Морфология растений — Карта знаний

• Морфология растений, или фитоморфология, — раздел ботаники, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений. Растительные организмы при этом рассматриваются как в своём индивидуальном развитии (онтогенезе), так и в эволюционно-историческом развитии (филогенезе). Морфология растений — основополагающий раздел ботаники.

  Морфология растений в широком смысле включает в себя анатомию растений и другие направления ботаники, занимающиеся морфологией растений на микроуровне. Морфология растений в узком смысле занимается изучением строения и формообразования растений на макроскопическом (главным образом на организменном) уровне.

Источник: Википедия

Связанные понятия

Анато́мия расте́ний, или микроморфоло́гия расте́ний, — раздел ботаники, изучающий строение растений на уровне тканей и клеток, закономерности развития и размещения тканей в отдельных органах. Гистологию растений — раздел ботаники, изучающий строение, развитие и функции растительных тканей, — обычно рассматривают как составную часть анатомии растений. Бота́ника (др.-греч. βοτανικός — «относящийся к растениям», от βοτάνη — «трава, растение») — наука о растениях, раздел биологии. Исто́рия бота́ники — раздел истории науки, изучающий и рассматривающий развитие знаний человечества в области ботаники. Эмбриология растений, или фитоэмбриология, — один из важнейших разделов ботаники, частная дисциплина в рамках морфологии растений, наука о путях зарождения и формировании растительного организма, а также о возникновении и дифференциации зародышевых структур растения. Эмбриология растений изучает собственно зародышевое развитие и период формирования генеративной сферы, образование в ней половых клеток и оплодотворение.

Физиоло́гия расте́ний (от греч. φύσις — природа, греч. λόγος — учение) — это наука о функциональной активности растительных организмов.

Упоминания в литературе

Морфологический анализ. Морфология растений как фундаментальная ботаническая дисциплина абсолютно необходима для решения разнообразных практических задач: медицинских, лесохозяйственных, природоохранных и многих других. Морфологические признаки составляют основу классификации растений, так как без знания структуры невозможно изучать жизненные процессы, происходящие в растениях. Изучение структурных особенностей растений необходимо для развития других ботанических дисциплин. Решение как частных ботанических, так и общебиологических проблем, в том числе экологических, возможно благодаря специфическим методам, используемым в морфологии растений:

Связанные понятия (продолжение)

Морфоло́гия (в биологии) изучает как внешнее строение (форму, структуру, цвет, образцы) организма, таксона или его составных частей, так и внутреннее строение живого организма (например, морфология человека). Подразделяется на наружную морфологию (или эйдономию) и внутреннюю морфологию (или анатомию). Морфология отличается от физиологии тем, что последняя изучает в первую очередь функционирование организма. Биоло́гия (греч. βιολογία; от др.-греч. βίος — «жизнь» + λόγος — «учение, наука») — наука о живых существах и их взаимодействии со средой. Изучает все аспекты жизни, в частности, структуру, функционирование, рост, происхождение, эволюцию и распределение живых организмов на Земле. Классифицирует и описывает живые существа, происхождение их видов, взаимодействие между собой и с окружающей средой. Антэколо́гия (от от. греч. antos — цветок и др.-греч. οἶκος — обиталище, жилище, дом, имущество) — буквально «экология цветения и опыления» (Robertson Ch., 1904, цит. по Пономарёв, 1968), это изучение всех возможных взаимоотношений цветущего растения с внешним миром и познание внутреннего мира цветка. Генетика развития растений (биология развития растений) — частная отрасль генетики, изучающая особенности развития растений, гены, экспрессирующиеся и обеспечивающие нормальное формирование и функционирование тканей и органов растений. Частные биологические науки — науки, на которые разделяют биологию по исследуемым таксонам: ботаника, зоология, бактериология, вирусология и другие (в том числе более дробные). Каждая из этих частных наук имеет свою анатомию, морфологию, цитологию, генетику и т.д.. В определённом смысле частные биологические науки противопоставляются общей биологии. Классификация биологических наук на общую и частные также поддерживается экологом Иоганзеном Б. Г. . Другой способ классификации по исследуемым свойствам… Таксоно́мия (от др.-греч. τάξις — строй, порядок и νόμος — закон) — учение о принципах и практике классификации и систематизации сложноорганизованных иерархически соотносящихся сущностей.

Принципы таксономии применяются во многих научных областях знаний, для упорядочивания объектов географии, геологии, языкознания, этнографии и всего многообразия органического мира. Анато́мия (от греч. ἀνα- «вновь; сверху» + τέμνω «режу, рублю, рассекаю») — раздел биологии и конкретно морфологии, изучающий строение тела организмов и их частей на уровне выше тканевого. Анатомия как наука (собственно предмет анатомии) изучает не только внешнее строение организма в целом, но и внутреннюю форму и структуру органов, входящих в его состав. Современная анатомия с помощью микроскопии срезов анатомических препаратов смогла раздвинуть горизонты познания и выделить ещё один аспект морфологической… Синтетическая биогеография — география экосистем и биоценозов, современное направление биогеографических исследований характеризующееся привлечением комплексных и количественных методов широкого круга географических и биологических дисциплин на базе комплексных и количественных показателей. Она с разных сторон оценивает биогеографические особенности и своеобразие территорий, и позволяет сравнивать природные территориальные комплексы с помощью стандартных показателей и характеристик. Популяционная биология (англ. Population biology) — раздел общей биологии, занимающийся комплексным (с общебиологических, демографических, экологических, генетических и других точек зрения) изучением популяций организмов, их изменения и взаимодействия, в частности, исследует популяционные аспекты экологии, эволюции, процессов воспроизводства, старения и смерти. Популяционная биология настолько широко использует методы популяционной динамики, что эти два термина часто рассматриваются как равнозначные… Биоэкология – раздел экологии, который опирается на фундаментальные знания о животном и растительном мире. Геоботаника (др. -греч. γῆ «земля» + βοτανικός «относящийся к растениям»), или фитоценология, или фитосоциология — раздел биологии на стыке ботаники, географии и экологии. Это наука о растительности Земли, о совокупности растительных сообществ (фитоценозов), их составе, структуре, динамике в пространстве и времени на всей территории и акватории Земли. Биогеогра́фия — наука на стыке биологии и географии; изучает закономерности географического распространения и распределения животных, растений и микроорганизмов. Предметами изучения биогеографии являются как распространение биоценозов, то есть географически обусловленных совокупностей живых организмов, так и характер фауны и флоры отдельных территорий. Флори́стика — раздел ботаники, предметом изучения которого являются флоры — исторически сложившиеся совокупности видов растений, распространённых на определённой территории.

Филогене́з, или филогени́я (др.-греч. φῦλον, phylon — племя, раса и др.-греч. γενετικός, genetikos — имеющий отношение к рождению), — историческое развитие организмов. В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени. Биологическая классификация основана на филогенезе, но методологически может отличаться от филогенетического представления организмов. Палеоэколо́гия (от др.-греч. παλαιος (старый) + οἶκος (жилище, дом) + λογία (учение, наука)) — раздел палеонтологии, изучающий условия и среду обитания, жизнь и взаимоотношения организмов геологического прошлого, а также их изменения в процессе исторического развития. Синэколо́гия — раздел экологии, изучающий многовидовые сообщества организмов — биоценозы. Жи́зненная фо́рма расте́ний, биологи́ческая фо́рма, биофо́рма — внешний облик растений (габитус), отражающий их приспособленность к условиям среды. Термин предложен датским ботаником Эугениусом Вармингом в 1884 году, понимавшим под ним «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания». Синузия (греч. synusia — совместное пребывание, сообщество) — часть фитоценоза (биоценоза), совокупность (объединение, группа) особей одного вида (синузия первого порядка) или сходных видов (синузии второго и третьего порядков). Или пространственно и экологически обособленная часть растительного сообщества, состоящая из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм (экобиоморф). Основное понятие в изучении растительности экосистем (фитоценоза). Является основной системной… Четвёртый период развития биогеографии характеризуется тем, что принципы актуализма и историзма выдвинутые Ж. Ламарком и утверждённые Ч. Лаелем, стали отправной точкой для следующего объяснения эволюционной теории органического мира английским учёным Ч. Дарвином. В 1859 г. вышел в свет труд Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь, в которой он доказывает, что растения и животные переменчивы: существующие сейчас виды происходят от предыдущих… Палеопочвоведение (англ. Paleopedology) — междисциплинарное научное направление занимающееся изучением почв прошлого, реликтовых признаков в современных почвах, историей и эволюцией почвообразования на Земле. Палеопочвоведение, как научное направление возникло и развивается на стыке генетического почвоведения, исторической геологии и археологии. Хемотаксономия — раздел науки таксономии, в которой живые организмы (главным образом растения) классифицируются в зависимости от сходств и различий их биохимического состава. Основным критерием разделения организмов являются вторичные метаболиты, которые организмы вырабатывают в эволюционно сложившимся цикле обмена веществ, а также различные пути метаболизма, регулируемые специфическими ферментами. Сходная хемотаксономии наука называется «хемосистематика», основанная на биохимических характеристиках… Зооло́гия (от др.-греч. ζῷον — животное + λόγος — учение) — наука о представителях царства животных, в том числе человека. Зоология связана с другими биологическими науками, медициной, ветеринарией, сельским хозяйством, с производственной деятельностью человека и защитой животных. Эволюцио́нная биоло́гия — раздел биологии, изучающий происхождение видов от общих предков, наследственность и изменчивость их признаков, размножение и разнообразие форм в ходе эволюционного развития. Развитие отдельных видов обычно рассматривается в контексте глобальных преобразований флор и фаун, как компонентов биосферы. Эволюционная биология начала оформляться в качестве раздела биологии с широким признанием идей об изменчивости видов во второй половине XIX века. Био́та (от др. -греч. βιοτή — жизнь) — исторически сложившаяся совокупность видов живых организмов, объединённых общей областью распространения в настоящее время или в прошедшие геологические эпохи. В состав биоты входят как представители клеточных организмов (растения, животные, грибы, бактерии, протисты и пр.), так и бесклеточные организмы (например, вирусы). Микогеогра́фия — раздел микологии, изучающий географическое распространение грибов. Как и в соответствующем разделе ботаники — географии растений, основными объектами изучения являются ареалы видов грибов и микофлоры. Палеоихнология (от греч. iclmos — след, остаток) — наука, отрасль палеонтологии, изучающая следы передвижения (биоглифы, ихнофоссилии) и других процессов жизнедеятельности животных геологического прошлого. Энтомология берёт начало из древнейших времён и культур, главным образом в контексте сельского хозяйства (особенно в биологическом контроле и пчеловодстве). Однако научные исследования датируются примерно XVI веком.

Подробнее: История энтомологии

Клеточная теория — одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений, животных и остальных живых организмов с клеточным строением, в котором клетка рассматривается в качестве единого структурного элемента живых организмов. Биофилота (от био- и греч. philos — «родной», «собственный») — флора и фауна определённого ареала, территориальный фаунистический и флористический комплексы, наиболее чётко выражена на островах. Это исторически обусловленный (сложившийся) региональный комплекс таксонов (разного уровня) растительного и животного мира. Кариология (от лат. «карио» и «логия») — раздел цитологии, занимающийся изучением строения и функций ядра клетки, как в целом, так и его структур. .. История биологии исследует развитие биологии — науки, изучающей фундаментальные (наиболее общие) свойства и законы эволюционного развития живых существ. Предметом истории биологии являются выявление и обобщённый анализ основных событий и тенденций в развитии биологического знания. Биология развития — раздел современной биологии, изучающий процессы индивидуального развития (онтогенеза) организма. Псилофиты (лат. Psilophytites) — таксон в классификации растений, включающий вымершие примитивные сосудистые растения. Смысл термина менялся со временем; по состоянию на начало XXI века он обозначал парафилетическую или полифилетическую группу сосудистых растений, включающую, например, аглаофитон, растения из класса Зостерофилловые, а также эуфиллофиты. Х. Бэнкс связал живучесть термина, группирующего разнородные растения, с возникновением «образа» примитивных ранних растений девонского периода и. .. Биологи́ческая система́тика — научная дисциплина, в задачи которой входит разработка принципов классификации живых организмов и практическое приложение этих принципов к построению системы органического мира. Под классификацией здесь понимается описание и размещение в системе всех существующих и вымерших организмов. Краниоло́гия (от др.-греч. κρανίον — череп и λόγος — слово) — комплекс научных дисциплин, изучающих нормальные вариации формы черепа у человека и животных. Физиоло́гия (от др.-греч. φύσις — природа и λόγος — слово) — наука о сущности живого, жизни в норме и при патологиях, то есть о закономерностях функционирования и регуляции биологических систем разного уровня организации, о пределах нормы жизненных процессов и болезненных отклонений от неё (см. патофизиология). Морфовар или морфотип — внутривидовая систематическая категория, обозначает штаммы одного вида, отличающиеся своей морфологией. Понятие морфовар тесно связано с явлением диссоциации у прокариот. Механизм этого явления ещё не раскрыт полностью, и вопрос остаётся дискуссионным. Суть явления заключается в том, что при рассеве чистой культуры на твёрдой среде развиваются колонии разной морфологии. В этом случае, микробная популяция гетерогенна не только по морфологи, но и по физиолого-биохимическим и… Функциональная генетика — направление в генетике, целью которой является установление количественных закономерностей функционирования (работы) генетического аппарата (генома) клетки в связи с различными проявлениями её жизнедеятельности (биологическими процессами). К этим процессам относится жизненный или митотический цикл, специализация (дифференцировка) и выполнение «работы», соответствующей её специализации (функционирование) в норме и патологии. Аутэколо́гия (др.-греч. αὐτός — «сам») — раздел экологии, изучающий взаимоотношения организма с окружающей средой. В отличие от демэкологии и синэкологии, сосредоточенных на изучении взаимоотношений со средой популяций и экосистем, состоящих из множества организмов, исследует индивидуальные организмы на стыке с физиологией. Данный термин ныне считается устаревшим (Odum, 1959), а предмет раздела полагают неотличимым от такового демэкологии. Это связано с тем, что уровнем организации живого, на котором… Палеонтоло́гия (от др.-греч. παλαιοντολογία) — наука об организмах, существовавших в прошлые геологические периоды и сохранившихся в виде ископаемых останков, а также следов их жизнедеятельности. Одной из задач палеонтологии является реконструкция внешнего вида, биологических особенностей, способов питания, размножения и т. д. этих организмов, а также восстановление на основе этих сведений истории биологической эволюции. Конце́пции ви́да — различные системы взглядов на понятие вид в биологии. Вид как таксон является базовой структурной единицей любой системы органического мира, от определения границ которого зависит структура всей таксономической иерархии. Понятие концепции вида тесно связано с другими направлениями, понятиями и предметами изучения биологии: критерии вида, видообразование, таксономия, биологическая систематика и другими. При этом проблема вида, ввиду наличия у этого таксона ряда уникальных свойств… Карполо́гия (от греч. καρπός — «плод» и λόγος — «слово», «учение») — раздел морфологии растений, предметом изучения которого являются форма, строение, классификация плодов и семян. В задачи карпологии входит исследование морфогенеза и онтогенеза плодов и семян, закономерностей их распространения, а также создание хорошо применимой на практике системы плодов и определителей плодов и семян. Таксономия инфузорий — классификация и систематизация организмов, принадлежащих к типу Инфузории, в соответствии с общей концепцией систематики простейших в частности, и животных в целом.

