Классы Саговниковые (Cycadopsida), Гинкговые (Ginkgoopsida) и Гнетовые (Gnetopsida)

16.01.2014

Класс Саговниковые (Cycadopsida). Класс включает один порядок Саговники и одно семейство Саговниковые, объединяющие около 130 видов тропических и субтропических вечнозеленых невысоких деревьев, иногда кустовидных или эпифитных форм Юго-Восточной Азии, Средней Америки. Современные виды саговников — это остатки когда-то пышной саговниковой флоры мезозойской яры. Появились они в пермском периоде палеозоя. Они непосредственно связаны с семенными папоротниками, давшими начало двум линиям эволюции — микро- и мегафильной группам голосеменных растений.
Внешне они напоминают древовидные папоротники или пальмы. Для них характерно наличие стержневого корня, типичной эустелы стебля, камбиального кольца со вторичными камбиальными элементами коры. Однако, как и у папоротников, у саговников имеется сильно развития крупноклеточная сердцевина, богатая крахмалом. Листья саговников крупные, перистораздельные, жесткие.

Один из типичных представителей саговников — саговник поникающий (Cycas revoluta). Это двудомное растение с коротким стволом, покрытым панцирем из бурых жестких остатков оснований листьев.
Вследствие двудомности на одних деревьях образуются микростробилы, на других — мегастробилы, расположенные на верхушке ствола. Микростробилы состоят из стержня и многочисленных микроспорангиев. Мегастробил не имеет типичной формы, он листовидный, перистый и в его нижней части и по бокам развиваются две или несколько пар крупных мегаспорангиев, т.е. семязачатков.
Семязачаток двупокровный, так как состоит из двух интегументов (от лат. integumentus — покров). Под интегументом располагается основная часть семязачатка —

нуцеллус, образованный паренхимными диплоидными клетками. На верхушке семязачатка в интегументах сохраняется небольшое отверстие — пыльцевход (микропиле). Канал пыльцевхода подходит к нуцеллусу, и в этом месте образуется небольшая полость, называемая пыльцевой камерой.
В нуцеллусе против пыльцевхода обособляется одна крупная археспориальная клетка. Она редукционно делится, образуя тетраду мегаспор; из четырех сохраняется только одна, остальные три дегенерируют. Таким образом, семязачаток является мегаспорангием, в котором возникают мегаспоры.
Мегаспора у саговниковых прорастает внутри мегаспорангия в женский гаметофит, который носит название гаплоидного эндосперма, возникшего путем многократного митотического деления единственной сохранившейся мегаспоры. Развитие эндосперма идет за счет дегенерации клеток нуцеллуса, от которого к концу формирования женского гаметофита сохраняется только периферический слой клеток. Из клеток эндосперма, ближайших к микропиле, возникают два (или более) архегония. Покрывающие их клетки растворяются, образуя архегониальную камеру, заполненную сахаристой жидкостью. Канальцевые клетки архегония ослизняются, что способствует легкому проникновению сперматозоидов к яйцеклетке.
В микроспорангиях путем мейоза из диплоидных материнских клеток развиваются многочисленные гаплоидные микроспоры (пыльцевые клетки). Еще находясь в микроспорангии, зрелая одноядерная микроспора (пыльца) прорастает в мужской гаметофит, состоящий из одной вегетативной, более крупной овальной в очертании, и более мелкой веретенообразной клетки, называемой антеридиальной. Вегетативная клетка развивается в пыльцевую трубку, проникающую через микропиле семяпочки в нуцеллус, а затем к яйцеклетке. Антеридиальная предварительно делится на клетку-ножку и генеративную клетку, из которой формируются два спермия — мужские гаметы, проникающие с током цитоплазмы по пыльцевой трубке к яйцеклетке. После слияния одного из спермиев с яйцеклеткой образуется зигота, развивающаяся в зародыш семени. Зародыш оказывается со всех сторон окруженным эндоспермом. Покровы семязачатка превращаются в кожуру семени, а вся семяпочка — в семя.
Семена саговников крупные (от 3—4 до 8 см в длину), с сочным красным или оранжевого цвета покровом. Семена съедобны для многих видов животных (обезьян, медведей, диких свиней, грызунов). Среди классов Голосеменных саговники имеют самые примитивные по строению семена. Это выражается в формировании у них мощной дифференцированной семенной кожуры, обильного эндосперма, недоразвитости зародыша в морфологически и физиологически зрелом семени.
Из средины ствола, коры и эндосперма семян добывают крахмал — саго. Саговники декоративны и ценятся в озеленении.
Класс Гинкговые (Ginkgoopsida). Класс монотипен и представлен семейством Гинкговые с единственным видом — гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Этот вид резко отличается от остальных голосеменных. Время возникновения рода относится к триасу мезозоя. Естественный очаг современного произрастания гинкго находится на небольшой территории в Восточном Китае, где гинкго встречается вместе с хвойными и широколиственными породами.

За пределами своего естественного ареала гинкго двулопастный широко распространен в Японии, Корее, его можно встретить в ботанических садах и парках субтропиков и умеренной зоны Европы и Северной Америки. На территории России в открытом фунте растет в Краснодаре (в дендрарии).
Гинкго двулопастный — высокое (до 30 м) дерево с толстым (до 1,5 м в диаметре) стволом и раскидистой кроной. Кора серая шероховатая, у старых деревьев с продольными трещинами (рис. 2). Основная масса ствола образована древесиной. Сердцевина развита слабо, кора тонкая. У гинкго два типа побегов — удлиненные со спирально расположенными листьями и укороченные — с пучком из 5—7 листьев на вершине побега. Листовая пластинка с более или менее глубокой срединной лопастью.

Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных. Перед опаданием листья расцвечиваются в золотисто-желтый цвет. Растение двудомное. Стробилы образуются на укороченных побегах. Мегастробилы несут два семязачатка на длинной ножке. Микростробилы гинкго сережковидные и состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов с двумя, реже 3—4 висячими микроспорангиями. Из двух семязачатков, как правило, развивается только один. После опыления и оплодотворения из семязачатка образуется семя, окруженное сочной оболочкой, сформированной из наружного слоя интегумента — саркотесты. Саркотеста зрелого семени окрашивается в красивый янтарножелтый цвет.
Гинкго — весьма долговечное растение, возраст отдельных деревьев достигает 1 000 лет. Размножается семенами, черенками. Хорошо переносит городскую и промышленную среду.
Класс Гнетовые (Gnetopsida). Класс включает 3 семейства и свыше 70 видов. В семействе Гнетовые около 30 видов, в семействе Эфедровые — более 40 и один-единственный вид в семействе Вельвичиевые.
Виды, входящие в эти семейства, довольно резко отличаются друг от друга на родовом уровне. Большинство гнетовых — это крупные деревья, лианы лазающие, цепляющиеся, вьющиеся. Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis) вообще не похожа ни на одно из известных нам растений — это дерево-карлик со стволом, похожим на пень, более чем наполовину погруженным в почву, и двумя ремневидными кожистыми листьями, растущими на протяжении всей жизни индивидуума (до 2 000 лет и более).
Эфедры — в большинстве случаев низкие сильноветвистые кустарники, внешне напоминающие хвощи.

---

43.Класс Саговниковые. Вегетативные и репродуктивные органы. Жизненные формы. Эволюционное значение. География.

Это реликтовое семейство класса Голосеменные. Образовано примерно 100 видами в 3 подсемействах: саговниковые, стангериевые и замиевые.

Внешне все саговники очень сильно напоминают пальмы, и даже латинское слово «cycas», видимо, образовано от греч. «kykos» — пальма. Ствол, как правило, 2 типов — колонновидный и каудекс (реповидный корнеплод, переходящий в корень). Колонновидный ствол покрыт черешками опавших листьев и мощным слоем пробки, выполняющей механические функции.

