделен на ксилему и флоэму; файлы ячеек, файлы, иногда организованные в пакеты ячеек, и, наконец, отдельные ячейки. (Перерисовано с рис. 2,9 Роста, 1993 г.).

Ткани — это совокупности клеток с общим происхождением (меристема) и общей коллективной функцией, и в корнях они имеют тенденцию организовываться в цилиндры из клеток и секторов (рис. 8). Ячейки в определенном цилиндре или секторе имеют тенденцию к циклическому циклу и дифференциации вместе как единое целое.Сигналы, управляющие этим, очевидно, влияют на все клетки внутри единицы и предположительно перемещаются от клетки к клетке в продольном, поперечном, а иногда и по касательном направлении, исключая близлежащие ткани различной идентичности. Это показывает, что либо сигнал уникален для цилиндра, либо соседние клетки нечувствительны к его воздействию, либо структурно (плазмодесмически) изолированы. Можжевельник и Барлоу (1969), Ганнинг (1978), Ганнинг и В целом (1983) и Zhu et al. (1998, a , b ) исследовали распределение плазмодесм (PD) в кончиках корней и отметили тканевую специфичность структуры, и что наиболее частая частота PD была в поперечных клеточных стенках внутри файлов клеток.У Arabidopsis (Zhu et al. , 1998 a ) частота PD была самой низкой на внешней и внутренней тангенциальных стенках, что, возможно, указывает на меньшую передачу сигналов между цилиндрами (Рис. 9). Идентичность сигнала, возможно, ауксина, все еще остается открытым вопросом (Benkova et al. , 2009; DeSmet et al. , 2010).

Рис. 9.

Трехмерный рисунок плазмодесмального распределения у 1-недельного растения Arabidopsis thaliana RAM.Плазмодесмальные частоты в различных тканях сгруппированы в четыре диапазона и обозначены цветом на всех клеточных стенках. Наибольшее количество плазмодесм обычно располагается в поперечных клеточных стенках между клетками в файлах. Из рисунка 5 Zhu et al. (1998 a ) с разрешения.

Рис. 9.

Трехмерный рисунок плазмодесмального распределения у 1-недельного растения Arabidopsis thaliana RAM. Плазмодесмальные частоты в различных тканях сгруппированы в четыре диапазона и обозначены цветом на всех клеточных стенках.Наибольшее количество плазмодесм обычно располагается в поперечных клеточных стенках между клетками в файлах. Из рисунка 5 Zhu et al. (1998 a ) с разрешения.

Сосудистый цилиндр состоит из секторов ксилемы и флоэмы (Rost et al. , 1988). Ткани ксилемы и флоэмы состоят из комплекса нескольких типов клеток, членов сосудов, трахеид, клеток паренхимы, клеток перицикла, волокон, склереид, элементов ситовидных трубок, клеток-компаньонов и, возможно, других клеток, организованных в структуру, уникальную для каждого таксона.Дифференцировка клеток, составляющих эти ткани, происходит относительно синхронно, так что, когда имеется несколько секторов ксилемы, разделенных секторами флоэмы, события в ксилеме всех секторов происходят одновременно. Например, клетки перицикла в корне гороха продолжают делиться в поперечной плоскости на некотором расстоянии от кончика корня сразу за пределами трех точек протоксилемы, в то время как клетки коры и перицикла соседних секторов флоэмы не делятся (Рост и другие., 1988). Доказательства этого на молекулярном уровне также можно увидеть в поперечных срезах корней гороха, где на расстоянии примерно 10 мм от кончика корня только клетки перицикла в секторе ксилемы показали положительный сигнал для мРНК меченого гистона h3A (Tanimoto and Rost, 1993; Танимото и др. , 1993).

Ганнинг (1982) провел серию исследований по организации кончика корня папоротника Azolla . Этот папоротник имеет большую апикальную клетку, которая акропетально делится, образуя инициалы корневого чехлика, и последовательно от трех его базальных поверхностей образует последовательность групп клеток, называемых мерофитами.Эта единица развития, или мерофит, делится, дифференцируется и увеличивается в установленном порядке, в результате чего образуются зрелые клетки и ткани. Во время последующего развития клеточные файлы непрерывно дифференцируются между мерофитами, что требует связи между ними. О системе мерофитов сообщалось у других низших сосудистых растений, но не в корнях высших сосудистых растений. Барлоу (1987) описал несколько аналогичную структурную единицу в корнях коры кукурузы и назвал их клеточными пакетами.Пакеты клеток также обнаруживаются в корнях гороха (Webster, 1980). В Arabidopsis , Wenzel and Rost (2001) и в Trifolium repens Wenzel et al. (2001) сообщил о том, как эпидермис и периферическая корневая крышка делятся на единицы, которые они назвали модулем, состоящим из пакета эпидермальных клеток и пакета клеток периферического корня. Это будет подробно описано позже.