Методическая разработка по биологии (11 класс) по теме: Лабораторная работа 11 класс

Лабораторная работа
«Изучение морфологических особенностей растений различных видов»

Цель: обеспечить усвоение понятия морфологического критерия вида, закрепить умение составить описательную характеристику растений.

Оборудование:  живые растения или гербарные материалы растений разных видов.

Ход работы

1. Рассмотрите растения двух видов, запишите их название, составьте морфологическую характеристику растений каждого вида, т.е.  опишите особенности их внешнего строения  (особенности листьев, стеблей, корней, цветков, плодов).
2. Сравните растения двух видов, выявите черты сходства и различия. Чем объясняются сходства и различия растений?

Методические рекомендации:

1. Строение стебля.

Тип стебля: травянистый, деревянистый.

По направлению роста стебля: прямостоячие, вьющиеся, лазающие, ползучие.

2. Строение листа.

Листья простые или сложные.

Тип строения листа: черешковый, сидячий.

Жилкование листовой пластинки: параллельное, дуговое, сетчатое.

Форма края листовой пластинки: цельный, зубчатый, пильчатый, городчатый.

3. Строение цветка.

Околоцветник: двойной (имеется чашечка и венчик), простой (нет чашелистиков).

Цветки: правильные (лепестки околоцветника располагаются так, что через него можно провести несколько плоскостей симметрии), неправильные (цветки, через которые можно провести одну плоскость симметрии)

Цветки обоеполые  (имеется в цветке  и тычинка и пестик) или раздельнополые

( одни цветки имеют только пестик, а другие только тычинки)

4. Соцветия.

Кисть, зонтик, початок, головка, колос, завиток, метелка, сложный зонтик, корзинка, сложный колос, щиток)

5. Плоды.

Простой (н-р пшеница)  или сборный (н-р малина).

По количеству семян: многосемянные, односемянные.

6. Корень.

У двудольных – стержневая корневая система (хорошо развит главный корень), у однодольных – мочковатая корневая система (все корни одинаковы).

Презентация на тему: «Морфология растений»

Описание презентации по отдельным слайдам:

1 слайд Описание слайда: 2 слайд Описание слайда:

Изучение морфологии растений заключается в исследовании физической формы и внутреннего строения растений. Тем не менее, морфологию четко отделяют от изучения анатомии растений, которая изучает строение растений преимущественно на микроскопическом уровне. В течение некоторого времени после изобретения микроскопов, были изучены внешние и внутренние признаки растений. Изучение физических характеристик и внешнего вида стало известно как морфология растений.

3 слайд Описание слайда: 4 слайд Описание слайда:

Листовая пластинка Основание Черешок Прилистники

5 слайд Описание слайда:

Плодушки яблони

6 слайд Описание слайда: 7 слайд Описание слайда:

*

8 слайд Описание слайда:

*

9 слайд Описание слайда:

*

10 слайд Описание слайда:

*

11 слайд Описание слайда:

*

12 слайд Описание слайда:

*

13 слайд Описание слайда: 14 слайд Описание слайда: 15 слайд Описание слайда:

*

16 слайд Описание слайда:

*

17 слайд Описание слайда:

*

18 слайд Описание слайда:

*

19 слайд Описание слайда:

*

20 слайд Описание слайда:

*

21 слайд Описание слайда:

*

22 слайд Описание слайда:

*

23 слайд Описание слайда: 24 слайд Описание слайда: 25 слайд Описание слайда: 26 слайд Описание слайда:

*

27 слайд Описание слайда: 28 слайд Описание слайда: 29 слайд Описание слайда: 30 слайд Описание слайда: 31 слайд Описание слайда: 32 слайд Описание слайда: 33 слайд Описание слайда: 34 слайд Описание слайда: 35 слайд Описание слайда:

*

36 слайд Описание слайда: 37 слайд Описание слайда: 38 слайд Описание слайда: 39 слайд Описание слайда: 40 слайд Описание слайда: 41 слайд Описание слайда: 42 слайд Описание слайда: 43 слайд Описание слайда: 44 слайд Описание слайда: 45 слайд Описание слайда: 46 слайд Описание слайда: 47 слайд Описание слайда: 48 слайд Описание слайда: 49 слайд Описание слайда: 50 слайд Описание слайда: 51 слайд Описание слайда: 52 слайд Описание слайда:

*

53 слайд Описание слайда:

*

54 слайд Описание слайда:

*

55 слайд Описание слайда:

СПАСИБО за ВНИМАНИЕ!

Курс повышения квалификации

Курс профессиональной переподготовки

Учитель биологии

Курс профессиональной переподготовки

Учитель биологии и химии

Найдите материал к любому уроку,
указав свой предмет (категорию), класс, учебник и тему:

Выберите категорию: Все категорииАлгебраАнглийский языкАстрономияБиологияВнеурочная деятельностьВсеобщая историяГеографияГеометрияДиректору, завучуДоп. образованиеДошкольное образованиеЕстествознаниеИЗО, МХКИностранные языкиИнформатикаИстория РоссииКлассному руководителюКоррекционное обучениеЛитератураЛитературное чтениеЛогопедия, ДефектологияМатематикаМузыкаНачальные классыНемецкий языкОБЖОбществознаниеОкружающий мирПриродоведениеРелигиоведениеРодная литератураРодной языкРусский языкСоциальному педагогуТехнологияУкраинский языкФизикаФизическая культураФилософияФранцузский языкХимияЧерчениеШкольному психологуЭкологияДругое

Выберите класс: Все классыДошкольники1 класс2 класс3 класс4 класс5 класс6 класс7 класс8 класс9 класс10 класс11 класс

Выберите учебник: Все учебники

Выберите тему: Все темы

также Вы можете выбрать тип материала:

Общая информация

Номер материала: ДБ-194140

Похожие материалы

Вам будут интересны эти курсы:

Оставьте свой комментарий

Морфологическая характеристика растения

Основными органами древесных растений, как и травянистых, являются стебли, корни и листья.

Стебель — один из основных органов растения, представляющий собой осевой побег. Он обеспечивает двустороннее передвижение веществ между корнями и листьями. От корней к листьям поступает вода и растворенные в ней минеральные соли, а от листьев к корням — органические вещества (продукты ассимиляции). Верхушка стебля заканчивается почкой, из которой следующей весной развивается продолжение стебля, растущего только вверх.

Побег — однолетние окончания веток или облиственная часть стебля. Различают побеги удлиненные, или ростовые, и укороченные, на которых обычно развиваются генеративные органы. Удлиненные и укороченные побеги хорошо выражены у осины, тополей, березы, лиственницы, яблони, груши и других плодовых пород. Нередко укороченный побег заканчивается колючкой, как у боярышника, груши дикой, терна, жестера слабительного и др. Укороченные побеги через некоторое время отмирают или прорастают в удлиненные побеги, как у лиственницы. На побеге различают узлы или места прикрепления листьев и междоузлия, представляющие отрезки побега между двумя листами.

Фото: Walt Stoneburner

Ветка — неразветвленный побег старше одного года.

Ветвь — разветвленный побег, образовавшийся из ветки. Ветви, непосредственно прикрепленные к стволу дерева, носят название основных сучьев, или основных скелетных ветвей.

Почка — зародышевый побег растения, состоящий из зачатков стебля и листьев. Обычно почки покрыты чешуйками, состоящими из видоизмененных низовых листьев или листовых черешков.

У некоторых видов растений почки голые, без чешуек (крушина ломкая, гордовина, лапина, сумах и др.), а у других — смолистые, клейкие (тополя, конский каштан и др.).
Расположение почек на побеге может быть очередное, супротивное или мутовчатое. Почки обычно сидят в пазухе листьев и называются боковыми, или пазушными. Почка, сидящая на конце побега, называется верхушечной. В пазухе листа может быть не одна, а две или больше почек.
Обычно не все почки развиваются весной, часть их отмирает или превращается в спящие почки, которые способны сохранять жизнеспособность в течение многих лет, а затем при определенных условиях трогаются в рост и дают начало новым побегам. Кроме боковых почек, изредка развиваются придаточные, или адвентивные, почки из каллюса, образовавшегося в результате механического повреждения частей растения (побегов, ветвей, ствола, корней) или неблагоприятных факторов внешней среды (морозы, гололед, сильные ветры, засуха, различные вредители), а также после рубки дерева. Из придаточных почек могут образоваться новые побеги, а это имеет большое практическое значение при вегетативном возобновлении или размножении древесных растений черенками, отводками и т. д.
В определенном возрасте древесные растения вступают в пору цветения и плодоношения и тогда на побегах образуются особые генеративные почки, содержащие зачатки цветков или соцветий. Такие почки называются цветочными. Различают также смешанные почки, из которых развиваются облиственные побеги вместе с цветками.
Почки, непосредственно прикрепленные к побегу, называются сидячими, а имеющие черешок или ножку — черешчатыми.

Лист – часть побега. Основными функциями его являются фотосинтез и транспирация. Лист характеризуется высокой морфологической пластичностью, разнообразием форм и большими приспособительными возможностями.
Лист образуется из первичных бугорков конуса нарастания стебля. Он состоит из плоской пластинки, черешка, соединяющего пластинку со стеблем (иногда черешка не бывает), влагалища и прилистников, расположенных по бокам черешка. Важнейшей частью листа является его пластинка. Другие части листа могут отсутствовать. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими, а листья с черешками — черешковыми, или черешчатыми.
Форма листовой пластинки и ее величина у разных видов растений различны и разнообразны. Форма пластинки листа может быть округлой, эллиптической, яйцевидной, продолговатой, ланцетной, овальной и т. д. Края листовой пластинки также различны. Они могут быть цельнокрайние, зубчатые, пильчатые, выемчатые и др. Обычно в пластинке листа хорошо заметны жилки, или нервы. Нервация листьев также весьма разнообразна.
По характеру вырезов пластинки различают листья лопастные, рассеченные, раздельные, перистые, пальчатые, сложные (состоящие из отдельных листочков) и т. д. У хвойных листья (хвоя) игловидные или чешуевидные. Продолжительность жизни листа древесных растений может колебаться от одного вегетационного периода до нескольких лет. В условиях умеренного климата преобладают растения с опадающими на зиму листьями и развивающими их снова весной. Произрастают также растения, у которых листья остаются живыми в течение нескольких лет и опадают хотя и ежегодно, но постепенно. К этой группе древесных растений принадлежат наши хвойные породы, кроме лиственницы, сбрасывающей все листья (хвою) ежегодно.
Расположение листьев на стеблях, как и почек, различно: очередное, супротивное, мутовчатое, пучками (у лиственницы).
Помимо своего прямого назначения, листья многих растений находят широкое применение в жизни людей и животных. Они содержат витамины, лекарственные вещества, эфирные масла, краски, дубильные вещества, из них получают волокна, пригодные для изготовления тканей, веревок и т. д.

Цветок — орган семенных растений, служащий для полового размножения. Ось цветка называется цветоложем. Полный цветок состоит из чашечки, венчика, андроцея и гинецея. Чашечка образует первый круг цветка и состоит из нескольких чашелистиков, представляющих собой видоизмененные мелкие листья различной формы и окраски, преимущественно зеленой. Второй круг цветка носит название венчика и состоит также из измененных листьев, называемых лепестками, окрашенными в различные цвета: белый, желтый, розовый, красный, голубой, синий, лиловый и др. Чашечка и венчик вместе образуют околоцветник. Встречаются цветки и без околоцветника, например у ясеня. Такие цветки называются беспокровными. Внутри околоцветника на цветоложе расположены тычинки, или микроспоролистики, состоящие из тычиночной нити и пыльника. Их может быть в цветке от одной до нескольких десятков.
Совокупность тычинок цветка образует андроцей. На внутренней части цветоложа находится гинецей, или пестик (плодолистик), состоящий из одного или нескольких сросшихся споролистиков. Нижняя расширенная часть пестика называется завязью, суженная часть ее — столбиком (одним или несколькими), заканчивающимся рыльцем разнообразной формы.
По строению или форме цветки бывают правильные, или актиноморфные, и неправильные, или зигоморфные. Различают также цветки однополые, содержащие только одни тычинки или один пестик, и обоеполые, когда в одном цветке находя

Общие морфологические свойства органов растений

Лекция 9. Понятие об основных органах высших растений. Возникновение их в филогенезе. Закономерности морфологической эволюции растений. (2 ч.)

Цель:дать общую характеристику органов растений, как структур, возникших в результате приспособления растений к наземному образу жизни в процессе эволюции.

Задачи:1) показать необходимость возникновения органов, как упорядоченных структур, в результате выхода растений на сушу;

2) рассмотреть классификацию органов у высших растений;

3) рассмотреть способы возникновения различных органов у растений и основные закономерности эволюции органов.

Рассматриваемые вопросы:

1. Определение понятия «орган». Классификация органов.

2. Выход растений на сушу и формирование органов у растений. Теломная теория.

3. Основные закономерности эволюции органов высших растений.

 

Определение понятия «орган». Классификация органов.

Органомпринято называть часть организма, имеющую определенное строение и выполняющую определенные функции. В соответствии с двумя главнейшими функциями: поддержания жизни данной конкретной особи и ее воспроизведения — выделяют вегетативные и репродуктивные органы. У низших растений, грибов и у прокариот вегетативных органов

Впервые в эволюции органы появляются у высших растений. Вегетативное тело взрослого растения у них слагается из двух систем — системы побегов и корневой системы. Элементом системы побегов является побег, а элементом корневой системы — корень.