Стебль практически не содержит ксилемы. Это объясняется тем, что заложившийся камбий функционирует очень недолго. Однако при сильных неблагоприятных воздействиях окружающей среды могут формироваться дополнительные дуги ксилемы. Сердцевина мощная, рыхлая, пропитана слизевыми каналами.

Видимо, такое строение стебля не даёт саговниковым расти в умеренном климатическом поясе.

Листья напоминают вайи папоротников — они перистые и на начальных стадиях развёртывания улиткообразно свёрнуты. Хорошо развитая кутикула и одревесневающие клетки палисадного мезофилла делают лист очень жёстким. Интересная особенность некоторых саговниковых — погруженные в мезофилл устьица, это одна из мер сохранения воды. Лист живёт 5-8 лет, но появляются по 3-4 штуки в год. Также у некоторых саговниковых развиваются чешуйчатые листья — катафиллы, прикрывающие апикальную меристему.

Саговниковые – первые растения с развитым главным корнем. Но у отдельных растений и у рода Саговник он может отмирать, замещаясь придаточными корнями. У одних саговниковых главный корень короткий, у других он имеет длину до 12 метров.На кончиках корней саговниковых располагаются мощные чехлики, защищающие меристему от повреждений.

Особенность всех саговниковых — растущие вверх над землёй коралловидные корни — кораллоиды. В их тканях были обнаружены циано- и азотобактерии, а также грибы, образующие микоризу. Кораллоиды выполняют функцию фиксации азота из атмосферы (многие саговниковые живут на бедном субстрате), а по происхождению, вероятно, аналогичны дыхательным корням (пневматофорам).

Генеративные органы — мега- и микростробилы (женские и мужские шишки). Стробилы представляют собой ось с плотно расположенными многочисленными спорофиллами. Именно у саговников (из ныне существующих растений) впервые появляется почти полная редукция гаметофита (в виде пыльцевых зёрен и семязачатков). Двудомны. Впервые начинают образовывать стробилы в 5-7 лет. Процесс оплодотворения идёт долго, около полугода

Впервые именно у саговников появляется семя, что является прорывом, давшим возможность семенным растениям впоследствии расселиться по всей земле. Но семена созревают крайне медленно, до двух лет. Семя очень примитивно. Это выражается в строении семенной кожуры (мощная, дифференцированная), обильного эндосперма и недоразвитости зародыша в уже созревшем семени. Процесс прорастания идёт от 2 недель до 4 месяцев. Особенность — т. н. подземное прорастание — семядоли проростка остаются в семени и снабжают проросток веществами эндосперма.

Проростки растут крайне медленно, так же медленно растут и взрослые растения. В ботаническом саду «Аптекарский огород» имеется экземпляр саговника поникающего, которому около 180 лет, а его высота — около 1,5 метров.

Повидимому, саговники появились в позднем каменноугольном периоде. Произошли они от мезозойских семенных папоротников, известны переходные формы такие как Phasmatocycas. Хотя саговники были широко распространены в конце палеозоя — начале мезозоя, они были сильно привязаны к околоводным пространствам. После раскола Гондваны они оказались изолированными и в основном стали эндемиками. Затем более высокоорганизованные голосеменные и покрытосеменные вытеснили саговники на малоплодородные вулканические и песчаные почвы, где нет конкуренции. Однако в Японии саговники образуют заросли, на северо — востоке Австралии растёт лепидозамия Хоупа (выс 18 — 20 м. , высочайшее саговниковое), и в экваториальных лесах островов Индийского океана и Амазонии.

Саговниковые распространены в Центральной Америке, Амазонии, пустыне Калахари, о-вах Юго-Восточной Азии, Японских о-вах и Австралии. Используются человеком как декоративные растения. Некоторые имеют столь мощную крахмалистую сердцевину, что из неё добывают саго — важный пищевой продукт, отчего и произошло название семейства.

Cycadopsida (Класс Саговниковые, Цикадовые): общие сведения

Cycadopsida (Класс Саговниковые, Цикадовые): общие сведения

Саговниковые с одним порядком Цикадовые (Cycadales) и с одним семейством саговниковые (Cycadaceae) в порядке представляют собой наиболее древнюю группу из нынеживущих голосеменных . По остаткам листьев и стеблей саговниковые известны с раннепермского периода , а по стробилам и семенам — с верхнего триаса . Расцвет саговниковых приходится на юрский и меловой периоды , когда они были широко распространены по всему земному шару, а их жизненные формы были разнообразнее современных. Древностью их происхождения объясняется наличие множества примитивных признаков; к их числу относятся:

— макрофилия ;

— отсутствие ветвления стволов;

— слабое развитие в стебле древесины и наличие мощной сердцевины;

— оплодотворение с помощью сперматозоидов;

— прорастание семян без периода покоя.

На значительную древность этой группы указывает также небольшое число родов с эндемичными ареалами, приуроченными к определенным материкам. В Америке произрастает 4 рода: 2 мексиканских рода — диоон (Dioon с 4 видами) и цератозамия (Ceratozamia с 5 видами), кубинский монотипный род микроцикас (Microcycas) и замия (Zamia с 35 видами), распространенные от Флориды до тропиков Южной Америки. В Австралии и на прилегающих островах произрастают 3 рода: макрозамия (Macrozamia с 14 видами), бовения (Bowenia с 2 видами) и лепидозамия (Lepidozamia с 2 видами). К Южной Африке приурочено 2 рода: самый обширный род энцефаляртос (Encephalartos с 40 видами) и монотипный род стангерия (Stangeria) . В Азии произрастает 1 род саговник (Cycas с 20 видами), ареал которого доходит до Мадагаскара и Северо-Восточной Австралии. В Европе саговники не встречаются, хотя в мезозое были широко представлены.

Таким образом, на 10 родов саговниковых приходится всего 124 вида. Это указывает на то, что эта древняя группа находится в стадии угасания.

Саговниковые приурочены в основном к засушливым районам тропических и субтропических областей, одиночно встречаясь в низкорослых вечнозеленых лесах, колючих кустарничковых зарослях, в саваннах. Отдельные виды произрастают во влажных тропических лесах, но и в этих случаях они тяготеют к более сухим и нарушенным местам, избегая конкуренции с другими растениями.

Саговниковые характеризуются большим своеобразием стеблей. В молодом возрасте они имеют клубневидную форму. В дальнейшем у всех видов замии , бовении , стангерии и у некоторых видов макрозамии клубневидная форма сохраняется на протяжении всей жизни, причем она значительно варьирует по размерам, форме и положению в пространстве. У видов макрозамии клубневидные стебли в диаметре могут достигать 1-1,5 м, а у замии карликовой (Zamia pygmaea) — всего лишь 2-3 см, у большинства же видов стебли имеют диаметр 20-30 см. Форма стеблей может быть шаровидной, цилиндрической, реповидной, редьковидной, внешне напоминающей корнеплод моркови.

По положению клубни могут быть надземными, полностью или частично подземными, а 2 вида эпифитов селятся на стволах деревьев ( рис. 70 ). Однако у большинства видов из первоначально клубневидного формируется прямой, неветвящийся, колонновидный ствол, на вершине несущий крону крупных перистых листьев. Такие саговниковые внешне очень похожи на пальмы, и нередко их называют саговыми пальмами . Лишь у одного вида — энцефаляртоса превосходного (Еncephalartos princeps) ствол у самого основания слабо ветвится, образуя группу из 5-6 стволов.

Высота стволов большинства видов саговниковых колеблется от 1 до 5-6 м, лишь отдельные экземпляры некоторых видов микроцикаса , макрозамии , лепидозамии , диоона достигают высоты 15-20 м, что считается большой редкостью. Многие из вышеописанных жизненных форм саговниковых сходны с некоторыми жизненными формами травянистых покрытосеменных растений ; типичные древесные формы у них крайне редки. Нарастание стволов у одних видов моноподиальное , у других — симподиальное ; это зависит от того, из каких почек — из верхушечных или боковых — происходит формирование стробилов .