Файлы ячеек — это базовая единица структуры в корне, где все ячейки в файле ячеек клонально связаны друг с другом и происходят из линии от уровня или зоны начальных ячеек в зависимости от типа организации RAM.Popham (1955) в довольно классическом исследовании изучил расположение многих различных событий дифференциации в корнях гороха, растущих в гидропонных условиях при аэрированных и неаэрированных условиях. Корни росли быстрее в аэрированных условиях и медленнее в неаэрированных. Popham (1955) взял образцы корней и измерил положение событий дифференцировки. Его примечательное наблюдение состоит в том, что положение событий дифференцировки зависит от ткани. Таблица 1 показывает некоторые избранные данные из его статьи, просто подчеркивая, что разные клеточные файлы делают разные вещи в разное время и в разных местах, и, следовательно, все, что контролирует эти процессы, также должно быть процессом, специфичным для ткани.

Таблица 1.

Данные об уровне дифференцировки отобранных клеток корня гороха ( Pisum sativum ) из 21-дневных корней, выращенных в жидкой среде

Ткань . Расстояние от корневой крышечки колумеллы (мкм) .
Цилиндр эндодермы 82
Цилиндр перицикла 82
Протоксилема 176
Protophloem Повязки Endodermis casparian 3815
Одревесневшие стенки ксилемы 11000
Флоэмные волокна 26 071
Ткань . Расстояние от корневой крышечки колумеллы (мкм) .
Цилиндр эндодермы 82
Цилиндр перицикла 82
Протоксилема 176
Protophloem Полосы Endodermis casparian 3815
Одревесневшие стенки ксилемы 11000
Флоэмные волокна 26071
Таблица 1.

Данные об уровне дифференцировки отобранных клеток корня гороха ( Pisum sativum ) из 21-дневных корней, выращенных в жидкой среде

Ткань . Расстояние от корневой крышечки колумеллы (мкм) .
Цилиндр эндодермы 82
Цилиндр перицикла 82
Протоксилема 176
Protophloem Повязки Endodermis casparian 3815
Одревесневшие стенки ксилемы 11000
Флоэмные волокна 26 071
Ткань . Расстояние от корневой крышечки колумеллы (мкм) .
Цилиндр эндодермы 82
Цилиндр перицикла 82
Протоксилема 176
Protophloem Полосы Endodermis casparian 3815
Одревесневшие стенки ксилемы 11000
Флоэмные волокна 26 071

Рисунок 10 иллюстрирует это далее, но для общих событий клеточного цикла корни, с диаграммами четырех различных файлов клеток, представляющих перицикл ксилемы, перицикл флоэмы, файл элемента трахеи ксилемы и файл кортикальной паренхимы.В правой части иллюстрации показаны приблизительные расстояния от границы тела корня и крышки, где происходит каждое событие. Здесь может быть полезно замечание о перицикле. Перицикл — это уникальная ткань, и в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы. Внутри сектора ксилемы перицикл является местом зарождения зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением, как будет обсуждаться позже.

Рис. 10.

Рисунок четырех различных файлов клеток (A, перицикл ксилемы; B, перицикл флоэмы; C, файл элемента ксилемы трахеи; D, файл паренхимы коры), показывающий контрольные точки для регуляции клеточного цикла. Перицикл — уникальная ткань; в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы, и является местом инициации зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением.

Рис. 10.

Рисунок четырех различных файлов клеток (A, перицикл ксилемы; B, перицикл флоэмы; C, файл элементов трахеи ксилемы; D, файл паренхимы коры), показывающий контрольные точки для регуляции клеточного цикла. Перицикл — уникальная ткань; в секторе ксилемы это обычно единственный клеточный слой, расположенный непосредственно за пределами самого внешнего трахеарного элемента протоксилемы, и является местом инициации зачатков боковых корней. Клетки перицикла в секторе флоэмы также представляют собой один слой, но они обладают уникальной идентичностью и поведением.

Клетки перицикла ксилемы делятся в поперечной плоскости и проходят несколько раундов полного клеточного цикла. Затем клетки задерживаются на время, затем снова начинают цикл, затем создаются некоторые клетки-основатели бокового корня, которые затем продолжают цикл и деление, но в тангенциальной плоскости. Эти события будут включать переключатели включения / выключения клеточного цикла, счетчик клеточного цикла и, наконец, механизм для изменения ориентации клеточной пластинки в определенных местах инициации бокового корня.

Клетки перицикла флоэмы расположены в прилегающем секторе сосудистого цилиндра, но имеют гораздо более простой путь контроля клеточного цикла.Эти клетки делятся несколько раз в течение полных клеточных циклов, затем останавливаются и никогда больше не делятся.

Ксилемные трахеарные элементы представляют собой водопроводящие клетки. Они интересны тем, что обычно представляют собой большие клетки с иногда высоким уровнем плоидности, имеют тенденцию иметь скульптурные вторичные клеточные стенки и проходят запрограммированную гибель клеток на пути к достижению своей зрелой функции. Клетки первичной меристемы прокамбия являются предшественниками элементов трахеи ксилемы, и они делятся в поперечной плоскости некоторое количество раз в течение полных клеточных циклов, затем G 2 → M часть их цикла прекращается, и клетки проходят несколько циклов G . 1 → S, чтобы достичь некоторого уровня плоидности.Вместе с этим клетки откладывают свою вторичную клеточную стенку и инициируют запрограммированную гибель клеток.