Расчленение вегетативного тела высшего растения на органы в самом общем виде можно представить следующим образом:

Органы растения

Вегетативные Генеративные

Побег Корень Шишки Семя Плод

Цветок Архегонии

Стебель Лист Антеридии

Общие морфологические свойства органов растений

1. Полярность – различие между полюсами растения (органа, клетки), между верхушкой и основанием. Объясняется тем, что растение обладает неограниченным ростом, что ведет к появлению и развитию полярности.

2. Симметрия – это такое расположение частей растения в пространстве, при котором плоскость симметрии рассекает орган на две зеркально подобные половины. Это свойство очень важно с приспособительной точки зрения.

Листья расположены симметрично относительно стебля, боковые корни – относительно главного корня.

Радиальная (осевая) симметрия – через центр органа проходит ось, вдоль которой можно вращать плоскость симметрии. Плоскостей симметрии несколько (многие цветки, стебель, корень).

Билатеральная (двусторонняя) симметрия – есть только одна плоскость симметрии, которая рассекает орган на две зеркально подобные половины (лист, некоторые цветки).

Асимметрия – нельзя провести ни одной плоскости симметрии. Встречается нечасто (некоторые листья (вяз, бегония), цветки (канна)).

3. Метамерность – повторяемость структур вдоль органа. Является проявлением продольной симметрии. Например по ходу побега повторяются узлы и междоузлия.

4. Геотропизм – чувствительность органа к силе земного притяжения, и рост по направлению ее действия или в противоположную сторону. Если орган растет по направлению действия силы тяжести – то «+» геотропизм (например, главный корень), если против – «-» геотропизм (например, прямостоячий побег).

5. Гелиотропизм – чувствительность к направлению действия солнечного света. Например, побег + гелиотропичен, а главный корень — .

6. Оптимальность – рациональное использование органами всех своих структур.

7. Ветвление – биологический процесс увеличения числа однотипных органов. Результат – разветвленная система органов (корневая система, побеговая система). Ветвление очень широко распространено у растений. Возникновение ветвления в процессе эволюции было связано с необходимостью увеличения поглощающей поверхности, при сохранении объема живого вещества. Ветвление привело к резкому увеличению поглощающей поверхности подземных и надземных органов растения, к более полному использованию веществ и энергии окружающей среды, а в последующем, усилении размножения.

8. Метаморфизм – резкое уклонение в строении и функции органа от его типичной, исходной формы, в связи с изменением функции в ходе приспособительной эволюции. Например, корневища, клубни, луковицы являются метаморфозами побега.

Читайте также:

Рекомендуемые страницы:

Поиск по сайту

Морфология растений — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Морфология растений, или фитоморфология, — раздел ботаники, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений^[1][2]. Растительные организмы при этом рассматриваются как в своём индивидуальном развитии (онтогенезе), так и в эволюционно-историческом развитии (филогенезе)^[1][2]. Морфология растений — основополагающий раздел ботаники^[3].

Морфология растений в широком смысле включает в себя анатомию растений и другие направления ботаники, занимающиеся морфологией растений на микроуровне^[4]. Морфология растений в узком смысле занимается изучением строения и формообразования растений на макроскопическом (главным образом на организменном) уровне^[1].

Задачи

Важнейшая задача, которая стоит перед морфологией растений (в широком смысле), состоит в описании и наименовании органов и тканей растительного организма. Ещё одной задачей морфологии растений является изучение процессов формообразования растительных органов (с целью установления закономерностей их морфогенеза) и тканей (с целью установления закономерностей их гистогенеза) — как в индивидуальном, так и в историческом развитии растений^[3].

Направления

Исторически морфология растений начинала развиваться как описательная морфология, занимаясь описанием разнообразия форм растительного мира^[5]. Ботаника как полноценная наука стала развиваться лишь благодаря работам Карла Линнея (1707—1778) по описательной морфологии^[3].

Сейчас в морфологии растений выделяются следующие специализированные направления (разделы, дисциплины), отличающиеся предметами исследования:

С точки зрения основных используемых оптических методов разделы морфологии растений подразделяют на две группы:

• микроморфологию (микроскопическую морфологию) — сюда относятся те разделы, которые изучают растительные организмы с помощью микроскопии: цитологию, гистологию, эмбриологию, а также анатомию растений (если последнюю рассматривать как составную часть морфологии)^[8];
• макроморфологию (макроскопическую морфологию) — сюда относятся те разделы, предметом изучения которых является внешнее строение растений в целом либо отдельных растительных органов и для которых методы микроскопии не являются основными^[3].

Прикладная морфология растений

Морфологические исследования растений играют важную роль в работах, связанных с вопросами охраны окружающей среды, в том числе с вопросами определения степени влияния загрязнений на растительные организмы^[3].

См. также

Примечания

1. ↑ ^{1 2 3} Морфология растений // Большая советская энциклопедия, 1969—1978
2. ↑ ^{1 2} Коровкин, 2007, с. 116.
3. ↑ ^{1 2 3 4 5} Коровкин, 2007, с. 3.
4. ↑ Анатомия растений // Большая советская энциклопедия, 1969—1978
5. ↑ Коровкин, 2007, с. 125.
6. ↑ Коровкин, 2007, с. 126.
7. ↑ Коровкин, 2007, с. 10.
8. ↑ ^{1 2 3} Коровкин, 2007, с. 4.

Литература

• Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — 268, [4] с. — (Биологические науки: Словари терминов). — 3000 экз. — ISBN 978-5-358-01214-1.

Ссылки

Морфологическое и генетическое разнообразие ризобий нодулирующей вигны (Vigna unguiculata L.) из сельскохозяйственных почв Нижней Восточной Кении

Ограниченное содержание азота (N) в почве является серьезной проблемой для устойчивого и высокого производства сельскохозяйственных культур во многих развивающихся странах. Азотфиксирующий симбиоз бобовых с ризобиями играет важную роль в обеспечении достаточного количества азота для бобовых и последующих небобовых культур. Для идентификации штаммов ризобий, пригодных для производства биоинокулянтов, предварительным условием является характеристика ризобий.Цель этого исследования заключалась в оценке морфологического и генетического разнообразия ризобий, клубеньков вигны на сельскохозяйственных почвах нижнего востока Кении. Двадцать восемь изолятов ризобий были выделены из образцов почвы, собранных с фермерских полей в округах Мачакос, Макуени и Китуи в нижнем востоке Кении, и охарактеризованы на основе морфологических характеристик. Были отобраны и охарактеризованы тринадцать репрезентативных изолятов с использованием ПЦР-отпечатка пальца BOX с повторяющимся элементом. На основании дендрограммы, созданной на основе морфологических характеристик, тестируемые изоляты были распределены на два основных кластера со сходством 75%.Филогенетическое дерево, основанное на ПЦР с повторяющимися элементами BOX, сгруппировало изоляты в два кластера с уровнем сходства 90%. Кластеризация изолятов не показала связи с происхождением образцов почвы, хотя изоляты были генетически разнообразны. Это исследование является предпосылкой для выбора подходящих ризобий вигнового гороха для разработки биоинокулянтов для устойчивого растениеводства в Кении.

1. Введение

Ризобии — это почвенные бактерии, которые поражают корни бобовых растений с образованием клубеньков, где они дифференцируются и фиксируют атмосферный азот (N) в интересах растений [1]. Азот — важное питательное вещество, необходимое для роста и развития растений. Его дефицит в почве, а также в сельскохозяйственных культурах отрицательно сказывается на росте растений и урожайности в мелких фермерских хозяйствах в Африке [2]. Бобовые культуры полагаются на биологическую фиксацию азота посредством симбиотической ассоциации с ризобиями для достижения необходимого количества азота для получения высоких урожаев зерна [3]. Симбиоз бобово-ризобиумный вносит не менее 50% из 175 миллионов тонн азота в год в сельскохозяйственном производстве [4]. Этот процесс представляет собой устойчивую и экономичную стратегию добавления азота в наземные экосистемы в африканских системах мелких фермерских хозяйств.

Вигна ( Vigna unguiculata L.) — однолетняя бобовая культура, широко выращиваемая в Восточной Африке [5]. Это третья по значимости бобовая культура, выращиваемая в Кении, после фасоли и голубиного гороха [6]. Эта культура приобрела значение в качестве источника пищевого белка для мелких фермеров в Кении. Благодаря способности фиксировать азот в почве, его выращивают в смешанных системах посева без внесения химических удобрений [7]. Однако информация о разнообразии клубеньковых ризобий вигнового гороха в почвах нижнего востока Кении ограничена, хотя она имеет огромный потенциал в управлении плодородием почвы, что приводит к увеличению урожайности сельскохозяйственных культур.Учитывая различия в физико-химических свойствах почв нижнего востока Кении [8], выбор эффективных штаммов ризобий для клубеньков вигны в различных почвах является важным шагом на пути к повышению урожайности. Таким образом, оценка морфологического и генетического разнообразия местных штаммов ризобий является важной предпосылкой для получения новых инокулянтов.

Учитывая, что ризобии таксономически разнообразны [9], необходимы эффективные методы классификации изолятов для идентификации штаммов с высокой способностью к азотфиксации [10].Первоначальная характеристика и скрининг ризобий были основаны на морфологических особенностях; однако этот метод очень подвержен ошибкам из-за морфологической пластичности. Информацию о разнообразии ризобий можно улучшить, объединив как морфологический анализ, так и генотипические различия между штаммами. Несколько молекулярных методов, включая случайную амплифицированную полиморфную ДНК [11], полиморфизм длины рестрикционных фрагментов [11, 12] и повторяющуюся экстрагенную палиндромно-полимеразную цепную реакцию (rep-PCR и BOX-PCR) [13-15], были применены для идентификации и изучение генетического разнообразия ризобий.Повторяющаяся экстрагенная процедура палиндромной ПЦР успешно использовалась для характеристики бактерий; он оказался более быстрым, простым и воспроизводимым с высоким потенциалом дифференциации изолятов на уровне штаммов [16, 17]. Кроме того, этот метод дает хорошие результаты для корреляции с попарными анализами ДНК-ДНК [18].

На сегодняшний день не проводилось никаких исследований диапазона морфологического и генетического разнообразия местных ризобий на сельскохозяйственных почвах нижнего востока Кении.Идентификация местных штаммов ризобий, хорошо адаптированных к местным условиям окружающей среды и эдафическим характеристикам, для использования в качестве биоинокулянтов вигны на кенийских почвах, может иметь значительные экономические и экологические последствия. Учитывая экономическое значение вигны и отсутствие исследований популяций ризобий вигны в почвах нижнего востока Кении, были выделены и охарактеризованы бактерии из клубеньков вигны, выращенных в почвах нижнего востока Кении. Цели этого исследования заключались в том, чтобы (i) оценить морфологические характеристики клубеньковых ризобий вигнового гороха, выделенных из образцов почвы с фермерских полей в нижнем востоке Кении, и (ii) оценить генетическую изменчивость изолятов ризобий вигнового гороха с использованием фингерпринта BOX-PCR.

2. Материалы и методы

2.1. Описание полевых участков и процедур отбора проб почвы

Восемнадцать образцов почвы были собраны с выбранных сельскохозяйственных полей, которые никогда не были инокулированы ризобиями, в округах Мачакос, Китуи и Макуени на нижнем востоке Кении. Для трех округов характерны полузасушливые земли с сильно выветрившимися почвами, с низким содержанием органических веществ и низкой продуктивностью. В районах отбора проб преобладают высокие температуры и низкое годовое количество осадков (Таблица 1). В каждом округе случайным образом было выбрано не менее пяти полей. С помощью ручной лопаты почва (1 кг) была собрана с каждого поля на глубину 5 см от каждой точки отбора проб. Лопату после каждого отбора проб очищали проточной водопроводной водой и сушили стерильной тканью. Образцы почвы были тщательно перемешаны, чтобы сформировать составной образец. Образцы почвы помещали в полиэтиленовые полиэтиленовые пакеты, промаркировали и хранили при комнатной температуре (° C) для последующего выделения ризобий.

Округ Высота (метры) Годовые температурные диапазоны (° C) Годовое количество осадков (мм) Тип почвы No.изолятов Идентификаторы изолята Machakos 1000–1600 18–26 500–1300 Суглинок 15 MC1–15 Kitui 1100–1700 14–34,7 300–1050 Песок 6 KT1–5 Макуени 1000–2100 12–28 500–1300 Суглинок 7 MK9–12, MK15, MK18, MK20

Источник . Метеорологический департамент Кении (http://www.meteo.go.ke).

2.2. Выделение ризобий, ассоциированных с Vigna unguiculata

. Образцы почвы помещали в маркированные пластиковые горшки (диаметр 5 см, 250 г), и сертифицированный вигновый горох (Vigna unguiculata) сорта KV 271 использовали в качестве растения-ловушки в теплице. Сорт коровьего гороха KV 271 — местный староместный сорт с семенами темно-бордового цвета, который предпочитают фермеры в нижнем востоке Кении из-за его высокой урожайности, устойчивости к болезням, а также превосходного качества приготовления и вкуса.Собранные образцы почвы помещали в промаркированные пластиковые горшки и поливали до достаточного увлажнения водопроводной водой. Четыре семени вигнового гороха высевали в трех экземплярах для каждого образца почвы и прореживали до двух сеянцев в горшок через 7 дней после посадки. Остальные два растения служили ловушками для ризобий. Горшки ставили на стол в теплице и при необходимости поливали водой. План эксперимента был совершенно случайным. Через 60–70 дней после посадки растения выкорчевывали, корни промывали водопроводной водой и отделяли клубеньки.Собранным клубенькам немедленно давали возможность обезвожиться в стеклянных бутылках с силикагелем, тонким слоем ваты и закрывали навинчивающейся крышкой [19].