Наиболее характерной особенностью саговниковых является наличие относительно крупных листьев пальмового типа, хотя абсолютные их размеры могут быть довольно мелкими. Обычные размеры листьев саговниковых 1-3 м, у некоторых крупных видов энцефаляртоса они достигают 5-6 м, а у замии карликовой — всего 5-6 см. У одних видов саговниковых верхушка листа завернута в улитку, у других — прямая. Листья имеют хорошо развитое, долго не опадающее твердое влагалище , прочный черешок и сильно склерофицированную листовую пластинку с толстым слоем воскового налета. Крупные зеленые листья чередуются с более мелкими, чешуевидными буро- оранжевыми листьями, функционально сходными с почечными чешуями. Все это отражает засушливые условия обитания саговниковых.

У одних видов новые генерации листьев возникают в течение года дважды, у других — единожды, а у третьих — один раз в 2-3 года. Поскольку каждый лист живет от 3 до 10 лет, то вместе они формируют мощную крону с огромной листовой поверхностью, которая восполняет отсутствие ветвления. Розетки листьев разных генераций часто отличаются друг от друга по оттенкам и по их расположению: молодые темно-зеленые листья направлены вверх, срединные занимают горизонтальное положение, а более старые, желтеющие листья отклонены вниз. По мере отмирания листьев их долго сохраняющиеся влагалища плотно налегают друг на друга и образуют у некоторых видов мощный панцирь. Поэтому стволы в этом случае в их верхней части оказываются толще, чем у основания.

Корневая система саговниковых стержневого типа; глубина проникновения корней коррелирует с высотой побега. Иногда при отмирании главного корня и основания ствола развиваются придаточные корни, и тогда растение стоит на них как на подпорках. У некоторых видов саговниковых развиваются контрактильные (сокращающиеся) корни. Для всех саговниковых характерной особенностью корневой системы является наличие боковых поверхностных корней, растущих вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя коралловидные или клубневидные скопления, которые располагаются у основания ствола. В паренхиме этих корней поселяются азотфиксирующие бактерии и сине-зеленые, а в межклетниках — гифы грибов. Роль этих корней, по-видимому, заключается в обеспечении растения азотистыми соединениями.

Для анатомического строения стеблей характерно значительное развитие паренхимы в сердцевине и в коре и слабое формирование древесины, на долю которой приходится не более 15% всего объема ствола. Древесина состоит из длинных точечных трахеид с окаймленными порами без торуса и не имеет четких годичных колец. У многих саговниковых камбий быстро прекращает свою деятельность, а на смену ему в коре закладывается новое кратковременно существующее камбиальное кольцо, затем второе, третье и т.д., вследствие чего стволы этих видов растений имеют несколько концентрических колец флоэмы и ксилемы (до 10-15). Кора и сердцевина состоят из крупных паренхимных клеток и пронизаны слизевыми каналами, содержащими жидкую слизь. Это очень важно для растений засушливых местообитаний. В паренхиме откладывается большое количество крахмала, который получил название саго и используется аборигенами в пищу.

Из-за отсутствия годичных колец продолжительность жизни саговников определить очень трудно; одни авторы исчисляют ее сотнями лет, другие — тысячами. Ориентировочный их возраст определяют по остаткам черешков листьев, зная, сколько их образуется в год.

Cycadopsida (Класс Саговниковые, Цикадовые): размножение

Cycadopsida (Класс Саговниковые, Цикадовые): размножение

Все саговники — двудомные растения. На мужских экземплярах формируются микростробилы , называемые мужскими шишками. Если они возникают из верхушечных почек, то на каждом растении образуется по одному стробилу , а если из боковых почек, то может возникать несколько 140 мелких стробилов (от 10 до 100). Размеры стробилов зависят как от их количества, так и от размера самого растения (от 1,5-2 см у замии карликовой , до 90-100 см у энцефаляртоса ). Микростробилы состоят из широкой оси, на которой спирально расположены микроспорофиллы , резко отличающиеся от вегетативных листьев и имеющие у разных видов треугольную, многоугольную, грибовидную и другую форму ( рис. 71 ). С нижней стороны располагаются многочисленные микроспорангии , часто образующие синангии из 2-5 спорангиев . Микроспорангии примитивного типа, они имеют многослойную стенку, в эпидерме которой у некоторых видов встречаются устьица .

Микроспора начинает делиться внутри микроспорангия, формируя под своей оболочкой мужской гаметофит , или пылинку . После вскрывания спорангия пылинка, т.е. мужской гаметофит, защищенный оболочкой микроспоры и состоящий из 3 или 4 клеток ( проталлиальной , гаусториальной , сперматогенной и стерильной ), разносится ветром.

Мегастробилы (женские шишки) чаще всего возникают по одному, реже их может быть несколько. По размерам они немного превышают размеры микростробилов; максимальных размеров мегастробилы достигают у энцефаляртоса и лепидозамии . Они имеют длину до 90-100 см, а масса составляет 30-50 кг. Исключение составляет род саговник (Cycas) , у которого мегастробилы отсутствуют. Желто-оранжевые перистые спорофиллы , по форме более или менее напоминающие вегетативные листья, развиваются на вершине ствола в количестве 2-3 и более. Семязачатки у всех саговников располагаются на мегаспорофиллах по 2, реже по 3-5, и имеют размеры от 5-7 мм у замии до 5-6 см у саговника.

Развитие семязачатка на первых этапах типично для всех голосеменных ( рис. 72 ). Особенностью саговниковых является то, что мегаспора покрыта кутинизированной оболочкой, а женский гаметофит, извлеченный из семязачатка, зеленеет, что также подтверждает древность этой группы. На гаметофите в верхней части развивается, как правило, 2 сильно редуцированных архегония ; они лишены стенки, а над яйцеклеткой сохраняются лишь 2 шейковые канальцевые клетки. Еще до опыления семязачатки достигают своей максимальной величины, при этом интегумент оказывается дифференцированным на 3 слоя. Наружный слой мясистый, сочный, окрашенный в ярко-оранжевый цвет, снабжен проводящими пучками. Внутренний слой также сочный, но бесцветный, тоже васкуляризован; срединный слой каменистый и выполняет защитную функцию.

Таким образом, семязачатки саговниковых имеют 2 интегумента , снабженных проводящими пучками. В верхней части нуцеллуса происходят ослизнение и разрушение клеток, в результате чего образуется полость, заполненная слизью. Часть этой слизи выступает за пределы семязачатка, и пролетающие пылинки могут прилипнуть к этой капельке. По мере подсыхания жидкости пылинки втягиваются внутрь полости, поэтому она называется пыльцевой камерой . Пылинка начинает прорастать с образованием гаустории , которая внедряется в ткань нуцеллуса , поглощая питательные вещества и влагу. Сперматогенная клетка , делясь, образует 2 сперматозоида размером до 3-3,5 мм, несущих по спирали несколько тысяч жгутиков. Они являются самыми крупными сперматозоидами в растительном мире. Параллельно этому происходит неравномерное разрастание периферических клеток заростка над архегониями , в результате чего в центре формируется внутренняя полость, называемая архегониальной камерой . Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается, и она сливается с архегониальной камерой. К этому времени внутри пылинки создается высокое тургорное давление, так как гаустория активно поглощает влагу из клеток нуцеллуса . Это приводит к разрыву оболочки микроспоры. Под большим давлением слизь с заключенными в ней сперматозоидами выстреливает на дно архегониальной камеры. Канальцевые клетки к этому времени ослизняются, что облегчает доступ сперматозоидов к яйцеклетке.

От опыления до оплодотворения иногда проходит 6-7 месяцев. Половой процесс, осуществляемый сперматозоидами и требующий жидкой среды, весьма примитивен, однако, в отличие от папоротникообразных , у саговниковых он не зависит от стихии (роса, дождь). Эта автономность стала возможной благодаря специализированной гаустории , обеспечивающей создание влажной среды самим растением.