Последний файл клеток на этом рисунке — это тип клеток паренхимы коры. Эти клетки имеют тенденцию быть довольно большими и специализированными для хранения, часто крахмала. Эти клетки делятся через несколько полных клеточных циклов, затем переключаются на цикл G 1 → S, чтобы стать полиплоидными в период, когда они накапливают крахмал. Итак, вот четыре разных клеточных файла, все они находятся в непосредственной близости и все имеют разные паттерны клеточного цикла и процессы.Поскольку PD преимущественно находятся в поперечных клеточных стенках, это наиболее вероятный путь передачи сигнала, но идентичность сигнала, хотя, скорее всего, это ауксин, еще предстоит полностью понять.

3″ data-legacy-id=»s3b»> Модульное развитие эпидермиса и периферического корня

Baum and Rost (1996) сообщили о структуре закрытой RAM у Arabidopsis thaliana . В этом исследовании они сообщили о модульной структуре, участвующей в развитии эпидермиса и периферической корневой крышечки, которые вместе клонально связаны и инициируются специализированным периклинальным делением начальной клетки, которую они назвали начальной корневой крышкой / протодермой (RCP).Идея модульной структуры эпидермиса и периферического корневого чехла была впервые выдвинута Курасом (1978) в исследовании развития эмбриона в Brassica napus , а основной формат и последовательность развития аналогичны в A. thaliana , который принадлежит к тому же семейству Brassicaceae. Далее следует описание этой последовательности как еще одного примера регулируемой серии поведения клеточного цикла (Wenzel and Rost, 2001).

На среднем продольном виде (рис. 11) RAM Arabidopsis закрыта тремя уровнями начальных ячеек; верхний ярус образует прокамбий, который дифференцируется в сосудистый цилиндр и разделяется на первичную ксилему и первичные ткани флоэмы.Средний ярус образует основную меристему, которая дифференцируется в корковый цилиндр с его внутренним слоем — энтодермой. Третий ряд инициалов состоит из двух компонентов: инициалов колумеллы (CI), которые образуют слои корневого колпачка колумеллы, и инициалов RCP, которые образуют протодерму / эпидермис и периферический корневой колпачок. Определение начальной состоит в том, что это «меристематическая» клетка, которая делится, чтобы обновиться и сформировать другую производную клетку, которая дифференцируется на один из многих различных типов клеток.

Рис. 11.

Медианный продольный разрез Arabidopsis thaliana RAM. Обведены три Т-образных деления от предшествующих отделов инициалов корневого чехлика / протодермы (RCP). Шкала шкалы = 0,04 мм.

Рис. 11.

Медианный продольный разрез Arabidopsis thaliana RAM. Обведены три Т-образных деления от предшествующих отделов инициалов корневого чехлика / протодермы (RCP). Шкала шкалы = 0,04 мм.

Поведение этих инициалов и последовательность делений, происходящих от их производных клеток, представляет собой пример очень специфического контроля клеточного цикла.CI обычно состоят из четырех внутренних ячеек, окруженных 8-11 внешними CI-ячейками (Wenzel and Rost, 2001). Деления КИ относительно синхронизированы для образования дискретных слоев корневой крышечки колумеллы; На изображении показано четыре слоя (рис. 11). В трех измерениях инициалы RCP образуют круг вокруг CI. Инициалы RCP последовательно разделяются вокруг CI (Baum and Rost, 1996; Wenzel and Rost, 2001). Разделение начального RCP является периклинальным, образуя Т-образное деление, где «стержень» Т является вновь сформированной клеточной стенкой.На Рисунке 11 видны три Т-образных деления вдоль одной линейной серии, показанные внутри кружков с правой стороны.

Рисунок 12 иллюстрирует последовательность делений, которые происходят с образованием корневого чехлика и эпидермиса у A. thaliana . КИ (рис. 12А) делятся в поперечной плоскости, образуя следующий прирост корня колумеллы, обозначенный буквой «а». Смежный начальный RCP разделится вместе с CI или сразу после него периклинальным Т-образным делением (рис. 12B).Полученные две клетки будут снова делиться, внутренняя обновит исходную RCP и сформирует первый прирост протодермы / эпидермиса, а внешняя — первые две клетки периферического корня. Этот кластер из протодермы / эпидермальных клеток и двух клеток периферических корневых крышек является первым шагом в формировании модуля, при этом следует отметить, что оба компонента являются клонально родственными и производными от RCP начального. Следующим шагом в этом процессе является то, что CI снова разделится, а затем последует следующее разделение начального RCP, чтобы в корневую крышку колумеллы и периферическую корневую крышку были добавлены компоненты, которые увеличивались согласованно друг с другом, как показано на рис.12B. На рисунке 12B показаны три Т-образных подразделения в последовательности родословной и три модуля, которые образуются, причем номер 1 является самым старым.

Рис. 12.

Шаги деления для развития корневого колпачка колумеллы из инициалов колумеллы (CI) и модулей эпидермиса / периферического корневого колпачка из инициалов корневого колпачка / протодермы (RCP). (A) Внутренний CI делится раньше внешнего CI. (B) Подразделения внешнего CI и смежного начального RCP, которые генерируют три модуля, скоординированы: 1 — самый старый, 3 — самый молодой.(C) Осевые подразделения в протодерме, prcA и prcB в трех модулях. Новые подразделения показаны красными линиями. Из рисунка 3 Венцеля и Роста (2001) с разрешения.

Рис. 12.