Выделение ризобий из клубеньков вигны производилось по методу, описанному Сомасегараном и Хобеном [20]. Здоровые, цельные и розовые корневые клубеньки из каждого образца почвы случайным образом отбирали для выделения ризобий. Поверхность узелков стерилизовали в шкафу с ламинарным потоком путем погружения в этанол (95% об. / Об.) На 30 секунд с последующим 4-минутным погружением в 3.8% гипохлорита натрия и, наконец, промыть шесть смен стерильной бидистиллированной воды. Узелки измельчали ​​в 100 мкл л стерильной дистиллированной воды с помощью стерилизованных тупых щипцов. Одну петлю суспензии каждого клубенька асептически наносили штрихами на YEMA (10 г маннита, 0,2 г MgSO ₄ · 7H ₂ O, 0,2 г NaCl, 0,5 г K ₂ HPO ₄ , 1 г дрожжевого экстракта и 15 г агара, pH) среда, содержащая бромтимоловый синий. Планшеты обертывали алюминиевой фольгой (для темноты), инкубировали при 28 ° C и ежедневно наблюдали в течение периода, необходимого для характеристики роста колоний [21].

2.3. Морфологическая характеристика изолятов ризобий

Морфологическая характеристика ризобий была проведена для определения скорости их роста (медленный или быстрый), образования слизистой (количество слизистой и эластичности), изменения pH среды во время роста изолятов и характеристик колоний . Образование колоний на чашках YEMA контролировали ежедневно в течение 10 дней, а изменение pH среды для роста оценивали на чашках YEMA, содержащих 0,25 мг / л бромтимолового синего (BTB).Культуры инкубировали в течение 10 дней при 28 ° C и ежедневно наблюдали за изменением цвета. Изоляты, которые сделали среду роста желтой, были продуцентами кислоты и классифицировались как быстрорастущие. Изоляты, которые окрашивали среду в голубой цвет, считались продуцентами щелочи и классифицировались как медленно растущие. После инкубации при 28 ° C в течение 2-10 дней отдельные колонии были охарактеризованы на основании их размера (маленькие: <2 мм, средние: 2-3 мм, большие: 4-5 мм), цвета (белые / молочные и прозрачные). , форма (круглая, эллипсоидная), прозрачность, границы и высота (выпуклый, выпуклый, уплощенный, умбонатный).

2.4. Окрашивание по Граму и способность абсорбировать конго красный

Окрашивание по Граму и микроскопию проводили, чтобы определить, были ли культуры грамотрицательными или положительными. Окрашивание производили по методу, описанному Гарольдом [22]. Колонию бактериальной культуры собирали с помощью стерильной проволочной петли для посева и готовили тонкий мазок в капле воды на чистом предметном стекле. Мазок сушили на воздухе, фиксировали нагреванием, окрашивали кристаллическим фиолетовым в течение одной минуты, а затем промывали дистиллированной водой.Мазок заливали раствором йода в течение одной минуты, затем в течение одной минуты обесцвечивали этанолом (95% об. / Об.), Затем промывали дистиллированной водой, чтобы остановить действие спирта, и контрастировали сафранином для определения морфологии

| Определение и примеры

Морфология , в области биологии, изучение размера, формы и строения животных, растений и микроорганизмов, а также взаимоотношений их составных частей. Термин относится к общим аспектам биологической формы и расположения частей растения или животного.Термин анатомия также относится к изучению биологической структуры, но обычно предполагает изучение деталей макроскопической или микроскопической структуры. Однако на практике эти два термина используются почти как синонимы.

типов листьев

Обычная морфология листьев.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Британская викторина

Биология Bonanza

Что означает слово «миграция»? Сколько комплектов ножек у креветки? От ядовитой рыбы до биоразнообразия — узнайте больше об изучении живых существ в этой викторине.

Обычно морфология противопоставляется физиологии, которая занимается изучением функций организмов и их частей; однако функция и структура настолько тесно взаимосвязаны, что их разделение несколько искусственно. Первоначально морфологи интересовались костями, мышцами, кровеносными сосудами и нервами, составляющими тела животных, а также корнями, стеблями, листьями и частями цветов, составляющими тела высших растений. Развитие светового микроскопа сделало возможным изучение некоторых структурных деталей отдельных тканей и отдельных клеток; Развитие электронного микроскопа и методов получения ультратонких срезов тканей создало совершенно новый аспект морфологии, связанный с детальной структурой клеток.Электронная микроскопия постепенно выявила удивительную сложность многих структур клеток растений и животных. Другие физические методы позволили биологам исследовать морфологию сложных молекул, таких как гемоглобин, газообразный белок крови и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), из которых состоит большинство генов. Таким образом, морфология включает изучение биологических структур в огромном диапазоне размеров, от макроскопических до молекулярных.

Тщательное знание структуры (морфологии) имеет фундаментальное значение для врача, ветеринара и патолога растений, каждый из которых озабочен видами и причинами структурных изменений, являющихся результатом конкретных заболеваний.

Историческая справка

Свидетельства того, что доисторические люди ценили форму и строение своих современных животных, сохранились в виде картин на стенах пещер во Франции, Испании и других местах. Во время ранних цивилизаций Китая, Египта и Ближнего Востока, когда люди учились приручать определенных животных и выращивать множество фруктов и злаков, они также приобрели знания о строении различных растений и животных.

Получите эксклюзивный доступ к контенту нашего 1768 First Edition с подпиской.Подпишитесь сегодня

Аристотель интересовался биологической формой и структурой, и его Historia animalium содержит прекрасные описания животных Греции и Малой Азии, четко узнаваемые у современных видов. Он также интересовался морфологией развития и изучал развитие цыплят до вылупления и методы разведения акул и пчел. Гален был одним из первых, кто анатомировал животных и тщательно записывал свои наблюдения за внутренними структурами.Его описания человеческого тела, хотя они оставались непререкаемым авторитетом на протяжении более 1000 лет, содержали несколько замечательных ошибок, поскольку они были основаны на вскрытии свиней и обезьян, а не людей.

Хотя трудно точно определить появление современной морфологии как науки, одной из первых вех была публикация в 1543 году книги De humani corporis fabrica Андреаса Везалиуса, чьи тщательные исследования человеческих тел и точные рисунки его наблюдений показали многие из неточностей в более ранних описаниях Галена человеческого тела.

В 1661 году итальянский физиолог Марчелло Мальпиги, основоположник микроскопической анатомии, продемонстрировал наличие мелких кровеносных сосудов, называемых капиллярами, которые соединяют артерии и вены. Существование капилляров было постулировано 30 годами ранее английским врачом Уильямом Харви, чьи классические эксперименты по направлению кровотока в артериях и венах показали, что между ними должны существовать мельчайшие связи. Между 1668 и 1680 годами голландский микроскопист Антони ван Левенгук использовал недавно изобретенный микроскоп для описания красных кровяных телец, человеческих сперматозоидов, бактерий, простейших и различных других структур.

Клеточные компоненты — ядро ​​и ядрышко растительных клеток и хромосомы внутри ядра — и сложная последовательность ядерных событий (митозов), которые происходят во время деления клетки, описывались различными учеными на протяжении 19 века. Organographie der Pflanzen (1898–1901; Organography of Plants , 1900–05), великая работа немецкого ботаника Карла фон Гебеля, который был связан с морфологией во всех ее аспектах, остается классикой в ​​этой области.Британский хирург Джон Хантер и французский зоолог Жорж Кювье были пионерами в начале 19 века в изучении схожих структур у разных животных, то есть сравнительной морфологии. Кювье, в частности, был одним из первых, кто изучил структуру как ископаемых, так и живых организмов, и ему приписывают основоположник науки палеонтологии. Британский биолог сэр Ричард Оуэн разработал две концепции, имеющие фундаментальное значение для сравнительной морфологии: гомология, которая относится к внутреннему структурному сходству, и аналогия, которая относится к поверхностному функциональному сходству.Хотя эти концепции предшествовали дарвиновскому взгляду на эволюцию, анатомические данные, на которых они были основаны, стали, в значительной степени в результате работы немецкого сравнительного анатома Карла Гегенбаура, важным доказательством в пользу эволюционных изменений, несмотря на стойкое нежелание Оуэна принять эту точку зрения. разнообразия жизни от общего происхождения.

Одним из основных направлений современной морфологии было выяснение молекулярных основ клеточной структуры. Такие методы, как электронная микроскопия, выявили сложные детали клеточной структуры, обеспечили основу для соотнесения структурных деталей с конкретными функциями клетки и показали, что определенные клеточные компоненты встречаются во множестве тканей.Исследования мельчайших компонентов клеток прояснили структурную основу не только сокращения мышечных клеток, но и подвижности хвоста сперматозоидов и волосовидных выступов (ресничек и жгутиков), обнаруженных у простейших и других клеток. Исследования, связанные со структурными деталями растительных клеток, хотя и начались несколько позже, чем те, которые касались животных клеток, выявили удивительные факты о таких важных структурах, как хлоропласты, которые содержат хлорофилл, участвующий в фотосинтезе.Внимание также было сосредоточено на тканях растений, состоящих из клеток, которые сохраняют свою способность делиться (меристемы), особенно на концах стеблей, и их взаимоотношениях с новыми частями, которые они дают. Структурные детали бактерий и сине-зеленых водорослей, которые во многом похожи друг на друга, но заметно отличаются как от высших растений, так и от животных, были изучены в попытке определить их происхождение.

Морфология по-прежнему играет важную роль в таксономии, поскольку для ее идентификации используются морфологические особенности, характерные для определенного вида.По мере того, как биологи стали уделять больше внимания экологии, идентификация видов растений и животных, присутствующих на территории и, возможно, меняющихся в количестве в ответ на изменения окружающей среды, становится все более важной.

Sapindales | заказ растений | Britannica

Sapindales , отряд двудольных цветковых растений, содержащий 9 семейств, около 460 родов и около 5700 видов кустарников, древесных лиан и деревьев. Он включает в себя род Citrus и другие виды, важные для их плодов.

Мандарин ( Citrus reticulata deliciosa )

Grant Heilman / Encyclopædia Britannica, Inc.

Более половины видов Sapindales относятся к двум семействам: Sapindaceae (около 1600 видов) и Rutaceae (около 1800 видов). Большинство оставшихся видов принадлежит четырем другим хорошо известным семействам: Anacardiaceae (около 600 видов), Burseraceae (550 видов), Meliaceae (621 вид) и Simaroubaceae (95 видов). Остальные три семейства (Biebersteiniaceae, Kirkiaceae и Nitrariaceae) насчитывают 27 видов.

Sapindales помещен в группу Rosid II, наряду с Huerteales, Malvales и Brassicales, в ботаническую классификационную систему группы II филогении покрытосеменных ( см. покрытосеменных).

Распространение и численность

Sapindaceae, или семейство мыльных ягод, насчитывающее около 135 родов и около 1600 видов, встречается в основном в тропических регионах мира и особенно распространено в тропиках Америки. Виды варьируются от деревьев и кустарников до лиан или травянистых лиан.Это семейство обитает в более влажных тропиках и субтропиках, простираясь на север до Японии и на юг до Новой Зеландии. Самыми крупными родами в семействе являются Serjania (215 видов), который встречается от юга Соединенных Штатов до тропической Южной Америки и имеет главный центр разнообразия в юго-восточной Бразилии, и Paullinia (195 видов) в американских тропиках и субтропики. Оба являются лианами или виноградными лозами. Allophylus — это тропический и субтропический род кустарников и деревьев, некоторые ботаники признают от 1 до 200 видов.

Мыльница ( Sapindus saponaria ).

W.H. Ходж Получите эксклюзивный доступ к контенту нашего 1768 First Edition с подпиской. Подпишитесь сегодня

В состав Sapindaceae входят роды двух прежних семейств: Aceraceae и Hippocastanaceae. Самым важным родом Aceraceae был Acer (клен), насчитывающий около 110 видов, который встречается в северной умеренной зоне от западной части Северной Америки до Японии. Клены — важный компонент лиственных лесов Северной Америки, Европы и Азии.Распространение рода падает на юг в Гватемалу и через Юго-Восточную Азию в Малайзию и Филиппины, где виды могут быть в изобилии в тропических горных лесах. Главный центр распространения этого рода — Китай, где встречается половина видов кленов; около трех четвертей видов — азиатские. Существует восемь видов Acer со сложными листьями, которые иногда помещают в отдельный род, Negundo . Еще один бывший представитель Aceraceae — это Dipteronia , род из двух видов из центрального и южного Китая.

клен серебристый

клен серебристый ( Acer saccharinum ).

Дарконе

У Hippocastanaceae было только два рода деревьев и кустарников. Aesculus (конские каштаны и буккейки) с около 13 лиственными видами имеет прерывистое распространение в лесах умеренного пояса от западной и восточной части Северной Америки (семь видов) до Балканского полуострова в Европе (один вид) и в Азии от Индии до Китая. и Япония (пять видов). Два вечнозеленых вида Billia встречаются в виде изолированных деревьев в тропических лесах от юга Мексики до севера Южной Америки.

Европейский конский каштан ( Aesculus hippocastanum )

Grant Heilman / Encyclopædia Britannica, Inc.

Rutaceae, или семейство цитрусовых, или рут, состоит из кустарников, деревьев и некоторых трав. Он насчитывает около 160 родов и около 1800 видов, которые широко распространены, но встречаются в основном в тропических и умеренно-теплых областях. Наибольшее количество родов и видов встречается в южной части Африки и Австралии. Многие из них растут в полузасушливых лесах.Самый крупный род, Zanthoxylum (около 250 видов), встречается в Северной Америке и Восточной Азии с умеренным климатом, а также в тропиках. Melicope (около 150 видов, включая бывший род Pelea ) встречается от Индо-Малайзии через Австралию и Новую Зеландию до островов Тихого океана. Agathosma (135 видов) является эндемиком Южной Африки. Boronia (около 100 видов) — один из крупнейших эндемичных австралийских родов. Haplophyllum (около 70 видов) встречается от Средиземноморья до Восточной Сибири.

Рута обыкновенная ( Ruta graveolens ).

Shunji Watari / Encyclopdia Britannica, Inc.

Anacardiaceae, или семейство сумаховых, состоит из 70 родов и около 600 видов деревьев, кустарников и древесных лиан. Они встречаются в основном в тропиках и субтропиках, но несколько родов распространяются как на северную, так и на южную умеренные зоны. Самый крупный род — это Rhus , насчитывающий около 200 видов в субтропических и умеренных регионах мира. (Хотя некоторые ботаники предпочитают узкую рамку для рода, в этом случае он включает всего около 35 видов.) Нет других родов сопоставимого размера, но Semecarpus (происходит от Индо-Малайзии до Микронезии) насчитывает около 60 видов, Mangifera (встречается в Юго-Восточной Азии и от Индо-Малайзии до Соломоновых островов) насчитывает около 40 видов и Schinus (встречается от Мексики до Аргентины) насчитывает около 30 видов.