После оплодотворения делящаяся зигота формирует в верхней части сильно удлиняющийся подвесок, или суспензор . Он вдавливает развивающийся зародыш в ткань гаметофита (эндосперма), богатую крахмалом, жирами и белками. Для саговниковых характерно то, что семена опадают до окончательного формирования зародыша. Они имеют ярко окрашенную семенную кожуру, которая возникает из внешнего сочного слоя интегумента и выполняет функцию привлечения животных. От повреждения зародыша в желудке животных предохраняет срединный склерофицированный слой. Внутренний сочный слой кожуры вместе с тканью нуцеллуса расходуется на развитие эндосперма .

Зародыш заканчивает свое формирование в опавшем семени; он имеет слабо дифференцированный корешок , стебелек и почечку с семядолями ; у разных видов количество их колеблется от 1 до 6, чаще их 2. По окончании полного развития, которое длится на протяжении 1-2 лет, семя без периода покоя прорастает в новое растение. Характер формирования семени и прорастание его без периода покоя рассматриваются как очень примитивные признаки.

Таким образом, саговниковые, дожившие до настоящего времени, сохранили много архаичных черт, что сказалось на резком сокращении их ареала. Поэтому эта интереснейшая группа растений требует особой охраны, тем более что местное население использует стволы саговников для приготовления саго, а листья — для изготовления поделок.

Ссылки:

Саговниковые растения

Саговниковые

Внешне похожие на пальмы саговниковые (Cycadophyta), относившиеся ранее к голосеменным, теперь обычно выделяются в собственный отдел. Иногда к ним же относят семенные папоротники, от которых они и произошли, и беннеттиты. Настоящие саговниковые (цикадовые) объединяют в одно семейство с 9–10 родами и сотней видов в тропиках и субтропиках обоих полушарий.

1

Саговниковые. Слева направо: саговник завитой, саговник отвёрнутый, замия флоридская, макрозамия обыкновенная

Саговниковые – двудомные растения; на каждой особи образуются репродуктивные органы исключительно одного пола. Мужские шишки имеют длину до 80 см, женские – до 1 м (у африканского саговника; весят шишки при этом до 40 кг). Сперматозоиды цератозамы мексиканской видны невооружённым глазом. Пыльцевое зерно прорастает вглубь семяпочки; жгутиковые сперматозоиды подплывают по образовавшейся пыльцевой трубке и сливаются с яйцеклетками. Яйцеклетка после оплодотворения развивается в семя с ярко окрашенной мясистой наружной кожурой; внутри кожуры находится «косточка», защищающая эндосперм с зародышем.

2

Саговниковые. Слева направо: диоон съедобный, цератозамия мексиканская (женская шишка), бовения мелкопильчатая, стангерия

Все саговниковые – деревья с клубневидными или редьковидными стволами высотой до 20 м (но чаще скрытыми в почве). Камбия в стволах мало; основную массу занимают сердцевина и кора. Обычно неветвящиеся стволы несут на вершине пучок кожистых перистых листьев, покрытых мощным восковым слоем. Листовые пластинки через год отмирают, а основания черешков образуют на стволе подобие панциря. Строение саговниковых свидетельствует об их глубокой древности.

Из богатых крахмалом семян получают муку – саго. Алкалоиды, содержащиеся в листьях, семенах и стволах, опасны для некоторых животных и человека.

 

Саговниковидные растения на сайте Игоря Гаршина



Саговниковидные растения на сайте Игоря Гаршина

Как могла бы природа быть столь светлой и прекрасной, если бы предназначенье человека не было таким же? (Генри Дэвид Торо) Класс [отряд?] саговниковых, или цикадопсид (Cycadopsida) классифицируется по-разному. По одной из классификаций, класс саговниковых включает 1 порядок саговниковые и в нем 1 семейство саговниковые, или цикасовые (Cycadaceae), часто называемые также цикадовыми. Семейство саговниковые включает три подсемейства, которые в других системах рассматриваются как 2 или даже 3 семейства. Основой для такого разделения семейства саговниковых служат различия в жилковании сегментов листьев и в строении репродуктивных органов.

Разделы страницы о саговниковидных голосеменных растениях:

• Класс саговниковые (Cycadopsida)
• Порядок саговниковые (Cycadales)
• Семейство саговниковые (Cycadaceae)

---

Класс саговниковые (Cycadopsida)

Саговниковые (цикадопсиды) небольшая обособленная группа тропических и субтропических голосеменных. О них мы узнаем из отчетов первых европейских исследователей далеких заморских стран накануне эпохи Возрождения. В те времена, как и много раньше, начиная с «отца ботаники» Теофраста, саговниковые по чисто внешнему сходству принимали за пальмы. Родовое название азиатских представителей этой группы саговник или цикас (Cycas) происходит от греческого слова kykas — пальма. Именно среди пальм поместил два в то время известных рода саговниковых (саговник и замию -Zamia) Карл Линней.

Решающую роль в определении положения саговниковых в филогенетической системе высших растений сыграл классический труд выдающегося немецкого ботаника Вильгельма Гофмейстера (1851). Гофмейстер тщательно изучил циклы развития («от споры до споры») у высших растений от моховидных до хвойных. Он установил, что так называемые «корпускулы» голосеменных соответствуют архегониям моховидных, папоротников и других бессеменных высших растений, а эндосперм семян — женскому гаметофиту. Тем самым было разрушено представление о непроходимой пропасти между «споровыми» и семенными растениями. Мало того, Гофмейстер по существу предсказал открытие у саговниковых сперматозоидов. Это предсказание блестяще подтвердилось, когда полвека спустя, в 1896 г., почти одновременно японскими ботаниками С. Xирадзе, затем С. Икейо были обнаружены многожгутиковые сперматозоиды соответственно у гинкго и у саговника поникающего (Cycas revoluta). Эти открытия определили место саговниковых среди высших растений, как одной из древнейших групп голосеменных.

Общее число видов саговниковых, объединенных десятью родами, по последним данным, близко к 120—130. Тем самым по видовому богатству среди голосеменных они занимают второе место после хвойных.

• Класс САГОВНИКОВЫЕ (Cycadopsida)

Порядок саговниковые (Cycadales)

• Порядок САГОВНИКОВЫЕ (Cycadales)

Семейство саговниковые (Cycadaceae)

Подсемейство саговниковые, или цикасовые (Cycadoidcae) Саговник, или цикас (Cycas), является единственным родом подсемейства. Из всех десяти родов семейства он имеет самый обширный ареал, будучи представлен различными видами на двух материках (в Азии и Австралии), а также на многочисленных островах Индийского и Тихого океанов. Центром наибольшего разнообразия рода является Юго-Восточная Азия, где сосредоточено 11 его видов.

Саговники — обычно невысокие пальмовидные растения, хотя некоторые из них достигают иногда 10- и даже 15-метровой высоты. Ствол саговника, одетый панцирем из оснований отмерших листьев, увенчан пучком перистых (в редких случаях дважды перистых) листьев, посредине сегментов которых проходит всегда одна мощная неветвящаяся жилка. И еще одна отличительная особенность листа саговника — его сегменты улиткообразно свернуты в почке и на первых порах развития. У мужских особей формируются микростробилы, как и у других саговниковых, но у женских компактные стробилы не образуются. На верхушке их ствола разворачивается красивый «воротничок» из спирально расположенных и ярко окрашенных листовидных мегаспорофиллов.

Род саговник еще слабо изучен, насчитывают от 8 до 20 его видов (последнее число, вероятно, ближе к истине).

• Семейство САГОВНИКОВЫЕ (Cycadaceae)

---

Ключевые слова для поиска сведений о саговниковых растениях (цикадопсидах): На русском языке: саговниковидные растения, саговниковые, цикадопсиды, цикасовые, цикадовые; На английском языке: Cycadopsida.