Шаги деления для развития корневого колпачка колумеллы из инициалов колумеллы (CI) и модулей эпидермиса / периферического корневого колпачка из инициалов корневого колпачка / протодермы (RCP). (A) Внутренний CI делится раньше внешнего CI. (B) Подразделения внешнего CI и смежного начального RCP, которые генерируют три модуля, скоординированы: 1 — самый старый, 3 — самый молодой.(C) Осевые подразделения в протодерме, prcA и prcB в трех модулях. Новые подразделения показаны красными линиями. Из рисунка 3 Венцеля и Роста (2001) с разрешения.

Последовательность деления модулей, образованных Т-образными делениями исходного RCP, следует довольно последовательной схеме. Протодерма / эпидермальная клетка делится четыре раза с образованием 1 → 2 → 4 → 8 → 16 клеток, которые составляют пакет эпидермальных клеток. Это число вполне соответствует. После того, как образуется полный прирост в 16 ячеек, они продолжают удлиняться.Клетки периферической крышки корня также проходят серию делений 1 → 2 → 4 → 8 → 16 клеток, чтобы сформировать пакет клеток корневой крышки. Внешний слой в конечном итоге проходит через запрограммированную гибель клеток (Zhu and Rost, 2000) и снимается как более или менее неповрежденный слой. Вместе пакет протодермы / эпидермиса и пакет периферической корневой крышечки составляют модуль, демонстрирующий строго предписанную и согласованную временную последовательность деления клеток и механизм подсчета клеток. Во втором исследовании Wenzel et al. (2001) исследовал развитие эпидермиса и периферического корня клевера белого ( T. repens ), который имеет открытую организацию RAM, и весьма примечательно, что этот корень также формировал модули по той же схеме, хотя RAM тип был другой. Единственное различие между Arabidopsis и Trifolium заключалось в том, что пакеты, как правило, состояли из 32 клеток эпидермиса и 32 клеток в периферической крышке корня в последнем, показывая, что в этих корнях модуль имел еще одно клеточное деление, но он все еще был кратен восьми ячейкам.

3″ data-legacy-id=»s4a»> Каким образом эти очень специфические генетические события контролируются в сложной ткани?

Рост и Брайант (1996) написали обзор корневой организации и экспрессии генов, в котором авторы попытались идентифицировать известные в то время гены, которые участвовали в различных процессах дифференцировки корней и событиях клеточного цикла. Количество задействованных генов было довольно большим, но детали того, как регулируются события, были неизвестны.Многие вопросы остаются без ответа. Сколько генов участвует в регуляции дифференцировки? Где и как активируются эти гены? Как клетки «общаются» в цилиндрах, секторах и файлах? Какова природа коммуникативных сигналов? Какова роль ауксина, цитокинина и других регуляторов? Как позиционное информационное регулирование работает в корнях?

Теперь нынешнему и следующему поколению ученых предстоит разобраться, как события управляются в корнях.

8″> ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

.

Пакеты клеток, деление клеток и морфогенез в меристеме первичного корня Zea mays L

,

New Phytologist

,

1987

, vol.

105

(стр.

27

56

),.

Корневая апикальная организация Arabidopsis thaliana : 1. Корневая крышка и протодерма

,

Protoplasma

,

1996

, vol.

192

(стр.

178

188

),,.

Апикальная организация и события созревания корней Arabidopsis thaliana : изменения в развитии с течением времени

,

Американский журнал ботаники

,

2002

, vol.

89

(стр.

908

920

),,,,.

Морфогенетический триггер: есть ли новая концепция в биологии развития растений?

,

Тенденции в растениеводстве

,

2009

, т.

14

(стр.

189

193

),,,.

Первичный рост корня и структура апикальной меристемы корня взаимосвязаны

,

Journal of Plant Growth Regulation

,

2003

, vol.

21

(стр.

287

295

).

Отличие открытых и закрытых меристем

,

New Phytologist

,

1981

, vol.

57

(стр.

85

88

),,.

Редокс-регуляция организации апикальной меристемы корня: связь развития корня с окружающей средой

,

Физиология и биохимия растений

,

2010

, vol.

48

(стр.

328

336

),,, и др.

Бимодульный ответ на ауксин контролирует органогенез у Arabidopsis

,

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

,

2010

, vol.

107

(стр.

2705

2710

),.

Влияние температуры на динамику роста первичных и боковых корней у гороха посевного ( Pisum sativum L., сорт «Аляска»)

,

Экологическая и экспериментальная ботаника

,

1993

, vol.

33

(стр.

243

258

),. .

Паттерны деления клеток и апикальная организация корня

,

Цикл растительных клеток и его интерфейсы.

,

2001

Шеффилд, Великобритания

Sheffield Academic Press Ltd

(стр.

137

158

),.

Паттерны апикальной организации корней цветковых растений

,

Корни: динамический интерфейс между растениями и землей

,

2001

In

Труды 6-го симпозиума ISRR

(стр.

8

9

) ,,,.

Филогенетическое распределение и эволюция организации апикальной меристемы корня у двудольных покрытосеменных

,

International Journal of Plant Science

,

2003

, vol.

165

(стр.

97

105

).

Возрастной и связанный с происхождением контроль количества плазмодесм в клеточных стенках развивающихся корней Azolla

,

Planta

,

1978

, vol.

143

(стр.

181

190

). ,.