Сумах гладкий или алый ( Rhus glabra ).

Джоан Э. Ран

Burseraceae, или семейство ладановых, насчитывает 18 родов и 550 видов деревьев и кустарников.Семейство встречается в тропиках и особенно распространено в тропической Америке и на северо-востоке Африки, на Мадагаскаре и на Аравийском полуострове. Многие виды доминируют в лесах или лесных массивах, в которых они произрастают. Самый крупный род, Commiphora (190 видов), встречается в основном в более засушливых районах северо-востока Африки, Мадагаскара и от Аравии до Индии. Protium (85 видов) встречается в основном во влажных равнинных районах тропической Америки, но с несколькими видами на Мадагаскаре и Малайзии. Canarium (75 видов) встречается в лесах тропиков Старого Света. Bursera (50 видов) встречается в тропической Америке, с центром разнообразия в Мексике.

Гамбо-лимбо ( Bursera simaruba )

Walter Dawn

Meliaceae, или семейство красного дерева, насчитывает 52 рода и 621 вид деревьев, кустарников и некоторых многолетних трав. Многие из них являются крупными, широко распространенными, обычными или доминирующими деревьями в тропических и субтропических первичных и вторичных лесах, и лишь несколько видов встречаются в районах с умеренным климатом.Около двух третей видов относятся к шести крупнейшим родам: Aglaia (110 видов) в Индо-Малайзии и тропической Австралии; Trichilia (85 видов), которые обычно встречаются в качестве подлеска в лесах низин от Мексики до Вест-Индии, тропической Южной Америки и тропической Африки; Dysoxylum (80 видов) от Индо-Малайзии до островов Тихого океана; Turraea (60 видов) в тропиках и на юге Африки до Австралии; Chisocheton (50 видов) в Индо-Малайзии; и Guarea (50 видов) в тропической Америке и тропической Африке.

Simaroubaceae, или семейство quassia, состоит из 19 родов и 95 видов деревьев и кустарников, которые в основном имеют тропическое распространение. Квассия , насчитывающая 40 видов в тропических лесах тропической Америки и Африки, содержит деревья и кустарники, которые являются источником горьких соединений, используемых в качестве глистогонного средства (для уничтожения кишечных червей) и в качестве инсектицидов.

Морфологическая идентификация актинобактерий | IntechOpen

1. Введение

История классификации прокариот ясно показывает, что изменения были вызваны появлением новых методов [1].Развитие классификации прокариот прошло несколько этапов: (i) классическая или традиционная классификация, в основном основанная на морфологических признаках микробов, потребностях роста, физиологических и биохимических особенностях [2]; (ii) числовая таксономия, анализирующая огромные объемы фенотипических данных с целью установления значимых взаимосвязей между большим количеством микроорганизмов, может выполняться с использованием компьютерных программ [3, 4]; (iii) хемотаксономические методы изучали химические вариации актинобактерий и использовали химические признаки при классификации и идентификации, а также имели дело с прерывистым распределением определенных химических веществ, особенно аминокислот, липидов, сахаров, белков и других веществ в целых клетках, частях клетки или продукты ферментации, а также с ферментами [5, 6]; (iv) генотипическая классификация, основанная на генетическом родстве, выведенная в основном на основе ДНК-ДНК-гибридизации (DDH) и сравнительного анализа последовательностей гомологичных макромолекул, особенно рРНК [7, 8].В последние годы для классификации актинобактерий применялось все больше и больше генотипических подходов, таких как анализ мультилокусных последовательностей (MLSA) [9], средняя идентичность нуклеотидов (ANI) [10, 11] и анализ всего генома [10, 12- 14]. В последнее время наиболее распространенной системой является полифазный подход [15]. Этот подход объединяет как можно больше различных данных, например, фенотипическую, хемотаксономическую, генотипическую и филогенетическую информацию. Современный метод классификации является важным средством понимания биологического происхождения и видового разнообразия.С одной стороны, результаты количественного определения более объективны; с другой стороны, результаты исследований полифазной систематики не только значительно обогащают таксономическое содержание, но и обогащают сущность явления жизни. Но характеристика штамма является ключевым элементом в систематике актинобактерий в любой период, и морфология прокариот согласуется с их филогенетическими реконструкциями [16, 17].

Актинобактерии в настоящее время охарактеризованы с использованием полифазного подхода, который объединяет различные фенотипические, хемотаксономические и генотипические данные, составляющие формальное описание нового таксона.Были обозначены ключевые элементы, которые необходимо усвоить и проанализировать при исследовании характеристик прокариот [18]: фенотипические особенности являются основой для описания таксонов. Большинство актинобактерий характеризуются и классифицируются в первую очередь на основе их морфологии. Морфологические характеристики по-прежнему являются одними из самых основных показателей, которые предоставляют подробную информацию о таксоне.

2. Основные морфологические характеристики актинобактерий

Актинобактерии демонстрируют наибольшую морфологическую дифференциацию среди грамположительных бактерий; однако клеточная структура актинобактерий типична для прокариот и полностью отличается от грибов.Вся структура клетки гиф соответствует бактериальной организации: цитоплазма содержит участки геномной ДНК, рибосомы и различные включения, предположительно резервные вещества, такие как полифосфаты, липиды или полисахариды. Классические актиномицеты имеют хорошо развитый радиальный мицелий. По различию морфологии и функции мицелий можно разделить на субстратный мицелий и воздушный мицелий (рис. 1). Некоторые актинобактерии могут образовывать сложные структуры, такие как споры, цепочки спор, спорангии и спорангиоспоры.Режимы роста и разрушения субстратного мицелия, положение спор, количество спор, поверхностная структура спор, форма спорангиев и наличие у спорангиоспор жгутиков или нет — все это важные морфологические характеристики классификации актинобактерий.

Рисунок 1.

Колония актиномицетов, растущая на агаре (общая морфология актиномицетов, поперечный разрез колонии актиномицетов, показывающий субстратный мицелий и воздушный мицелий с цепочками конидиоспор).

2.1. Субстратный мицелий

Субстратный мицелий, известный как вегетативный мицелий или первичный мицелий, растет в среде или на поверхности культуральной среды. Основная функция субстратного мицелия — поглощение питательных веществ для роста актинобактерий. Под микроскопом субстратный мицелий становится тонким, прозрачным, фазово-темным и более разветвленным, чем воздушные гифы. Одиночные гифы имеют толщину от 0,4 до 1,2 мкм, обычно не образуют диафрагм и трещин, способных к развитию ветвей.Группы меньшинств (такие как Nocardia ), от рудиментарных до сильно разветвленных, таких как корни, гифы субстрата часто фрагментируются in situ или при механическом разрыве в коккоид до палочковидных неподвижных элементов при выращивании до определенной стадии (Рисунок 2). Актиносиннема дифференцируется в субстратный мицелий с длинными ветвящимися гифами, которые проникают в агар, а также прорастают и образуют синнемы (рис. 3). У некоторых видов гифы образуют склероций (рис. 4).

Рисунок 2.

Фрагментация субстратного мицелия и истинное ветвление Nocardia asteroides. (Ю. Миками). [19]

Рисунок 3.

Actinosynnema mirum IFO 14064T (Т. Хасегава и Т. Тамура). Синнематы образуются на среде. [19]

Рис. 4.

Streptoalloteichus tenebrarius NBRC 16177T (Т. Тамура). [19]

Субстратный мицелий бывает белого, желтого, оранжевого, красного, зеленого, синего, пурпурного, коричневого, черного и других цветов; некоторые гифы могут продуцировать водорастворимый или жирорастворимый пигмент.Водорастворимый пигмент может проникать в культуральную среду, в результате чего среда приобретает соответствующий цвет. Нерастворимый в воде (или жирорастворимый пигмент) придает колонии соответствующий цвет. Цвет мицелия субстрата и наличие растворимых пигментов являются важными ориентирами при определении новых видов.

2.2. Воздушный мицелий

Воздушный мицелий — это гифы, которые субстратный мицелий развивает до определенной стадии и вырастает в воздух. Иногда трудно различить воздушные гифы и субстратный мицелий.Это легко отличить по приготовлению слепка на покровном стекле, наблюдаемом в сухой системе под световым микроскопом: гифы субстрата тонкие, прозрачные и фазово-темные; воздушные гифы грубые, преломляющие и фазово-яркие. Гифы воздушного мицелия характеризуются фиброзной оболочкой, кроме родов Pseudonocardia и Amycolata [20]. Ультрамикроскопический, он состоит из фибриллярных элементов и коротких стержней, образующих характерный узор. Волокнистая оболочка также присутствует на надземных гифах споруляции, вызывая различный поверхностный орнамент споры [21, 22].Образование всех видов воздушных гиф актинобактерий зависит от характеристик вида, условий питания или факторов окружающей среды. Воздушный мицелий некоторых видов развивается до определенной стадии в верхней цепи спор, которая представляет собой репродуктивные гифы, продуцирующие споры.

2.3. Цепочка спор

Актинобактерии развиваются до определенной стадии, дифференцируются в своих воздушных гифах, могут образовывать репродуктивные гифы, называемые споровым мицелием. Действительно, этот тип спорообразования встречается у большинства родов актинобактерий.Согласно наблюдениям [23], цепочки спор могут быть разделены морфологически в зависимости от их длины и количества спор: ди- или биспоровые с двумя спорами, олигоспористые с несколькими спорами и полиспоровые с множеством спор. Длина, форма, положение, цвет цепочки спор актиномицетов являются важной основой для классификации.

Рисунок 5.

Производство единичных спор и споры в короткие цепочки [24] Моноспористые: (A) Micromonospora, (B) Thermomonospora, (C) Saccharomonospora, (D) Thermoactinomyces.Диспорозный: (E) Microbispora. Олигоспористые: (F) Nocardia brevicatena, (G) Catellatospora.

Моноспористый — способ образования единичных спор. Эта форма встречается в различных надродовых группах, представленных несколькими хорошо известными родами, такими как Micromonospora, Thermomonospora, Saccharomonospora и Thermoactinomyces (Рисунок 5, Рисунок 6). Все они развиваются из выдутого конца гифальной ветви. Непористая цепочка содержит продольную пару спор.Виды рода Microbispora представляют этот тип спороношения (рис. 5, рис. 6). Споры располагаются либо непосредственно на надземных гифах, либо на очень коротких боковых ветвях. Формирование спор инициируется боковым почкованием над воздушной гифой с образованием коротких боковых ответвлений. У олигоспористых актиномицетов образуются короткие цепочки спор. У большинства представителей от 7 до 20 спор в цепочке; по крайней мере, есть 3 споры (Рисунок 5, Рисунок 6). Цепи могут быть прямыми, крючковыми с открытыми петлями или располагаться в виде неправильных спиралей, имеющих от одного до четырех витков. Nocardia brevicatena образует короткие цепочки из 2-7 спор, и цепи спор могут быть разветвленными. Субстратный мицелий имеет тенденцию к фрагментации. Повторное исследование спорообразующих структур выявило нерегулярно закрученные короткие цепочки спор в кластерах [25].

Рисунок 6.

Микрограмм образования единичных спор и спор в коротких цепочках. [19] (A) Micromonospora sp. SF2259T (С. Амано, Дж. Йошида и Т. Шомура) (B) Thermobifida alba JCM 3077T (М. Хаякава, Х. Иино и Х.Nonomura) (C) Saccharomonospora viridis IFO 12207T (М. Хаякава, Х. Иино и Х. Нономура) (D) Thermoactinomyces daqus H-18 (автор Су Я. и др.). [26] (E) Microbispora rosea JCM 3006T (М. Хаякава, Х. Иино и Х. Нономура) (F) Nocardia brevicatena A444 (Г. Вобис) (G) Catellatospora sp. MB-VE 1321 (Г. Вобис)

Род Streptomyces имеет классические полиспоры, которые образуют длинные цепочки, часто содержащие более 50 спор. Споры Streptomyces и других полиспористых актиномицетов часто называют артроспорами [27].Спорулирующие воздушные гифы Streptomyces можно разделить на следующие основные типы (Рисунок 7, Рисунок 8): (A) Rectiflexibiles тип , прямые или изогнутые цепочки спор, частично в пучках; (B) Retinaculiaperti типа , споровые цепочки с крючками, открытыми петлями или короткими неправильными спиралями, имеющими от 1 до 4 витков; (C) Spira Тип , цепочки спор в спиралях, демонстрирующие два различных подтипа: (а) замкнутая, компактная спираль и (б) открытая, свободная и растянутая спирали; (D) Verticillati типа , цепочки спор образованы мутовками и разветвлены зонтиками.Другой типичный род, образующий споры в длинных цепочках, — это Nocardiopsis , который имеет хорошо развитые воздушные гифы, которые могут быть прямолинейными или зигзагообразными, полностью фрагментируясь на споры различной длины [28].

Рисунок 7.

Производство спор в длинных цепочках. [24] Streptomyces: (A) тип Rectiflexibiles, (B) тип Retinaculiaperti, (C) тип Spira, (D) тип Verticillati (Hütter, 1967). Нокардиопсис: (E) фрагментирующие разветвленные воздушные гифы.

Рисунок 8.

Микрограмм образования спор в длинной цепочке. [19] (A) Споровые цепи Rectiflexibiles Streptomyces actosus U 227 (Т. Микава и Р. Сашида) (B) Петлевые (Retinaculiaperti) споровые цепи Streptomyces vinaceus. (C) Споровые цепочки Spira Streptomyces sp. SF 2587 (T. Shomura, J. Yoshida и S. Amano) (D) Споровые цепи Verticillati Streptomyces verticillus AT 291 (T. Harada и Masa Hamada) (E) Фрагментация разветвленных воздушных гиф Nocardiopsis lucentensis IFO 15854T (by Ю.Gyobu)

Длина, форма, положение и цвет поровой цепочки актинобактерий являются важной основой для классификации. Споровые цепочки рода Streptomyces имеют различные типы спороносных структур: прямые, изогнутые, фасцифицированные, моноверициллярные (без спиралей), открытые петли (крючки примитивных спиралей), открытые спирали, закрытые спирали, моновертициллятные (со спиралями), двустворчатые. (без спиралей), двояковыпуклые (со спиралями). Зрелые споры имеют различные цвета, такие как белый, серый, желтый, розовый, лавандовый, синий или зеленый и т. Д.