---

Страница обновлена 13.07.2019

Семенные растения. Класс Саговниковые — Cycadopsida

Цикас или, как его еще называют, “саговниковая пальма” входит в число представителей семейства саговников, включая 20 видов. Это — очень древнее растение, исторической родиной которого принято считать Японию.

Для цикаса характерен медленный рост, его листва не превышает в длину 1-го метра, тем не менее он широко популярен благодаря высочайшей декоративности листьев.

Виды цикаса

(цикас поникающий ) компактен, в связи с чем снискал особое признание в кругах цветоводов. Небольшой утолщенный побег данного вида венчает розетка, состоящая из 10-15 перистых листов темно-зеленого цвета.

(цикас завитой ) имеет большие габариты в сравнении с предыдущим видом. Его листву со средней по верхнюю часть в области центральной жилки покрывают колючки.

Близок к предыдущему виду, произрастает на Мадагаскаре. В естественной среде его высота может достигать 10-ти метров, при этом верхняя часть растения часто разветвляется, а семена — размером с гусиное яйцо!

Вытягивается на максимальную высоту в 1,8 метров. Но длина его листа может составлять 1,2 метра (ширина — не больше 20-ти см).

Растет на Шри Ланке, в Индии, Индонезии и Папуа — Новой Гвинее. Для этого вида характерен без преувеличения громадный рост — больше 15-ти метров.

Назван так по причине изогнутости листвы, которая при этом еще и разносторонняя — глянцевая спереди, а сзади матовая.

Цикас уход в домашних условиях

В отличие от естественных условий обитания в домашних условиях цикас комнатный ограничен высотой в 1,5 метра, максимальная длина его листьев — 50 см. Хотя растет он и медленно, зато при правильном уходе живет очень и очень долго — несколько сотен лет!

Растение относится к разряду светолюбивых, поэтому размещать его следует только в южной части квартиры, где оно будет чувствовать себя отлично, даже находясь под прямым солнечным светом. В летнюю пору саговник ставят на балкон либо в сад, так, чтобы интенсивность освещения нарастало постепенно (в противном случая пальма может получить ожог, особенно в полуденное время). В месте, где находится цикас, не должно быть сквозняков и мощных ветров, само же по себе пребывание на открытом воздухе закаливает и стимулирует его рост.

Оптимальная для выращивания температура летом и в межсезонье — 20℃, уровень влажности должен быть повышенным, чего достигают опрыскиванием и смыванием пыли с листвы под душем не менее 2-х раз в 14 дней. Выполняя любой тип орошения, будь то опрыскивание, полив и так далее, нельзя допускать попадания воды на шишку, которую рекомендуется прикрыть полиэтиленом, чтобы только листва осталась открытой.

Замия также является представителем семейства саговниковые, имеет элегантный внешний вид, что позволяет ей стать живым украшением интерьера. Все необходимые рекомендации по уходу в домашних условиях Вы сможете найти в этой статье .

Цикас полив

Требования к поливу не меньшие. Как в случае перенасыщения земли влагой, так и в условиях ее пересыхания, цикасу грозит смерть. Таким образом, следует придерживаться периодичности поливов по разу на каждые 7 дней в течение лета.

Вода должна быть слегка подогретой и отстоянной не менее 12-ти часов. Интенсивность полива в весенне-летний период следует рассчитать на основе того, что перед очередной данной процедурой грунт должен слегка подсохнуть.

Влажность земляного кома важно поддерживать по всему объему, а излишки жидкости должны вытекать на поддон, откуда их сливают спустя 20-30 минут после полива. Если температура воздуха поднимается за 20℃, стоит усыпать поддон смоченным гравием.

Грунт для цикаса

Грунт должен хорошо пропускать воду, быть нейтральным либо слабокислым. Посадку обычно осуществляют в пальмовую почвенную смесь, приобрести которую можно в цветочном магазине. А для того, чтобы изготовить субстрат самому, нужно смешать 2 части дерновой земли с листовой землей, перегноем, торфом и песком (все по 1-й части). Плюс к этому на слой дренажа понадобятся небольшие камни либо керамические черепки.

Прежде чем посадить цикас в приготовленную смесь, стоит произвести ее дезинфекцию, не однократно проливая на нее вскипяченную воду либо выдерживая 15-20 минут в духовой печи, разогретой до температуры 200℃. Так можно существенно понизить вероятность поражения определенными заболеваниями, о которых речь пойдет далее.

Цикас пересадка в домашних условиях

Пересадку цикаса до 5-летнего возраста следует выполнять каждый год в весеннюю пору, затем — каждые 3-4 года с ежегодной заменой верхнего слоя почвы.

Пересаживая это растение, важно не обтряхивать и не обмывать корневую систему, а также соблюсти такую глубину посадки, чтобы шишка была расположена на поверхности грунта. В качестве субстрата подойдут вышеописанные смеси, не стоит также забывать о дренажном слое.

Горшок для цикаса

Цикасу нужно подобрать такой горшок, чтобы его габариты не были столь велики, что излишки незанятого корнями грунта станут скоплением закисшей земли, и менять его при пересадке нужно лишь в том случае, если пространства в нем стало действительно мало.

Для начала вполне подойдет сосуд на пару-тройку сантиметров больше диаметром в сравнении с диаметром ствола растения и глубиной в 2-2,5 раза больше диаметра (например, при диаметре 20 см глубина составляет 40-50 см).

Удобрение для цикаса

С середины весны по конец лета, то есть на стадии роста, саговниковую пальму в обязательном порядке нужно подкармливать дважды в 30 дней. В этих целях применяют пальмовое удобрение, традиционное комплексное удобрение для комнатных растений (без кальциевых и магниевых солей) и органику в виде сухого коровьего навоза.

Когда придет осень, периодичность и концентрацию подкормок нужно снизить — до 1-го раза в 30 дней и наполовину соответственно. Растение также неплохо отзывается на орхидейные и кактусовые удобрения. До того, как внести удобрение, нужно увлажнить почву, иначе корни могут обжечься. Нельзя удобрять заболевший саговник, зимой, сразу вслед за пересадкой, при недостатке освещения и низкой температуре.

Цикас цветение

Цикас — это одно из тех растений, цветение которых в домашних условиях наступает крайне редко. Если данное явление каким-то чудом произошло при выращивании в горшке, у женских особей (цикас — двудомник) в верхней части ствола в шишках наблюдается формирование крупных оранжевых семян длиной 3-5 см.

Тем не менее, в целях размножения их использовать вряд ли получится, так как для этого нужны оранжерейные условия и опыт специалиста.

Обрезка цикаса

Формирование для саговника — пустой звук, но обрезку проводить скорее всего придется (чисто в санитарных целях). Она включает лишь удаление старых отмерших листьев и поврежденных листовых пластин.

Любые подобные действия выполняются в перчатках, так как цикас содержит яд. Более того, допуск к нему животных и детей следует строго ограничить.

Цикас зимой

Зимой наступает период покоя для цикаса. Подходящей температурой для этого времени является 15℃ (не меньше), при чем оптимально поддерживать более высокую температуру грунта по сравнению с окружающей.

Растению нравятся находиться зимой вблизи с источниками отопления и дополнительная подсветка специальными фитолампами. Вторые выравнивают продолжительность светового дня, которая не должна быть меньше 12-14 часов.

Поливать в это время следует не более 1-го раза в 10 дней, грунт в перерывах между поливами должен просыхать на одну треть. Объемы влаги, необходимой растению, варьируются в зависимости от температуры и освещения, в связи с чем, с приближением весны снабжение водой следует постепенно увеличивать, так же, как оно снижалось перед зимой.

Цикас размножение в домашних условиях

Из 2-х существующих методов размножения цикаса в комнатной обстановке — семенного и детками — целесообразно использовать вегетативный, по скольку самостоятельное выращивание семян является очень тяжелой задачей. Напротив, детками размножить это растение, в принципе, под силу каждому.