Корень водяного папоротника Azolla : клеточная основа развития и множественные роли кортикальных микротрубочек

,

Порядок развития: его происхождение и регуляция

,

1982

Берлин

Springer-Verlag

(стр.

379

421

),.

Plasmodesmata и межклеточный транспорт у растений

,

BioScience

,

1983

, vol.

33

(стр.

260

265

). ,

Die Entwicklung des Keimes der Monokotylen und Dikotylen

,

1870

Бонн

А. Маркус

стр.

112

,,.

Производство и высвобождение живых пограничных клеток корневого чехлика является функцией типа апикальной меристемы корня у двудольных покрытосеменных растений

,

Annals of Botany

,

2005

, vol.

97

(стр.

917

923

). ,.

Живые клетки растений, высвобождаемые из корневого чехлика: регулятор микробных популяций в ризосфере?

,

Ризосфера и рост растений.

,

1991

Dordrecht

Kluwer Academic Publishers

(стр.

51

59

),,,,.

Функция корневых пограничных клеток в здоровье растений: пионеры в ризосфере

,

Annual Review of Phytopathology

,

1998

, vol.

36

(стр.

311

327

),,,.

Корневые шляпки и ризосфера

,

Журнал регулирования роста растений

,

2003

, vol.

21

(стр.

352

367

),,.

Пограничные клетки корня: система доставки химикатов, контролирующих здоровье растений

,

Корни и управление почвой: взаимодействие между корнями и почвой. Монография по агрономии No. 48

,

2005

(стр.

107

117

),.

Организация корневой апикальной меристемы у покрытосеменных

,

Американский журнал ботаники

,

2008

, vol.

95

(стр.

1

21

). .

Рост и размножение клеток в корнях

,

Физиология корней

,

1973

Нью-Дели

Amerind

(стр.

1

40

).

Recherches sur l’accroissement terminal des racine dans les phanerogames

,

Анналы естественных наук Cinquieme Serie Botanique

,

1874

, vol.

20

(стр.

162

201

),.

Распространение плазмодесм в верхушке корня кукурузы

,

Planta

,

1969

, vol.

89

(стр.

352

360

).

Активация зародыша при прорастании семян рапса ( Brassica napus ). I. Строение зародыша и организация апикальной меристемы корня

,

Acta Societatis Botanicorum Poloniae

,

1978

, vol.

67

(стр.

65

82

),. ,

Изучение строения растений: принципы и избранные методы.

,

1981

Мельбурн, Австралия

Termarcarphi

.

Уровни тканевой дифференциации первичных корней Pisum sativum

,

Американский журнал ботаники

,

1955

, vol.

42

(стр.

529

540

). ,

Лабораторное руководство по анатомии растений.

,

1966

Сент-Луис, Миссури

C.Компания В. Мосби

,.

О корреляции роста первичного корня, размера трахеи и расстояния от кончика у проростков хлопчатника, выращенных при засолении

,

Экологическая и экспериментальная ботаника

,

1995

, vol.

35

(стр.

575

588

). .

Организация верхушек корня и пространственные отношения событий дифференцировки

,

Модели роста сосудистых растений.

,

1994

Portland, OR

Dioscordes Press

(стр.

59

76

),.

О корреляции длины первичного корня, размера меристемы и положения трахеарного элемента протоксилемы в проростках гороха

,

Американский журнал ботаники

,

1988

, vol.

75

(стр.

414

424

),.

Корневая организация и паттерны экспрессии генов

,

Journal of Experimental Botany

,

1996

, vol.

47

(стр.

1613

1628

),,.

Распределение и взаимосвязь событий деления и созревания клеток в корнях проростков Pisum sativum (Fabaceae)

,

Американский журнал ботаники

,

1988

, vol.

75

(стр.

1571

1583

),,.

Определение роста корней и поддержания меристемы у покрытосеменных

,

Annals of Botany

,

2007

, vol.

101

(стр.

319

340

),,, и др.

Филогения покрытосеменных, выведенная из последовательностей 18S рДНК, rbc L и atp B

,

Ботанический журнал Линнеевского общества

,

2000

, vol.

133

(стр.

381

461

),,. ,.

Экспрессия гистона h3A во время S-фазы: гистологическая совместная локализация мРНК h3A и синтез ДНК в кончиках корней гороха

,

Регуляция клеточного цикла при росте и развитии растений.

,

1993

Дордрехт, Нидерланды

Kluwer Academic Publishers

(стр.

85

95

),. .

Нерадиоактивный in situ гибридизация с использованием дигоксигенина и его применение для исследований совместной локализации с использованием радиоактивных зондов

,

Методы в биохимии растений.Том 10: молекулярная биология.

,

1993

Лондон

Academic Press

(стр.

141

158

).

Анализ неоднородности относительных скоростей деления апикальных меристем корней

,

Botanical Gazette

,

1980

, vol.

141

(стр.

353

359

),.

Паттерны деления клеток в корневом покрове и эпидермисе Arabidopsis thaliana корни

,

Protoplasma

,

2001

, vol.

218

(стр.

203

213

),,.

Модульное построение эпидермиса и периферической корневой крышечки в «открытой» апикальной меристеме корня Trifolium repens cv Ladino

,

Protoplasma

,

2001

, vol.

218

(стр.

214

224

),.