2.4. Спора

Деление гиф и образование спор начинается с образования поперечной стенки. В целом, существует три метода процесса споруляции актиномицетов (Рисунок 9): (i) когда субстратные гифы фрагментированы, может образоваться перегородка, известная как расщепленная перегородка, и образовать споры, как у рода micromonospora . (ii) Споры образуются в результате разделения и разъединения уже существующих гифальных элементов с помощью тонкой фиброзной оболочки.Стенка спор образована, по крайней мере частично, из слоев стенки родительской гифы; это названо голоталлическим развитием [29], и было обнаружено, что это типично для многих других споровых актиномицетов, таких как род Streptomyces . (iii) Шаровидные споры образуются в воздушном и субстратном мицелии, а также в стенке спор продукта, таких как некоторые штаммы Thermoactinomyces. Споры — это классические эндоспоры, обладающие всеми свойствами бактериальных эндоспор в отношении процесса образования, ультраструктуры и физиологии.Помимо роста мицелия, образование спор является наиболее важным морфологическим критерием, который можно использовать для распознавания актиномицетов. Обычно образование спор ограничивается морфологической группой спороактиномицетов, где споруляция происходит в четко определенных частях мицелия. Известно, что в образование спор вовлечен ряд разных генов [30, 31] и что разные условия культивирования могут влиять на образование спор.

Рисунок 9.

Модели спорообразования. (A) Электронные микрофотографии гиф M. chalcea. Бар, 250 нм. (а) Субстратная неразветвленная гифа с вегетативной перегородкой. (b) Репродуктивная гифа с частыми перегородками, двумя прямыми разветвлениями, которые образуют спорофоры, молодая сидячая спора, еще не отделенная от гифы, и небольшой зачаток ветвления. Субстрат мицелия клеточной стенки мембраны, образуя споры, клеточная стенка субстрата мицелий продуцирует диафрагму, образуют споры [32]. (B) Электронные микрофотографии спорогенеза Streptomyces melanochromogenes.Этап 1: Начало формирования перегородки, Этап 2: Перегородка. Этап 3: Удаление споровых отсеков. Этап 4: Отделение и высвобождение спор. G разрыв; Сопло N; рН уменьшенное сопло; Нуклеоид Nu; Слой стенки первичных спор PL; SL вторичный слой стенки спор; SM аморфный материал перегородки; rSM остаток аморфного материала перегородки; Поверхность из нержавеющей стали. Стрелки: точки зарождения перегородок [33]. (C) Электронные микрофотографии споруляции Thermoactinomyces. (A), споры являются настоящими эндоспорами со всеми свойствами бактериальных эндоспор.(B) зрелая эндоспора состоит из внутренней мембраны передспоры (im), коры (co), внутренней оболочки спор (ic) и внешней оболочки спор (oc). (C) Спорообразование начинается с разделения и поглощения части цитоплазмы ядерным материалом, в конце концов на коротких спорофорах. (C, D) В процессе созревания спора всегда окружена материнской клеткой [24].

Характеристики спор играют очень важную роль в описании видов на протяжении многих лет. Споры, образующиеся по отдельности или в виде коротких цепочек, обычно толще, чем гифы, тогда как споры, образующиеся в виде длинных цепочек, обычно имеют такой же диаметр, как и гифы.Споры имеют толщину от 1 до 2 мкм и различаются по форме и характеристикам поверхности (рис. 10). Обычно споры имеют шаровидную, яйцевидную, палочковидную, аллантоидную и почковидную формы. Подвижные споры снабжены жгутиками, обеспечивающими активное движение (рис. 11). У некоторых видов, например, Kineococcus radiotolerans SRS30216 ^T [34], монотриховые споры имеют только один жгутик. Как и в случае Catenuloplanes japonicas , спора считается перитрихозной, если многочисленные жгутики распределены по всей споре.Политриховидные споры характеризуются пучком жгутиков, которые могут быть вставлены в один полярный (монополярный политрих), как у Actinoplanes regularis , субполярно ( spirillospora ) или латерально ( Pilimelia ). Неподвижные споры могут быть гладкими или иметь особый поверхностный орнамент. Орнамент поверхности спор также был принят в качестве таксономического признака. У некоторых родов ультраструктуры разных типов очень хорошо изучены. Их можно разделить на несколько форм: гладкие, морщинистые, бородавчатые, колючие, бугорчатые, бугорчатые или неправильные (рис. 12).В роде Micromonospora неподвижные споры переносятся одиночно, сидячими или окончательно на коротких спорофорах. Развитие спорофоров моноподиальное или в некоторых случаях симподиальное. Споры имеют форму от сферической до овальной (0,7–1,5 мкм) и у большинства видов имеют тупые колючие выступы. Споры часто переносятся разветвленными скоплениями на коротких гифах субстратного мицелия. Кроме того, споры имеют поверхность с тупыми шипами и шипами различного размера; эта характеристика не является диагностической характеристикой для дифференциации видов Micromonospora [35] (Рисунок 13).Как указано выше, тип спор, форма, положение, расположение спор, количество спор, плавание спор или нет, текстуры поверхности спор являются важной основой для классификации.

Рисунок 10.

Морфологические особенности спор. [24] Общая форма спор: (A) шаровидная, (B) яйцевидная, (C) долевидная, (D) палочковидная, (E) аллантоидная, (F) почковидная. Тип жгутика: (G) монополярный монотрих, (H) перитрих, (I) политрих, (J) моноплоарполитрихий (= лофотрих), (K) субполярный политрих, (L) латеральный политрих.Орнамент поверхности: (М) гладкая, (N) неправильная морщинистая, (O) параллельная морщинистая, (P) бородавчатая, (Q) веррукоза, (S) колючая, (T), опушенная.

Рисунок 11.

Тип бичевания. (A) Сканирующая электронная микрофотография Kineococcus radiotolerans SRS30216T SEM подвижной клетки штамма SRS30216T, демонстрирующей единственный жгутик. Штанга, 2 пог.м. [34] (B) Электронная микрофотография Catenuloplanes japonicus NBRC 14176T. Множественные жгутики распределены по всей споре. (Т. Тамура, А. Йокота, Т.Hasegawa) [19] (C) Actinoplanes regularis A11079. Спорангиоспоры подвижны благодаря пучку полярных жгутиков. (Н. Муто и К. Исидзава) [19]

Рис. 12.

Споры на поверхности. [19] (A) Streptomyces otagonensis SANK 62589 (Т. Окадзаки и Р. Энокита). Развиваются спиральные цепочки спор с гладкой поверхностью. Пруток, 5 мкм. (B) Streptomyces sp. OM-6519 (Я. Такахаши, Т. Накашима и С. Омура). Цепочка спор представляет собой rectiflexibiles раздел, и споры имеют неровную морщинистую поверхность.(C) Actinomadura rugatobispora AS 6321 (споры S. Suzuki имеют овальную форму). Обычно две, но иногда и три споры на цепочку. Поверхность спор морщинистая с вертикальными гребнями. Пруток, 1 мкм. (D) Actinomadura sp. ATCC 53676 (Л. Х. Хуанг, Х. Маеда и Дж. Тон). Штамм характеризовался короткими прямыми или изогнутыми цепочками спор с бородавчатой ​​поверхностью. (E) Streptomyces routienii ATCC 39466 (L.H. Huang, H. Maeda & J. Tone). Штамм имеет трубчатые споры, которые расположены в виде прямых или изогнутых цепочек. (F) Actinomadura verrucosospora JCM 3147T (S.Киношита, К. Очиай и К. Андо). Цепочки спор в виде крючков, изгибов или спиралей с одним оборотом несут на надземных гифах, часто в виде коротких боковых ветвей, собранных в пучки. Пруток, 1 мкм. (G) Streptomyces sp. WK-1875 (Ю. Такахаши, Т. Накашима и С. Омура). Цепочка спор представляет собой спиральное сечение, и споры имеют колючую поверхность. (H) Streptomyces finlayi JCM 4637T (С. Амано и С. Миядо). Споры этого вида имеют овальную или эллипсовидную форму с волосистой поверхностью. Пруток, 1 мкм.

Рисунок 13.

Микрофотографии с помощью сканирующего электронного микроскопа: (а) Micromonospora carbonacea NRRL 2972T; (b) Micromonospora chalcea ATCC 12452T; (c) Micromonospora purpureochromogenes ATCC 27007T; и (d) Micromonospora echinospora NRRL 2985T. Бар = 0,5 мкм [36].

2,5. Спорангии

Многие роды филогенетически различных групп образуют споры, заключенные в спорангии. Спорангий представляет собой мешковидную структуру, в которой споры развиваются и удерживаются вместе до тех пор, пока они не высвободятся, обычно оставляя пустую спорангиальную оболочку.Спорангии значительно различаются как по размеру, так и по форме. Их диаметр составляет от 2 до 50 мкм, наиболее распространенный размер — 10 мкм. Они могут быть цилиндрическими, булавовидными, трубчатыми, бутылкообразными, колокольчатыми, пальчатыми, неправильными, лопастными, зонтиковыми, грушевидными или шаровидными (рис. 14, рис. 15). Спорангии возникают из гиф субстрата или воздушных гиф. Формирование спорангиев в основном делится на две формы: у некоторых родов спорангии образуются путем наматывания спорового волокна; у некоторых родов спорангии расширяются спорангиеносами.Спорангии имеют спорангиальную оболочку, у которой нет стенки, называемой псевдоспорангиальной. Классическая внутренняя структура спорангиев последнего типа показывает свернутые или параллельно ориентированные ряды спор, удерживаемых вместе спорангиальной оболочкой, которая продолжается во внешний слой спорангиофоров. Спорангиоспоры образуются путем дифференциации протоплазмы внутри спорангиев. Спорангиальные типы можно классифицировать как споры на основании количества заключенных спор. Спорангии с небольшим количеством спор можно назвать олигоспорными, при этом особое внимание уделяется спорангиям с одной (моноспористой) или двумя спорами (биспористые).Спорангии, содержащие многочисленные споры, называются полиспористыми. Большинство спорангиевых родов производят подвижные споры, за исключением Stretosporangium и Kutzneria .

Рис. 14.

Образование спор в спорангиях. [24] Спорангии развиваются на мицелии субстрата. (A) актиноплоскости (включая Ampullariella): полиспористые, (1) голобозные, (2) цилиндрические, (3) лопастные, (4), субглобковые, (5) неправильные; (B) Pilimelia: (6) яйцевидная, (7) колокольчатая, (8) цилиндрическая; (C) Дактилопорангий: олигоспористый, булавовидный.Спорангии развивались на воздушном мицелии. (D) Planomonospora: моноспористые, булавовидные; (E) Planobispora: непористая, цилиндрическая; (F) Planobetraspora: четырехспоровые, цилиндрические; (G) Планополиспора: полиспористая, трубчатая; (H) Spirillospora: полиспористые, шаровидные; (I) Стрептоспорангий: полиспористый, сферический.

Рисунок 15.

Базовая морфологическая модель Спорангии. [19] (A) Actinoplanes regularis SANK 66080T (Окадзаки и Р. Энокита). Этот штамм образует цилиндрические спорангии на гифах субстрата и содержит подвижные палочковидные спорангиоспоры.Производится новый противогрибковый антибиотик Кандипланецин. Пруток, 10 мкм. (B) Pilimelia columellifera MB-SK 6T (G. Vobis). Для вида характерна колумелла внутри спорангия, продолжение спорангиофор. Пруток, 1 мкм. (C) Dactylosporangium fulvum SF2113T (T. Shomura). Род Dactylosporangium морфологически характеризуется образованием пальцевидных спорангиев, содержащих в одном ряду от двух до пяти зооспор. Пруток, 1 мкм. (D) Planomonospora parontospora ATCC 23863T (M. Hayakawa, H.Иино и Х. Нономура). Образуется малоразветвленный воздушный мицелий, на котором сидячие спорангии, содержащие по одной споре, расположены двойным параллельным рядом. Пруток, 1 мкм. (E) Planobispora rosea KCC A-0166T (S. Suzuki). Грозди спорангиев развиваются из спорангиофоров. Пруток, 1 мкм. (F) Planotetraspora silvatica NBRC 100141T (Т. Тамура). Длинные цилиндрические спорангии образуются на концах коротких спорангиофоров на воздушных гифах, причем каждый спорангий содержит четыре споры в один ряд.Пруток, 1 мкм. (G) Catenuloplanes japonicus NBRC 14176T (Т. Тамура, А. Йокота и Т. Хасегава). Образуется субстратный мицелий от бледно-желтого до коричневого цвета. Споры палочковидные с гладкой поверхностью и жгутиками. Они образуются путем фрагментации надземных гиф. Пруток, 2 мкм. (H) Spirillospora albida ATCC 15331T (G. Vobis). Показан зрелый сферический спорангий, поддерживаемый спорангиофором, вставленным сбоку. Он имеет такие же размеры, как и обычная воздушная гифа. Пруток, 5 мкм. (I) Streptosporangium amethystogenes IFO 15365 (S.Иинума, А. Йокота и Т. Канамару). На концах коротких спорангиеносов, которые возникают из воздушного мицелия, расположены сферические спорангии (5-8 мкм), содержащие неподвижные споры. Пруток, 5 мкм.

В заключение, положение спорангиев, форма спорангиев и спорангиоспоры со жгутиками или без них, являются важными показателями подтверждения рода, возможный морфологический эволюционный ряд можно наблюдать в родах со спорангиями, образованными на воздушном мицелии и характеризующимися одним рядом спорангиоспор.Существует градация от моноспористых, биспористых, тетраспористых до полиспоровых спорангиев, как у Planomonospora, Planobispora, Planotetraspora и Planopolyspora [37-41].

Некоторые типы спороношения трудно классифицировать по традиционной схеме морфологической дифференциации. К ним относятся род Intrasporangium, Dactylosporangium , Catellatospora , Ampullariella и Kibdelosporangium и т. Д.Причины образования этих структур и филогенетические отношения требуют дальнейшего изучения в работе в будущем.

2.6. Стабильность морфологических характеристик

Морфологические характеристики актинобактерий из-за генной регуляции в целом довольно стабильны, и это важная основа для классификации. На развитие и формирование некоторых структур, таких как воздушный мицелий, споры и спорангии, влияют условия культивирования. В некоторых средах штаммы производят много спорангиев или спор, в то время как в других средах их мало или их нет.Рисунок 16 представляет собой схему некоторых родов актинобактерий.