Цикасы дают на своих стволах молодые стебли, напоминающие луковицы. Эти отростки во вторую половину зимы либо ранней весной нужно осторожно срезать (лучше выбирать те, чей диаметр равен или превышает 3 см), обработать в фунгициде и подсушить в течение 24-х часов. После этого детки готовы к высадке в торфяно-песчаную смесь, где они будут 6-9 месяцев укореняться в условиях умеренного полива.

Прежде чем, начать процедуру отделения стеблей от ствола, необходимо выполнить очистку первых от грязевых скоплений, а само отделение производить с применением продезинфицированной стамески, стараясь не нанести никакого вреда материнскому растению. После срезания рану взрослого растения обрабатывают парафином, садовым варом либо засыпают фунгицидом, и покуда не произойдет заживление, поливают с большой осторожностью, оберегая область среза от попадания воды.

Отростки также не помешает обработать в стимуляторе роста. Молодые экземпляры проявляют лучшую укореняемость в условиях высокой влажности воздуха, полутени и при температуре 28-30℃. Как только детки укоренятся, их пересаживают в стандартную грунтовую смесь.

Болезни и вредители

Наиболее опасными для цикаса вредителями считаются щитовки и трипсы , поселяющиеся на его листве, черешках и стволе. Результаты их “нашествия” проявляются в повреждениях на листве , образовании на ней желтоватых (иногда фиолетовых ) пятен , ее засыхании и опадении.

Из заболеваний, связанных с неправильным уходом за растением, стоит выделить удлинение и желтизну листвы , которые заканчиваются либо ее отмиранием, либо замедлением роста растения на годы. Так происходит вследствие недостатка освещения.

Если не обеспечить цикасу прохладу в зимнее время, он может отреагировать на это сбрасыванием листвы .

А наиболее часто возникающей проблемой является гниль корня и каудекса (нижней зоны ствола). Столкнувшись с ней, следует бережно достать пальму из горшка, стряхнуть субстрат с корней, отделить все участки с почернением, потемнением и размякшие, используя острый стерильный нож, и на 30 минут окунуть растение в растворенный фунгицид.

Далее каждый срез присыпают толченым древесным углем и оставляют растение на несколько часов просыхать. После лечения цикас сажают в новый предварительно стерилизованный грунт, смочив перед посадкой его корневую систему в стимуляторе образования корней. Если он укореняясь полностью сбросит листву — это нормально, ведь на данный момент он оправляется от болезни.

Цветок цикас (саговник) – ещё один яркий представитель домашних пальм, с успехом культивируемых в зимних садах и комнатных оранжереях. Если выращивать цикас так, как советуют опытные цветоводы, это растение будет украшать интерьер более десятка лет. Если условия содержания саговников полностью соответствуют их потребностям, то срок жизни растений можно продлить и до двух десятилетий.

Цикас (Cycas) или саговник относится к семейству Саговниковые (Cycadoideae). Родина — Юго-Восточная Азия.

Это небольшая обособленная группа тропических и субтропических голосеменных. О них мы узнаем из отчетов первых европейских исследователей далеких заморских стран накануне эпохи Возрождения. В те времена, как и много раньше, начиная с «отца ботаники» Теофраста, саговниковые по чисто внешнему сходству принимали за пальмы.

Родовое название азиатских представителей растений саговник или цикас (Cycas) происходит от греческого слова kykas — пальма.

Решающую роль в определении положения саговниковых в филогенетической системе высших растений сыграл классический труд выдающегося немецкого ботаника Вильгельма Гофмейстера (1851). Гофмейстер тщательно изучил циклы развития («от споры до споры») у высших растений от моховидных до хвойных. Он установил, что так называемые «корпускулы» голосеменных соответствуют архегониям моховидных, папоротников и других бессемейных высших растений, а эндосперм семян — женскому гаметофиту. Тем самым было разрушено представление о непроходимой пропасти между «споровыми» и семенными растениями.

Мало того, Гофмейстер по существу предсказал открытие у саговниковых сперматозоидов. Это предсказание блестяще подтвердилось, когда пол века спустя, в 1896 г., почти одновременно японскими ботапиками С. Xиразе, затем С. Икено были обнаружены многожгутиковые сперматозоиды соответственно у гинкго и у саговника поникающего (Cycas revoluta). Эти открытия определили место саговниковых среди высших растений, как одной из древнейших групп голосеменных.

Общее число видов саговниковых, объединенных десятью родами, по последним данным, близко к 120-130. Тем самым по видовому богатству среди голосеменных пальмы-саговники занимают второе место после хвойных.

Распространение растений семейства Саговниковые

Саговниковые обитают во всех частях света, кроме Европы и Антарктиды. Американская группа саговниковых включает роды:

Замия

Цератозамия (Ceratozamia)

Диоон (Dioon)

Микроцикас (Microcycas).

Африканские саговниковые представлены родами:

Энцефаляртос (Encephalartos)

Стангерия (Stangeria).

Наконец, наиболее обширный район (Австралия, Южная и Юго-Восточная Азия, острова Индийского и Тихого океанов) населяют виды родов саговник:

Макрозамия (Macrozamia)

Лепидозамия (Lepidozamia)

Бовения (Bowenia) .

Из последних только саговник распространен на запад до Африки, встречаясь на Мадагаскаре. Произрастает саговник, правда, и на восточном побережье Африки, в дельте реки Замбези, однако, как считают, он был занесен сюда в относительно недавнем прошлом.

Примечательной особенностью распространения большей части видов саговников является их приуроченность к приокеаническим территориям материков.

Саговниковые в большинстве случаев не образуют непрерывных зарослей: они встречаются рассеянно, поодиночке или небольшими группами. Лишь немногие виды встречаются, и то местами, в большом обилии, придавая специфический облик растительным сообществам. Это относится, например, к саговнику поникающему. На островах Рюкю (Япония) он образует, обычно вблизи морского берега, обширные, почти сплошные заросли, становясь фоновым растением. В Восточной Австралии значительное местами обилие в сообществах имеют некоторые виды макрозамии.

Саговниковые чаще встречаются в низкорослых вечнозеленых склерофильных лесах и кустарниковых зарослях, сходных в разных областях физиономически, но отличающихся по составу: с господством эвкалиптов в Австралии, вечнозеленых дубов в Америке, различных склерофильных растений в Африке.

На морских побережьях саговниковые встречаются не только на скалистых обрывах, как саговник поникающий в Японии, но и в типично прибрежных растительных сообществах.

Так, мадагаскарский саговник Туара (Cycas thouarsii) входит в состав типично прибрежной формации «баррингтония».

Саговник Румфа (С. rumphii) приурочен к литоральной зоне островов Индийского океана.

Замия флоридская (Zamia floridana) встречается на коралловых рифах.

Описание листьев цикаса и фото пальмы в пору цветения

Цикас, саговник (Cycas), род голосеменных растений из класса саговники. Около 20 видов, распространённых от Мадагаскара и Коморских островов до Ю. и Ю.-В. Азии, Австралии и Полинезии. Наиболее известны 2 вида, родом из Юго-Восточной Азии:

Цикас закрученный , или улитковидный (С. circinalis) , иногда называется также саговой пальмой.

Цикас поникающий , или отогнутый (С. revoluta) , культивируемый в СССР как декоративное растение на Черноморском побережье Кавказа.

Саговник, или цикас (Cycas), является единственным родом подсемейства. Из всех десяти родов семейства он имеет самый обширный ареал, будучи представлен различными видами на двух материках (в Азии, Австралии), а также на многочисленных островах Индийского и Тихого океанов. Центром наибольшего разнообразия рода является Юго-Восточная Азия, где сосредоточено 11 его видов.