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis . III. Оборот плазмодесм и апоптоз в клетках меристемы и корневого чехлика в течение четырех недель после прорастания

,

Protoplasma

,

2000

, vol.

213

(стр.

108

117

),,.

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis , I. Ультраструктурный и функциональный анализ

,

Protoplasma

,

1998

, vol.

203

(стр.

35

47

),,,.

Направленная межклеточная коммуникация в апикальной меристеме корня Arabidopsis . II. Динамика образования плазмодесматов

,

Protoplasma

,

1998

, т.

204

(стр.

84

93

)

© Автор, 2010. Опубликовано издательством Oxford University Press от имени компании Annals of Botany. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

корней — биология 2e

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете делать следующее:

  • Определите два типа корневых систем
  • Опишите три зоны верхушки корня и резюмируйте роль каждой зоны в росте корня
  • Опишите строение корня
  • Перечислить и описать примеры модифицированных корней

Корни семенных растений выполняют три основные функции: прикрепляют растение к почве, поглощают воду и минералы и транспортируют их вверх, а также накапливают продукты фотосинтеза.Некоторые корни модифицированы для поглощения влаги и обмена газов. Большинство корней находится под землей. Однако у некоторых растений есть придаточные корни, которые выходят из побега над землей.

Типы корневых систем

Корневые системы в основном бывают двух типов ((рисунок)). У двудольных растений стержневая корневая система, а у однодольных — мочковатая корневая система. Система стержневого корня имеет главный корень, который растет вертикально вниз и из которого возникает множество более мелких боковых корней. Одуванчики — хороший пример; их стержневые корни обычно отламываются при попытке вырвать эти сорняки, и они могут вырастить еще один побег из оставшегося корня.Система стержневого корня глубоко проникает в почву. Напротив, мочковатая корневая система расположена ближе к поверхности почвы и образует плотную сеть корней, которая также помогает предотвратить эрозию почвы (хорошим примером являются газонные травы, а также пшеница, рис и кукуруза). Некоторые растения имеют сочетание стержневых и волокнистых корней. Растения, произрастающие в засушливых районах, часто имеют глубокую корневую систему, тогда как растения, растущие в районах с обильным количеством воды, скорее всего, имеют более мелкую корневую систему.

(a) Системы стержневых корней имеют основной корень, который растет вниз, в то время как (b) мочковатые корневые системы состоят из множества мелких корней.(кредит b: модификация работы «Остен Квадратные Штаны» / Flickr)


Рост и анатомия корня

Рост корней начинается с прорастания семян. Когда зародыш растения выходит из семени, корешок зародыша образует корневую систему. Кончик корня защищен корневым покровом, структурой, характерной только для корней и не похожей на любую другую структуру растения. Корневой покров постоянно заменяется, потому что он легко повреждается, когда корень проталкивается через почву. Кончик корня можно разделить на три зоны: зону деления клеток, зону удлинения и зону созревания и дифференцировки ((рисунок)).Зона деления клеток находится ближе всего к кончику корня; он состоит из активно делящихся клеток корневой меристемы. Зона удлинения — это место, где вновь образованные клетки увеличиваются в длине, тем самым удлиняя корень. Начиная с первых корневых волосков, это зона созревания клеток, где корневые клетки начинают дифференцироваться в особые типы клеток. Все три зоны находятся в первом сантиметре или около того от кончика корня.

Продольный вид корня показывает зоны деления, удлинения и созревания клеток.Деление клеток происходит в апикальной меристеме.


Корень имеет внешний слой клеток, называемый эпидермисом, который окружает участки основной ткани и сосудистой ткани. Эпидермис обеспечивает защиту и способствует абсорбции. Корневые волоски, являющиеся продолжением клеток эпидермиса корня, увеличивают площадь поверхности корня, в значительной степени способствуя поглощению воды и минералов.

Внутри корня наземная ткань образует две области: кору и сердцевину ((Рисунок)).По сравнению со стеблями у корней много коркового слоя и мало сердцевины. В обоих регионах есть клетки, в которых хранятся продукты фотосинтеза. Кора находится между эпидермисом и сосудистой тканью, а сердцевина — между сосудистой тканью и центром корня.

Окрашивание выявляет различные типы клеток на этой световой микрофотографии поперечного сечения корня пшеницы ( Triticum ). Клетки склеренхимы экзодермы и клетки ксилемы окрашиваются в красный цвет, а клетки флоэмы окрашиваются в синий цвет. Другие типы клеток окрашиваются в черный цвет.Стела или сосудистая ткань — это область внутри энтодермы (обозначена зеленым кольцом). За пределами эпидермиса видны корневые волоски. (кредит: данные шкалы от Мэтта Рассела)


Сосудистая ткань корня располагается во внутренней части корня, которая называется стелой ((Рисунок)). Слой клеток, известный как энтодерма, отделяет стелу от основной ткани во внешней части корня. Эндодерма находится исключительно в корнях и служит контрольной точкой для материалов, попадающих в сосудистую систему корня.На стенках энтодермальных клеток присутствует восковое вещество, называемое суберином. Эта восковая область, известная как полоска Каспариана, заставляет воду и растворенные вещества пересекать плазматические мембраны энтодермальных клеток, а не скользить между ними. Это гарантирует, что только материалы, необходимые для корня, проходят через энтодерму, в то время как токсичные вещества и патогены, как правило, исключаются. Самый внешний клеточный слой сосудистой ткани корня — это перицикл, область, которая может давать начало боковым корням.У двудольных корней ксилема и флоэма стелы расположены попеременно в форме X, тогда как у однодольных корни сосудистой ткани расположены кольцом вокруг сердцевины.