Рисунок 16.

Схема некоторых родов актинобактерий.

3. Методы экспериментов по морфологической и культурной характеристике

3.1. Культурные характеристики

Культурные характеристики актинобактерий относятся к характеристикам роста и морфологии в различных типах питательных сред. Обычно его определяют после инкубации в течение 14 дней при 28 ° C в строгом соответствии с методами, используемыми в International Streptomyces Project (ISP) [42].Цвет субстрата, воздушного мицелия и любых образующихся растворимых пигментов определяли путем сравнения с чипами из цветовых таблиц ISCC-NBS [43].

Классическая таксономия придает большое значение роли характеристик культуры в классификационной идентификации, общей со спорами, воздушными гифами, с цветом и без растворимого пигмента или без него, различными условиями роста на различных средах в качестве основных характеристик (рис. 17). Цвет зрелого спорулирующего воздушного мицелия регистрируется простым способом (белый, серый, красный, зеленый, синий и фиолетовый).Когда цвет воздушной массы попал между двумя сериями цветов, записываются оба цвета. Если цвет воздушной массы исследуемого штамма имел промежуточные оттенки, то также отмечались оба цветовых ряда. Используемые среды представляют собой агар с дрожжевым экстрактом и солодовым экстрактом и агар с неорганической солью крахмала. Группы производятся на основе производства меланоидных пигментов (т.е. зеленовато-коричневого, коричневато-черного или отчетливого коричневого, пигмент, модифицированный другими цветами) на среде. Штаммы сгруппированы как продуцируемый меланоидный пигмент (+) и не продуцируемый (-).В некоторых случаях выработка меланоидных пигментов задерживается или становится слабой, и поэтому ее нельзя различить. Это указано как переменная. Этот тест проводился на средах ISP-1 и ISP-7, как рекомендовано Международным проектом Streptomyces (таблица 1). Штаммы делятся на две группы в соответствии с их способностью продуцировать характерные пигменты на обратной стороне колонии, а именно отличительные (+), а не отличительные или отсутствующие (-). В случае появления цвета с низкой насыщенностью, такого как бледно-желтый, оливковый или желтовато-коричневый, он включается в последнюю группу (-).Штаммы делятся на две группы по их способности продуцировать растворимые пигменты, отличные от меланина: а именно продуцируемые (+) и непродуцируемые (-). Записывается цвет (красный, оранжевый, зеленый, желтый, синий и фиолетовый).

Рисунок 17.

Культурные характеристики некоторых штаммов актинобактерий [19]. (A) Streptomyces violaceoruber NBRC 12826T (К. Шибата и Х. Комаки). Это типовой штамм Streptomyces violaceoruber, выращенный на агаризованной среде. Некоторые стадии морфологической дифференциации, такие как колонии кремового цвета, белый воздушный мицелий и образование красного пигмента.(B) Micromonospora sp. (С. Мохалес). Штаммы Micromonospora образуют свои споры на субстратном мицелии. Эти споры накапливают на поверхности колоний слизистую черную массу. (C) Dactylosporangium vinaceum SF2127T (H. Tohyama). Обратите внимание на образование диффузного пигмента винно-красного цвета. (D) Actinomadura rugatobispora SF2240 (С. Миядо). Для этого вида характерен зеленый воздушный мицелий, несущий продольно спаренные споры, которые имеют морщинистую поверхность с вертикальными гребнями. (E) Actinoplanes sp.(С. Мохалес). Этот штамм образует спорангии в форме бутылок, которые образуются непосредственно на гифах субстрата. (F) Catenulispora graminis KACC 15070T (H.J. Lee и K.S. Whang). Колонии на овсяном агаре красные. (G) Kitasatospora arboriphila NBRC 101834T (T. Tamura и Y. Ishida). Штамм продуцирует субстратный мицелий от желтовато-коричневого до темно-коричневого или оливкового цвета и массу воздушных спор от серого до темно-серого цвета на агаризованной среде. Растворимые пигменты не образуются. (H) Nocardia pseudobrasiliensis IFM 0623 (A.Такахаши-Накагути и Т. Гоной). Колония (стереомикроскоп). Цвет колонии; желто-оранжевый. Колония; свернутая в спираль макаронная колония.

Среда	Приблизительная формула на литр1
ISP Medium 1 (агар с триптонно-дрожжевым бульоном)	pH 3,0 до 7,2 9001 Дрожжевой экстракт 7,2 9001 Дрожжевой экстракт 7,2 9001 г 5,0 г
Среда ISP 2 (агар дрожжевой экстракт-солодовый экстракт)	Дрожжевой экстракт Солодовый экстракт Декстроза pH 7.3	4,0 г 10,0 г 4,0 г
ISP Medium 3 (Овсяный агар)	Овсяный агар Агар pH 7,2	20,0 г 18,0 г
ISP (среда 4 ISP) Неорганические соли-крахмальный агар)	Растворимый крахмал K 2 HPO 4 MgSO 4 · 7H z O NaCl (NH 4 ) 2 SO 4 Ca Раствор следовой соли 2 pH 7.От 0 до 7,4	10,0 г 1,0 г 1,0 г 1,0 г 2,0 г 2,0 г 1,0 мл
ISP Medium 5 (Глицерин-аспарагиновый агар)	L-аспарагин Глицерин 2 K HPO 4 Раствор следовых солей pH от 7,0 до 7,4	1,0 г 10,0 г 1,0 г 1,0 мл
ISP Medium 6 (агар с пептонно-дрожжевым экстрактом и железом)	Пептический гидролизат тканей животных Протеозный пептон Дрожжевой экстракт C 12 H 22 FeN 3 O 14 K 2 HPO 4 Na 2 S 2 O 3 pH.От 0 до 7,2	15,0 г 5,0 г 1,0 г 0,5 г 1,0 г 0,08 г
ISP Medium 7 (тирозиновый агар)	Глицерин L-тирозин L-аспарагин K 2 HPO 4 MgSO4 · 7H 2 O NaCl FeSO 4 · 7H 2 0 Раствор следов соли pH 7,2-7,4	15,0 г 0,5 г 1,0 г 0,5 г 0,5 г 0,01 г 1,0 мл

Таблица 1.

¹ Агар 15-20 г

² Раствор следовых солей: FeSO ₄ 7H ₂ O 0,1 г, MnCl ₂ 4H ₂ O 0,1 г, ZnSO ₄ 7H ₂ O 0,1 г, Дистиллированная вода 100,0 мл.

В результате характеристик культивирования, чувствительных к условиям культивирования (такие факторы, как питательная среда, температура, pH и свет), влияние характеристик культуры снижалось. Обычно используют его только как один из многих индикаторов многофазной таксономии.И эксперимент по выращиванию характеристик должен проводиться в строгом соответствии с Международным проектом Streptomyces (ISP). Если идентифицированные штаммы явно принадлежат к роду, необходимо культивировать штамм нерест в аналогичных штаммах известных бактерий с учетом характеристик культивирования используемой среды, наблюдать характеристики и контраст.

3.2. Морфологическое наблюдение

Микроскопы — это традиционные инструменты, используемые для оценки актинобактерий, и они остаются незаменимыми инструментами для изучения морфологического, физиологического и генетического разнообразия, присутствующего в актинобактериях.Обычно основную морфологию гиф и спор наблюдают с помощью световой микроскопии, микроскопические структуры гиф и спор на поверхности наблюдают с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ), а ультрамикроскопическую структуру жгутиков спор и клеток наблюдают с помощью передачи электронные микроскопы (ПЭМ) (Рисунок 18).

Рисунок 18.

Морфологическое наблюдение. [19] (A) Световая микрофотография Streptomyces nobilis SANK 60192T (Okazaki & R. Enokita). (B) СЭМ-микрофотография Streptomyces nobilis SANK 60192T (Okazaki & R.Enokita), стержень, 5 мкм. (C) TEM-микрофотография Kineococcus gynurea 103943T (К. Дуангмал и А. Мацумото). Подвижные кокки с полярными жгутиками. Пруток, 1 мкм.

Метод трансплантации обычно используется при морфологическом наблюдении за актинобактериями [16]. Выбранный подходящий плоский агар (от 2 до 4 сред) выкапывали в прямоугольное отверстие шириной 1 см, инокулировали на краю отверстия и затем закрывали стерильным покровным стеклом. Квартира возделывается при правильной температуре. Покровные стекла берут в разное время (обычно 5, 10, 14 и 20 дней) и исследуют с помощью световой микроскопии.Согласно графику световой микроскопии выбирается хорошая область, которую разрезают на кусочки размером 1 x 1 см, распыляют непосредственно на титульный лист, делают снимки с помощью сканирующей электронной микроскопии (Рисунок 19). Чтобы предотвратить деформацию формы, фиксация обычно выполняется путем инкубации в растворе забуференного химического фиксатора, такого как глутаральдегид (2,5%, 1,5 ч), иногда в сочетании с формальдегидом и другими фиксаторами и, возможно, с последующей фиксацией тетроксидом осмия. . Затем фиксированная ткань обезвоживается.Поскольку сушка на воздухе вызывает коллапс и усадку, это обычно достигается заменой воды в ячейках органическими растворителями, такими как этанол (соответственно 30, 50, 70, 90, 100%, обезвоживание каждые 15 минут) или ацетон, и заменой эти растворители, в свою очередь, с переходной жидкостью, такой как жидкий диоксид углерода, путем сушки до критической точки. В конечном итоге диоксид углерода удаляется в сверхкритическом состоянии, так что во время сушки в образце отсутствует граница раздела газ-жидкость. Сухой образец обычно крепится на корешке образца с помощью клея, такого как эпоксидная смола или электропроводящая двусторонняя клейкая лента, и покрывается напылением золотом или сплавом золото / палладий перед исследованием под микроскопом.

Рисунок 19.

Наблюдение за актинобактериями методом трансплантации.

4. Молекулярные механизмы морфологической дифференциации

Нитчатые микроорганизмы включают две основные группы: нитчатые грибы и нитчатые актиномицеты, в частности стрептомицеты . По механизмам клеточного роста эти группы сильно различаются. Эукариотические грибы обладают субклеточными органеллами и цитоскелетными структурами, управляющими ростом, в то время как прокариотические актиномицеты не имеют такой клеточной организации.Несмотря на эти фундаментальные различия, обе группы демонстрируют сходную морфологию, характер роста, формы роста, кинетику роста гиф и мицелия, споры, спорангии и конидиоспоры. Исследование показало, что две группы имеют очень похожие молекулярные механизмы морфологической дифференциации [44].

Жизненный цикл развития актиномицетов уникально сложен и включает скоординированное многоклеточное развитие с физиологической и морфологической дифференцировкой нескольких типов клеток, кульминацией которой является производство вторичных метаболитов и распространение зрелых спор [45, 46].Развитие Streptomyces было предметом интенсивных генетических и молекулярно-биологических исследований с момента выделения первых мутантов, специфически заблокированных в этом процессе [47]. Streptomyces coelicolor A3 (2) — наиболее широко охарактеризованный на генетическом уровне актиномицет. Они использовались для изучения различных аспектов его биологии, особенно вторичного метаболизма и его жизненного цикла [48]. Гены, необходимые для воздушного роста ( bld ), часто также необходимы для вторичного метаболизма.По крайней мере, шесть дополнительных генов ( whiA, B, G, H, I, J ) необходимы для инициирования подразделения мультигеномных кончиков надземных гиф на унигеномные преспоровые компартменты, а еще несколько генов (включая sigF , whiD и кластер гена пигмента споры WHIE ) находится в стадии созревания. Как это часто бывает в каскадах бактерий, экспрессирующих гены, по крайней мере два сигнальных фактора РНК-полимеразы (продукты гена whiG и sigF ) играют специфические и решающие роли в споруляции (Рисунок 20).

Рис. 20.

Жизненный цикл Streptomyces coelicolor A3 (2). [24]

Рост актиномицетов происходит из гифы, что аналогично мицелиальным грибам [49]. Используя современную флуоресцентную микроскопию, наблюдался рост апикальной гифы Streptomyces (рис. 21) [50]. Апикальная клетка расширяет свою клеточную стенку только на кончике (зеленый). Как только эта клетка разделится, образуя новую поперечную стенку гиф, субапикальная дочерняя клетка не может расти и в конечном итоге меняет свою полярность, чтобы создать боковую ветвь с новым расширяющимся кончиком.Следствием роста кончика является то, что ДНК, которая реплицируется на большей части длины гифы, должна двигаться к кончику и в новые ветви — процесс, который мы предлагаем обозначить миграцией нуклеоидов. Для ясности нарисовано только несколько схематических нуклеоидов (красный цвет), и они не предназначены для отражения фактического количества хромосом на клетку. Более того, отдельные нуклеоиды обычно не наблюдаются in vivo в виде отдельных тел в растущих гифах.

Рисунок 21.

Апикальный рост Streptomyces.[50]

Обычно, когда количество питательных веществ становится ограниченным, происходит переключение в развитии, во время которого гифы начинают покидать влажную среду и вырастают в воздух. Эти так называемые воздушные гифы могут далее дифференцироваться в длинные цепочки спор, которые могут противостоять неблагоприятным условиям. После своего распространения эти споры возобновят рост в подходящей среде. Некоторые ключевые процессы, вовлеченные в образование воздушных гиф стрептомицетами и грибами, очень похожи.Обе группы секретируют высокоактивные поверхностно-активные молекулы, которые снижают поверхностное натяжение водной среды, позволяя гифам расти в воздухе. В случае нитчатых актиномицетов секретируются небольшие пептиды (например, SapB и стрептофактин), в то время как нитчатые грибы используют белки, известные как гидрофобины, для уменьшения поверхностного натяжения воды. Хотя эти грибковые и бактериальные молекулы не связаны структурно, они могут, по крайней мере частично, функционально замещать друг друга (Рисунок 22) [51].Каскад bld (для лысых, что означает неспособность образовывать воздушные гифы) контролирует контрольные точки, которые (в конечном итоге) приводят к началу воздушного роста, что приводит к образованию поверхностно-активных молекул, которые снижают поверхностное натяжение воды и позволяют гифам расти. расти в воздухе. Более того, каскад bld , по-видимому, потенцирует полное развитие гиф [52, 53]. Другой регуляторный путь — это застенчивый путь [54], который контролирует экспрессию генов чаплина и родлина.Эти гены кодируют белки, которые собираются в слой палочек, который обеспечивает гидрофобность поверхности надземным гифам и спорам. Оба пути контролируют производство структурных белков, которые участвуют в образовании воздушных гиф (рис. 23).