Саговники — обычно невысокие пальмовидные растения, хотя некоторые из них достигают иногда 10- и даже 15-метровой высоты. Ствол саговника, одетый панцирем из оснований отмерших листьев, увенчан пучком перистых (в редких случаях дважды перистых) листьев, посредине сегментов, которых проходит всегда одна мощная неветвящаяся жилка. И еще одна отличительная особенность листьев саговника — их сегменты улиткообразно свернуты в почке и на первых порах развития.

У мужских особей формируются микростробилы, как и у других саговниковых, но у женских — компактные стробилы не образуются. На верхушке их ствола разворачивается красивый «воротничок» из спирально расположенных и ярко окрашенных листовидных мегаспорофиллов

Цикас, или саговник, самшит, буксус — древнейшее растение планеты. Внешне напоминает короткоствольную пальму. Многолетнее декоративнолистное вечнозеленое медленно растущее двудомное растение. Ствол похож на большую шишку. В течение года вырастает несколько листьев.

Как видно на фото, у комнатного цикаса листья достигают в длину 50 см:

Сохраняются листья несколько лет.

Используется как декоративное растение, обладает красивой короной, блестящей листвой. При стрижке ему придают различные формы, которые долго сохраняются.

В комнатном цветоводстве в основном встречается самшит вечнозеленый, который достигает до 50 см высоты. Растет очень медленно. Побеги прямые, торчащие. Листья блестящие имеют темно-зеленый окрас, снизу светло-зеленые.

В домашних условиях цветет очень редко. В пору цветения цикас дает мелкие цветы, зеленоватые, которые собраны в компактные соцветия.

На этих фото показаны цветки цикаса:

Плод мелкий, в виде шаровидной коробочки. По мере созревания семян створки раскрываются. Растение устойчиво к болезням и вредителям.

Виды цикаса (саговника)

Род саговник еще слабо изучен, насчитывают от 8 до 20 его видов (последнее число, вероятно, ближе к истине).

Наиболее популярны следующие виды саговников:

Саговник завитой , или улитковидный (С. circinnalis)

Саговник новокаледонский (С. neocaledonica)

Саговник поникающий (С. revoluta).

Наиболее известен за пределами района естественного произрастания саговник поникающий. В СССР он распространен в культуре в садах и парках Черноморского побережья Кавказа (в меньшей степени Крыма). Здесь его можно видеть одиночными растениями или небольшими группами на газонах, а также в аллеях. От Гагры до Батуми его выращивают на открытом воздухе без специальной защиты на зиму, причем в условиях Батуми он способен давать зрелые и всхожие семена. Севернее Гагры это субтропическое растение страдает от понижений температуры: листья повреждаются уже при -4 °С.

Саговник поникающий — небольшое грациозное, как пальмочка, растение высотой до 2, редко 3 м (очень старые экземпляры до 8 м), но с толстым стволиком, иногда толщиной около 1 м и с довольно миниатюрной по сравнению с другими саговниками кроной из блестящих темно-зеленых листьев, на фоне которых эффектно выделяются желтые мегаспорофиллы с ярко-красными семязачатками.

Родина этого замечательного растения — субтроническая Южная Япония (острова Кюсю и Рюкю), где оно образует часто большие заросли, до сих пор являющиеся объектом широкой эксплуатации.

В отличие от саговника поникающего, столь узколокализованного в природных условиях, саговник завитой (С. circinalis) — наиболее распространенный вид среди всех саговниковых в целом: имеет самый крупный ареал, простираясь с востока на запад от островов Тихого океана до Маскаренских островов, лежащих возле Мадагаскара.

Саговник завитой — весьма красивое и декоративное растение, достигающее до 8 м в высоту. Отличается длинными, плотными, темно-зелеными кожистыми листьями. На дереве сохраняются только молодые листья. Данный саговник является ценной культурой тропиков и субтропиков, где выращивается в парках и ботанических садах. Размножают растение только вегетативным путем, а именно укоренением отростков (луковичек), которые в огромных количествах образуются на дереве. Семенами саговник завитой не размножают ввиду неприятного запаха шишек мужских особей, которые необходимы для опыления.

К числу наиболее близких к саговнику завитому видов относится саговник Туара (C.thouarsii) .

Tот самый западный представитель рода в обилии обитает на Мадагаскаре в прибрежных лесах под сенью стройной баррингтонии красивой (Barringtonia speciosa) из миртовых. Колонновидный, наверху нередко вильчато ветвящийся ствол саговника Туара достигает высоты 10 м, а семена, как говорят, достигают размеров гусиного яйца. Рядом с этим саговником в растительном сообществе, называемом «баррингтония», на прибрежных дюнах можно увидеть знаменитое «дерево путешественников» — равеналу мадагаскарскую, панданусы, кокосовую пальму, а на его стволе нередко поселяется орхидея — ваниль мадагаскарская, находящая в трещинках между листовыми основаниями место для своего прикрепления.

Виды саговников хорошо различаются по форме мегаспорофиллов.

Это относится, в частности, к Cycas pectinata , который получил свое название саговник гребневидный — из-за специфического расчленения пластины мегаспорофиллов, что делает его похожим на гребень петуха.

Это небольшое дерево, произрастающее на холмах и равнинах Индии, Бангладеш, Бирмы и Южного Вьетнама, прячет под своей кроной старые, отмирающие листья, свисающие вдоль ствола.

Одним из наиболее рослых представителей рода является саговник Румфа (С. rumphii).

В некоторых местах произрастания он достигает около 15 м в высоту. Саговник Румфа селится в низменных местах Шри Ланки, по берегам Андаманских и Никобарских островов, на островах Сулавеси, Ява и Новая Гвинея и является распространенной культурой тропической Азии.

Саговник неколючий (С. inermis) относят к одному из представителей вьетнамских видов рода.

Впервые этот вид саговника был описан в 1793 году португальским ботаником Лоурейро. Данный саговник отличается от других своих родственников отсутствием шипов на черешке листа. Под пышной кроной у женских растений формируется так называемый «воротничок», усеянный яркими желтыми семенами, что очень похоже на виноградные грозди.

Это растений можно встретить во Вьетнаме, его прибрежных районах. В основном он селится на склонах гор, высоких скалах и среди зарослей кустарников.

Из четырех австралийских видов цикаса особого внимания заслуживает саговник средний (С. media).

Насколько часто он встречается в ряде районов своего ареала на северном и северо-восточном побережье Австралии, показывают сообщения о том, что семена этого саговника еще в прошлом веке были главным пищевым продуктом местных жителей. Урожай его семян только на полуострове Арнемленд (север Австралии) достигал многих тонн. Именно это довольно высокое (достигающее 7 м) пальмовидное растение обратило на себя внимание участников первого кругосветного плавания Джеймса Кука.

Ниже описано, как ухаживать за цикасом в домашних условиях.

Как выращивать цикас и как ухаживать за пальмой в домашних условиях: полив и подкормки

Комнатная пальма цикас – неприхотливое растение. Важнее всего для него температура. В летний период температура воздуха 18–30 градусов, зимой не должна быть ниже 10–12 градусов. Зимой при уходе за пальмой цикас поникающий нужна температура 10-12 °С, при уходе за завитым цикасом –16-18 °С.

Саговник нетребователен к освещению. Чтобы ухаживать за цикасом правильно, как советуют опытные садоводы, располагать растения нужно в светлых, хорошо проветриваемых помещениях.

В летний период растение нуждается в обильном поливе, зимой полив цикаса должен быть более умеренный. Не переносит сухость комнатных помещений, постоянно нужно опрыскивать.

Для успешного ухода за пальмой цикас в домашних условиях нужно составить субстрат из глинисто-дерновой и листовой земли, торфа, перегноя и песка (2:1:1:1:1). Цикас живет очень долго, но растет крайне медленно.

Внимание! При уходе за комнатным растением цикас не забывайте, что все части пальмы ядовиты!