У типичных двудольных растений (слева) сосудистая ткань образует X-образную форму в центре корня. В (справа) типичных однодольных растения клетки флоэмы и более крупные клетки ксилемы образуют характерное кольцо вокруг центральной сердцевины.


Корневые модификации

Корневые структуры могут быть изменены для определенных целей.Например, некоторые корни луковичные и накапливают крахмал. Воздушные корни и опорные корни — это две формы надземных корней, которые обеспечивают дополнительную поддержку для закрепления растения. Основные корнеплоды, такие как морковь, репа и свекла, являются примерами корней, которые модифицированы для хранения продуктов ((Рисунок)).

Многие овощи представляют собой модифицированные корнеплоды.


Эпифитные корни позволяют растению расти на другом растении. Например, эпифитные корни орхидей развивают губчатую ткань для поглощения влаги.Баньяновое дерево ( Ficus sp.) Начинается как эпифит, прорастающий в ветвях дерева-хозяина; воздушные корни развиваются из ветвей и в конечном итоге достигают земли, обеспечивая дополнительную поддержку ((Рисунок)). У винта ( Pandanus sp.), Пальмоподобного дерева, которое растет на песчаных тропических почвах, из узлов развиваются надземные опорные корни, обеспечивающие дополнительную поддержку.

(а) баньяновое дерево, также известное как смоква-душитель, начинает жизнь как эпифит в дереве-хозяине.Воздушные корни доходят до земли и поддерживают растущее растение, которое в конечном итоге душит дерево-хозяин. (B) винт развивает надземные корни, которые помогают поддерживать растение в песчаных почвах. (кредит а: модификация работы «психерартиста» / Flickr; кредит б: модификация работы Дэвида Эйхоффа)


Сводка раздела

Корни помогают закрепить растение, впитывают воду и минералы и служат местом хранения пищи. Стержневые и волокнистые корни — это два основных типа корневой системы.В системе стержневого корня главный корень растет вертикально вниз с несколькими боковыми корнями. Волокнистая корневая система возникает у основания стебля, где пучок корней образует плотную сеть, более мелкую, чем стержневой корень. Кончик растущего корня защищен корневым покровом. На кончике корня есть три основные зоны: зона деления клеток (клетки активно делятся), зона растяжения (клетки увеличиваются в длину) и зона созревания (клетки дифференцируются, образуя разные типы клеток). Сосудистая ткань корня проводит воду, минералы и сахара.В некоторых средах обитания корни некоторых растений могут быть изменены с образованием воздушных корней или эпифитных корней.

Обзорные вопросы

Корни, которые позволяют растению расти на другом растении, называются ________.

  1. эпифитные корни
  2. корни опоры
  3. придаточные корни
  4. надземные корни

________ вызывает избирательное поглощение минералов корнем.

  1. перицикл
  2. эпидермис
  3. энтодерма
  4. корневая крышка

Новообразованные корневые клетки начинают образовывать разные типы клеток в ________.

  1. зона растяжения
  2. зона созревания
  3. корневая меристема
  4. зона деления клеток

Вопросы о критическом мышлении

Сравните стержневую корневую систему с мочковатой корневой системой. Для каждого вида назовите растение, обеспечивающее пищу в рационе человека. Какой тип корневой системы встречается у однодольных? Какой тип корневой системы встречается у двудольных растений?

Система стержневого корня имеет единственный основной корень, который растет вниз. Мочковатая корневая система образует плотную сеть корней, которая находится ближе к поверхности почвы.Примером стержневой корневой системы является морковь. Травы, такие как пшеница, рис и кукуруза, являются примерами волокнистой корневой системы. У однодольных растений есть волокнистая корневая система; Системы стержневого корня встречаются у двудольных растений.

Что может случиться с корнем, если перицикл исчезнет?

Корень не может давать боковые корни.

Глоссарий

придаточный корень
надземный корень, возникающий из части растения, кроме корешка зародыша растения
Каспарская полоса
восковое покрытие, которое заставляет воду проходить через эндодермальные плазматические мембраны перед попаданием в сосудистый цилиндр, вместо того, чтобы перемещаться между эндодермальными клетками
энтодерма
слой клеток в корне, который образует селективный барьер между основной тканью и сосудистой тканью, позволяя воде и минералам проникать в корень, исключая токсины и патогены
мочковатая корневая система
тип корневой системы, в которой корни образуют кластер из основания стебля, образуя густую сеть корней; найдено в однодольных
перицикл
внешняя граница стелы, от которой могут отходить боковые корни
корневая крышка
защитных клеток, покрывающих верхушку растущего корня
корневой волос
волосовидная структура, являющаяся продолжением эпидермальных клеток; увеличивает площадь поверхности корня и способствует впитыванию воды и минералов
стела
внутренняя часть корня, содержащая сосудистую ткань; в окружении энтодермы
Система корневого стержня
тип корневой системы с основным корнем, который растет вертикально с несколькими боковыми корнями; найдено в двудольных

30.3A: Типы корневых систем и зоны роста

  1. Последнее обновление
  2. Сохранить как PDF
  1. Ключевые моменты
  2. Ключевые термины
  3. Типы корневых систем
  4. Зоны кончика корня

Кончик корня имеет три основные зоны: зону деления клеток, зону растяжения и зону созревания.