Рис. 22.

Модель образования надземных гиф у мицелиальных грибов Sch. commune и нитчатая бактерия Str. Coelicolor. [51] После образования мицелия, питающегося под водой, Sch. Коммуна секретирует SC3 в среду, в то время как Str.coelicolor производит SapB. Эти молекулы снижают поверхностное натяжение водной среды, позволяя гифам покинуть субстрат и вырасти в воздух. SC3 снижает поверхностное натяжение, собираясь в амфипатическую мембрану на границе раздела вода-воздух. SC3 секретируется воздушными гифами Sch. commune собирается на границе раздела между гидрофильной клеточной стенкой и гидрофобным воздухом, обнажая его гидрофобную сторону, которая характеризуется мозаикой роголетов. Гидрофобная поверхность воздушных гиф Str.coelicolor также характеризуется слоем родлеток. Хотя молекулы, образующие этот слой, еще не идентифицированы, данные свидетельствуют о том, что это не SapB.

Рис. 23.

Интегрированная модель образования надземных гиф у нитчатой ​​бактерии Streptomyces coelicolor. (а) Внеклеточная передача сигналов и сигналы окружающей среды оказывают свое влияние на развитие через каскад bld. Этот каскад индуцирует образование RamR, чаплинов ChpE и ChpH (красные кружки) и компонентов небесного пути, таких как датчик роста в воздухе (синие кружки).RamR активирует синтез RamS, который превращается в SapB (желтые кружки). Этот морфогенетический пептид секретируется транспортером RamAB (пурпурные овалы) и вместе с ChpE и ChpH инициирует воздушный рост за счет снижения поверхностного натяжения воды. (б) С этого момента небесный путь берет на себя регуляцию развития. Этот путь будет включать датчик роста в воздухе (синие кружки). Как следствие, активируются гены родлина и чаплина и, возможно, другие гены. Родлины (зеленые кружки) и чаплины (красные кружки) собираются в гидрофобную оболочку стержней на внешней поверхности воздушных гиф.Этот слой обеспечивает поверхностную гидрофобность и предотвращает агрегацию воздушных гиф. На вставке показан типичный вид стержневого слоя, оцененный с помощью сканирующей электронной микроскопии. [54]

Когда рост гиф ограничен, большая часть биомассы превращается в споры в результате необычного паразитарного роста пушистого белого воздушного мицелия. Кончики синцитиальных надземных гиф (которые могут содержать более 50 копий генома) претерпевают множественные клеточные деления с образованием цепочки унигеномных компартментов, предназначенных для превращения в жесткие, устойчивые к высыханию споры [55].Таким образом, существенный рост интерполируется между первыми решениями, связанными со споруляцией, принимаемыми в субстратном мицелии, и решениями, вовлеченными в формирование и созревание самих компартментов спор (Рисунок 24) [56]. Кроме того, комплекс синтеза стенки спор Streptomyces (SSSC) не только направляет синтез пептидогликанового слоя, но также участвует во включении анионных гликополимеров стенки спор, которые способствуют устойчивости спор.SSSC также содержит серин / треониновые киназы эукариотического типа, которые могут контролировать его активность путем фосфорилирования белка [57]. Генетический анализ дифференцировки Streptomyces coelicolor выявил два класса регуляторных мутантов, заблокированных на разных стадиях дифференцировки. Белые ( и ) мутанты образуют воздушные гифы обычным способом, но эти гифы неспособны завершить процесс развития с образованием зрелых цепочек спор [46]. Они кажутся белыми при выращивании на твердой среде, потому что они не могут производить серый поликетидный пигмент, связанный со зрелыми спорами дикого типа.Мутанты bld блокируются на более ранней стадии развития; они неспособны образовывать надземные гифы и поэтому выглядят «лысыми», лишенными характерной нечеткой морфологии дикого типа.

Рис. 24.

Регулирующая сеть и сеть контрольно-пропускных пунктов для споруляции Streptomyces coelicolor. [56] Диаграмма представляет собой предварительную интерпретацию доступной информации о регуляторных связях между продуктами генов bld и whi и вероятных событиях, которые влияют на переходы к последовательным стадиям развития.В плотном субстратном мицелии, готовящемся к воздушному росту, белок BldG необходим для транскрипции bldN. BldN, сигма-фактор, управляет транскрипцией bldM, который кодирует белок, подобный регулятору ответа, необходимый для воздушного роста. В растущих воздушных гифах WhiG, сигма-фактор, активируется, чтобы транскрибировать whiH и whiI. Одним из факторов этой пространственно специфической экспрессии является BldD, который непосредственно связывается с промоторами bldN и whiG в растущем субстратном мицелии и репрессирует их.Некоторые неизвестные сигналы вызывают эту репрессию в воздушных гифах, а также, предположительно, заставляют антисигма-фактор BldG удалять анти-сигма-фактор из неизвестного сигма-фактора, который необходим для развития. Воздушные гифы также содержат белки WhiA и WhiB, которые могут распознаваться, когда воздушный рост замедляется, и преобразовываться в модифицированные формы (A * и B *), которые координируют упорядоченное прекращение роста. Предполагается, что прекращение роста порождает сигналы, которые заставляют WhiH и WhiI принимать измененные конфигурации (H * и I *), в которых они теряют свою авторепрессорную активность и становятся активаторами процессов, участвующих в разделении споруляции.В это время регуляторы поздних спорообразований, такие как WhiD и SigF, активируют функции созревания спор. Регулирующие меры обозначены жирными линиями (сплошные, если они установлены, прерывистые, если доказательства более ограничены), а предполагаемые контрольные точки обозначены светлыми пунктирными линиями.

Морфологическая дифференциация, которая совпадает с производством различных вторичных метаболитов, включая антибиотики, противоопухолевые препараты и ингибиторы ферментов, начинается, когда встречается частичное ограничение питательных веществ.Как морфогенез, так и продукция антибиотиков у стрептомицетов инициируются в ответ на голодание. При ощущении голода субстратный мицелий высвобождает небольшие молекулы, которые действуют как сигналы для инициирования роста надземной гифы, а также для производства антибиотиков. Помимо восприятия ситуации с питанием, восприятие кворума и другие сигналы стресса окружающей среды также задействованы и контролируются иерархическим каскадом bld и whi регуляторных генов [58, 59].Мутанты, которые не могут продуцировать воздушные гифы, называются мутантами bld , или мутанты, которые инициируют рост воздушных гиф, но не могут производить зрелые споры, называются мутантами whi . Некоторые исследования показывают, что BldD является ключевым регулятором морфологической дифференциации и продукции антибиотиков и что он соединяет регулоны нескольких других регуляторов, которые играют решающую роль в этих двух центральных аспектах биологии Streptomyces [60]. Кроме того, исследователь обнаружил, что ген TeRt Streptomyces coelicolor SC01135 контролирует морфологическую дифференциацию и синтез антибиотиков [61].

Благодаря последним достижениям в определении филогении прокариот, наше понимание таксономии актинобактерий постоянно улучшается. Раннее предположение, что эволюция актинобактерий шла от простой к сложной по морфологии и что морфологические сходства отражают филогенетические отношения, должно быть, было ошибочным. Часто наблюдается сближение морфологии совершенно разных организмов в результате адаптации к факторам окружающей среды в ходе эволюции. Тип актинобактерий — это большая и древняя группа бактерий со многими интересными особенностями.Различные члены представляют собой градиент морфологической сложности и сложности развития, от простых коккоидных клеток, таких как Micrococcus , и стержневидных орплейоморфных организмов, таких как промышленно важные Corynebacterium и патогены, такие как Mycobacterium tuberculosis , до очень сложного мицелия Streptomyces и родственные роды. Информативное измерение теперь было добавлено быстро растущей информацией о последовательностях генома, что открывает фантастические возможности для сравнительных и эволюционных исследований, как внутри Streptomyces , так и среди актинобактерий [58, 62].

Морфологические классификации

Лекция 4

Глагол: Общее.

Категории личности, числа, времени, аспекта и временного соотношения

1. Общая схема глагола как части речи.

2. Классификация глаголов.

3. Категория личности.

4. Категория номера.

5. Категория времени.

6. Категория аспекта.

7. Неограниченные формы глагола. (Устные)

Общее описание глагола как части речи

Глагол — это лексико-грамматический класс слов, имеющий категориальное значение процесса, представленного динамически, развивающегося во времени.

Глагол — самая сложная часть речи. Это связано с центральной ролью, которую он выполняет в реализации предикации — связи между ситуацией, данной в высказывании, и реальностью.Поэтому первостепенное информативное значение в высказывании имеет глагол. Кроме того, у глагола есть много грамматических категорий. Кроме того, внутри класса глаголов можно найти различные подклассы, основанные на разных принципах классификации.

Семантические особенности глагола. Глагол обладает грамматическим значением вербиальности — способностью обозначать процесс, развивающийся во времени. Это значение присуще () не только глаголам, обозначающим процессы, но и тем, которые обозначают состояния, формы существования, оценки и т. Д.

Морфологические особенности глагола. Глагол имеет следующие грамматические категории: время, вид, голос, настроение, лицо, число, конечность и временное соотношение. Общие категории конечных и не конечных форм — это голос, аспект, временная корреляция и конечность. Грамматические категории английского глагола находят свое выражение как в синтетической, так и в аналитической формах.

Синтаксические признаки . Самая универсальная синтаксическая особенность глаголов — их способность изменяться наречиями.Второй важный синтаксический критерий — способность глагола выполнять синтаксическую функцию сказуемого. Однако этот критерий не является абсолютным, потому что только конечные формы могут выполнять эту функцию, в то время как нефинитные формы могут использоваться в любой функции, кроме предиката.

Классификация глаголов

Морфологические классификации

1. По типу основы все глаголы делятся на: простые (играть), звукозамещающие (еда — кормить, кровь — кровоточить), стрессозамещающие (оскорблять — оскорблять, записывать — записывать), расширенный — построен с помощью суффиксов и префиксов (проспать, пройти), составной — соответствует составным существительным (шантажировать), фразовый (покурить, взглянуть).

2. По способу образования прошедшего времени и причастия II глаголы могут быть правильными и неправильными.

Лексико-морфологическая классификация основана на неявных грамматических значениях глагола.

По неявному грамматическому значению транзитивности / непереходности глаголы делятся на переходные и непереходные.

По неявному грамматическому значению статичности / нестативности глаголы делятся на статические и динамические.

Динамические глаголы включают:

1) глаголы деятельности: просить, звать, пить;

2) процессные глаголы: расти, расширяться, сужаться;

3) глаголы телесных ощущений: боль, зуд;

4) глаголы переходных событий: умереть, упасть;

5) мгновенно: удар, пинок, кивок.

Глаголы состояния включают:

1) глаголы инертного восприятия и познания: обожать, ненавидеть, любить;

2) глаголы отношения: состоять, стоить, иметь, должен.

По неявному грамматическому значению терминативности / нетерминативности глаголы делятся на терминатив и длительность. Эта классификация тесно связана с категориями аспекта и временного соотношения.

:

Традиционная классификация морфем

ПРЕДМЕТ МОРФОЛОГИИ

Морфология как часть грамматической теории сталкивается с двумя сегментарными единицами: морфемой и словом.

Морфема — значимый сегментарный компонент слова; морфема образована фонемами; как значимый компонент слова он является элементарным (то есть неделимым на более мелкие сегменты в отношении своей сигнифицирующей функции). Обычно его обозначают в фигурных скобках — {}. Например, пил, пил, пил, и пил, могут быть проанализированы на морфемы { saw } + {-ed}, {-n}, {-ing}, {-s} соответственно.

В традиционной грамматике исследование морфемного строения слова проводилось по двум основным критериям: позиционный (расположение маргинальных морфем по отношению к центральным) и семантический или функциональный (корреляционный вклад морфем в общее значение слова).Сочетание этих двух критериев в целостном описании привело к рациональной классификации морфем, которая широко используется как в исследовательской лингвистической работе, так и при практическом изучении языка.

Традиционная классификация морфем

Стебель или корень — основная или основная морфема слова:

КОРЕНЬ: корни выражают конкретную, «материальную» часть значения слова, основную морфему в слове или семействе связанных слов, состоящих из несводимой произвольной звуко-смысловой пары: электричество , электрическое , электрическая , электрическая , электронная .По сути, это любая связанная морфема, за исключением аффиксов. Корни условных слов — это классические лексические морфемы.

STEM: Основная часть слова, к которой прикреплены префиксы и суффиксы. Таким образом, связанный с корнем electr — у нас есть основы, такие как electrify и electronics , к которым мы можем добавить дополнительные окончания, чтобы получить electrifies и электронов.

В английском языке основы могут появляться как самостоятельные слова без дополнительных окончаний.В то время как корень обычно представляет собой одну морфему, основа может содержать две или более. Например, сложное существительное может служить основой для добавления суффикса множественного числа. Стебли чаще всего в английском свободны, но иногда и связаны. Вот несколько слов, содержащих связанные стебли (или «корни»): безжизненный, грубый, неубранный, клюквенный . Иногда их называют « morphans » (т.е. морфологические сироты).

аффиксов аффиксов выражают специфическую часть значения слова, при этом спецификации имеют лексико-семантический и грамматико-семантический характер, они рассматриваются как добавляемые: префиксов , суффиксов (лексические суффиксы (производные) + грамматические суффиксы (флексии)) — почти всегда связаны.Префиксы и лексические суффиксы имеют словообразовательные функции, вместе с корнем они образуют основу слова. Флексии (грамматические суффиксы) выражают разные морфологические категории.

— Флективная и деривационная

Флективная морфология создает новые формы одного и того же слова (в соответствующем смысле): основное значение то же самое, но слово отражает новые грамматические свойства. Например, walk и walk описывают одно и то же действие, но в разное время.

Часть знания слова в английском (или любом другом языке) — это умение склонять его для различных грамматических категорий, которые включает язык, таких как единственное / множественное число или прошедшее / настоящее время. Одним из основных отличительных свойств флективной морфологии является то, что она создает разные формы «одного и того же» слова. Вместе этот набор связанных форм называется парадигмой .

Прогулка пешком Прогулка пешком

English имеет только восемь словоизменительных морфем, перечисленных в таблице 2.