Задачи обучения

  • Описать три зоны верхушки корня и суммировать роль каждой зоны в росте корня

Ключевые моменты

  • Верхушки корней в конечном итоге образуют два основных типа корневой системы: стержневые и волокнистые корни.
  • Растущий кончик корня защищен корневым покровом.
  • Внутри кончика корня клетки дифференцируются, активно делятся и увеличиваются в длине, в зависимости от того, в какой зоне расположены клетки.
  • Делящиеся клетки составляют зону деления клеток в прорастающих растениях.
  • Новообразованный корень увеличивается в размерах в зоне растяжения.
  • Дифференцирующиеся клетки составляют зону созревания клеток.

Ключевые термины

  • корешок : рудиментарный побег растения, поддерживающий семядоли в семени и от которого корень развивается вниз; корень зародыша
  • меристема : ткань растения, состоящая из тотипотентных клеток, обеспечивающая рост растений
  • прорастание : начало вегетации или роста из семян или спор

Типы корневых систем

Есть два основных типа корневых систем.У двудольных растений стержневая корневая система, а у однодольных — мочковатая корневая система, также известная как придаточная корневая система. Система стержневого корня имеет основной корень, который растет вертикально вниз, из которого возникает множество более мелких боковых корней. Одуванчики — распространенный пример; их стержневые корни обычно отламываются, когда эти сорняки вырываются из земли; они могут вырастить еще один побег из оставшегося корня. Система стержневого корня глубоко проникает в почву. В отличие от этого мочковатая корневая система расположена ближе к поверхности почвы, где она образует плотную сеть корней, которая также помогает предотвратить эрозию почвы (хорошим примером являются газонные травы, а также пшеница, рис и кукуруза).Некоторые растения имеют сочетание стержневых и волокнистых корней. Растения, произрастающие в засушливых районах, часто имеют глубокую корневую систему, тогда как растения, которые растут в районах с обильным количеством воды, скорее всего, имеют более мелкую корневую систему.

Рис. \ (\ PageIndex {1} \): Основные типы корневых систем : (a) Системы стержневых корней имеют главный корень, который растет вниз, в то время как (b) волокнистые корневые системы состоят из множества маленьких корней.

Зоны кончика корня

Рост корней начинается с прорастания семян. Когда зародыш растения выходит из семени, корешок зародыша образует корневую систему.Кончик корня защищен корневым покровом, структурой, характерной только для корней и не похожей на любую другую структуру растения. Корневой покров постоянно заменяется, потому что он легко повреждается, когда корень проталкивается через почву. Кончик корня можно разделить на три зоны: зону деления клеток, зону растяжения и зону созревания. Зона деления клеток находится ближе всего к кончику корня и состоит из активно делящихся клеток корневой меристемы, содержащей недифференцированные клетки прорастающего растения.Зона удлинения — это место, где новообразованные клетки увеличиваются в длине, тем самым удлиняя корень. Начиная с первых корневых волосков, это зона созревания клеток, где корневые клетки дифференцируются на специализированные типы клеток. Все три зоны находятся примерно в первом сантиметре кончика корня.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Зоны кончика корня : Продольный вид корня показывает зоны клеточного деления, удлинения и созревания. Деление клеток происходит в апикальной меристеме.

Строение и размещение отдельных зубов

Отдельный зуб состоит из обнаженной коронки и корня , утопленного в десне и челюсти. Коронка обычно по крайней мере частично покрыта внешним слоем из особо твердого вещества, связанного с костью, которое называется эмалью . Под эмалью (а иногда и на поверхности, если эмаль отсутствует или изношена) находится промежуточный слой материала под названием дентин , который также похож на кость, но не так тверд, как эмаль.Он окружает внутреннюю полость пульпы , заполненную пульпой (живая, сосудистая и хорошо иннервируемая ткань). Кровеносные сосуды и нервы достигают полости пульпы через канал , корневой канал , который проникает в корень. Дополнительный слой костного материала, цемент , обычно окружает корень.

По мере созревания большинства зубов корневой канал постепенно закрывается, а полость пульпы закрывается. Эти зубы называются « корневых ».«Напротив,« безкорневых »зубов — это те, в которых корневой канал остается открытым, а зуб продолжает расти бесконечно. Резцы и коренные зубы многих грызунов арвиколина являются примерами безкорневых или постоянно растущих зубов; коренные зубы собак и людей укоренены.

Зубы присутствуют у большинства позвоночных (за исключением черепах и современных птиц), а в некоторых группах — у млекопитающих. Однако существенное отличие млекопитающих состоит в том, что зубы млекопитающих ограничены только тремя костями: и верхней челюсти, и нижней челюсти.

Наконец, примечание об ориентации: маммологи ссылаются на поверхности « лабиальные », « язычные » и « окклюзионные ». Лабиальная сторона зуба — это сторона, ближайшая к губам; язычная сторона прилегает к языку.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.