Нуждается в подкормке органическими удобрениями, в период интенсивного роста 2 раза в месяц.

Зимой комнатного цветка цикас ограничивают. Пересаживают саговник до 5 лет ежегодно, у взрослых экземпляров заменяют верхний слой земли. Пересадку растению нужно производить весной, взрослые растения 1 раз в 3–5 лет.

При посадке и пересадке нужно следить, чтобы «шишка» саговника находилась на поверхности почвы.

Уход за цикасом и размножение пальмы в домашних условиях (с видео)

Летом домашнюю пальму цикас можно выставлять на балкон. Если листочки растения засыхают, значит слишком сухой воздух. Пожелтение листьев, особенно в зимний период – признак переувлажнения почвы.

Большой вред растению наносят , особенно мучнистый червец и щитовка.

«Шишками» (молодыми отростками), которые появляются только лишь у взрослого растения. Семенами. Прорастают быстро — через месяц-другой.

При семенном размножении цикаса в домашних условиях свежие семена нужно замочить на 2 суток в теплой воде. Высаживать комнатный цикас можно в горшок с влажной землей. Семена высаживаются на глубину 1 см, сверху накрываются стеклом. Для прорастания горшок с семенами нужно поставить утепленное место. Чтобы ухаживать за домашним цикасом как можно бережнее, стекло нужно время от времени аккуратно приподнимать, чтобы земля проветрилась. При появлении первых всходов стекло снимают и ставят в более светлое место. Через год растение можно пересадить.

В основном в качестве лекарственного средства самшит используется в народной медицине как противораковое средство, также при гематомах.

Листья обладают вяжущим и мочегонным действием. Используется при желудочно-кишечных расстройствах, желтухе, водянке. Из ствола растения изготавливается саго, который оказывает омолаживающее действие и способствует продлению жизни. Семена также используются в медицинских целях, но их рецепт не приводится из-за ядовитости растения.

На видео «Уход за цикасом показаны все основные агроприемы:

Общие сведения о саговниковых

Саговники (цикадовые), класс голосеменных древовидных растений. Саговниковые (Cycadopsida) – единственный класс и единственный порядок отдела Саговниковидные (Cycadophyta), состоящий из трёх семейств. Ранее группа саговниковых состояла только из одного семейства, в настоящее время оно разделено на семейства – саговниковые, стангериевые и замиевые. Сейчас выделяют более трехсот описанных видов в двенадцати родах. Стволы саговниковых растений клубневидные, редьковидные или колоннообразные, высотой до 20 м, крона из пучка листьев длиной до 3 м. Около 130 видов, в тропиках и субтропиках. Многие саговники широко разводят как декоративные, в т. ч. на Черноморском побережье Кавказа и в Южном Крыму. Например, Цикас завитой (Cycas circinalis), мужская особь. Декоративное растение, широко распространен, размножается вегетативным путем. Цикас поникающий, или саговник, (Cycas revoluta) внешне напоминает пальму. Из его крахмалистой сердцевины, как и из сердцевины саговой пальмы, получают саго (отсюда название). Саговых пальм около 15 видов, от Таиланда и Малайского архипелага до Новой Гвинеи.

Ботаническое описание. К саговникам относятся растения, по общему виду похожие на пальмы. Ствол их обыкновенно толстый, но не высокий, редко достигающий высоты 20 м, цилиндрический, иногда клубневидный, почти никогда не ветвится. На поверхности он весь усажен остатками листовых черешков, на конце несёт крону крупных перистых кожистых, иногда колючих листьев. У некоторых видов молодые листья завиты в спираль, подобно тому, как у папоротников. Цветы имеют очень простое устройство и раздельнополы, причём мужские и женские распределены на разных неделимых (то есть растения двудомные). Мужские цветы состоят из многочисленных тычинок, собранных обыкновенно в виде шишки. Каждая тычинка представляется в виде плоской или щитковидной чешуйки, на спинной поверхности которой сидят группами по 2–5 пыльников, содержащих цветень. Женские цветы у Cycas, то есть саговника, состоят из отдельных плодолистиков, которые развиваются на конце стебля в нескольких кругах, заменяя собой обыкновенные листья. Эти плодолистики небольшой величины (сравнительно с простыми листьями) и не имеют зелёной окраски, так как одеты густым жёлто-бурым войлоком. В верхней своей части они разделены на перистые доли, у основания же их место долей семяпочки. На следующий год за плодолистиками опять развивается крона зелёных листьев.

У других родов плодолистики имеют обыкновенно вид щитков, собранных в шишки. На нижней поверхности этих щитков сидят по две семяпочки. Последние довольно крупны и снабжены одним (простым) покровом. Они развиваются в крупные семена, похожие на костянки (напр. сливы), так как у них наружный слой семенной кожуры делается мясистым, а внутренний – твёрдым как кость. Внутри семени заключается зародыш, остающийся на нитевидном, спирально закрученном канатике. В зародыше обыкновенно две семядоли, в основном срастающиеся между собой, реже одна (Ceratozamia).

Об удивительном и необычном растении саговник европейцы узнали только в эпоху Возрождения. В те времена его принимали за пальму из-за внешнего сходства. На самом деле, саговник никакого отношения к пальмам не имеет. Саговниковые — это группа растений тропического и субтропического образца. На планете они появились ещё во времена динозавров, их возраст насчитывает более 300 млн лет.

Общая информация о растении

При помощи ветра пыльца переносится с мужских видов на женские, после чего происходит оплодотворение. Проростки появляются очень медленно. Весь процесс может занять от 2 месяцев до 2 лет. Подвиды саговника можно встретить и на территории Азии или Австралии. Зачастую это невысокие древовидные растения, сильно напоминающие пальму.

Этот вид отличается от остальных формой листьев у основания. На ранних этапах развития нижние листы сильно скрученные, как у папоротника. Также у женского вида отсутствует шишка, вместо неё образуется воротничок из мегаспорофиллов.

Разновидности саговника

Учёные отмечают, что представители саговниковых приживаются хорошо, не сильно требовательны к внешней среде, поливу и почве. Стоит отметить самые популярные виды:

Описание и уход за фикусом Гинсенг в домашних условиях

Существующие подвиды

Отдельными подвидами саговника можно назвать такие шишкоподобные растения, как замии. Науке известно от 30 до 40 их экземпляров. Многие из них напоминают еловые шишки. Родиной растения принято считать регионы тропиков и субтропиков, а встречается оно по всему американскому континенту.

Внешний вид замий не слишком выдающийся. Они приземистые, с вечно-зелёными блестящими листьями. Ствол низкий, клубневидный, он никогда не ветвится, опавшие листы образуют на нём глубокие рубцы. Молодые нераскрывшиеся побеги образуют улитку.

Разновидности замии:

Макрозамии и энцефаляртосы

Макрозамии в большинстве произрастают в Австралии. Они низкорослые, с клубневидным стеблем, достигающим в высоту не более 1−5 метров. Вечнозелёные листья перистого образца собраны в пучок.

Их виды:

Энцефаляртос насчитывает большое количество подвидов. Невысокие пальмовидные растения достигают высоты 1−4 метра, существуют и бесстебельные подвиды. Вид приспособлен к произрастанию в сухом климате Африки.

Их виды:

Семенные растения.

Основные отличия семенных растений от высших споровых заключаются в следующем:

o Семенные растения образуют семена, служащие для распространения. Подразделяются на два отдела. Голосеменные — растения, распространяющиеся семенами, но не образующие плодов. Покрытосеменные — растения, образующие семена, заключенные в плоды.

o У семенных растений наблюдается дальнейшее совершенствование в жизненном цикле и еще большее доминирование спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Существование гаметофита у них полностью зависит от спорофита.

o Половой процесс не связан с капельножидкой средой, и гаметофиты развиваются и проходят полный цикл своего развития на спорофите. В связи с независимостью процесса оплодотворения от воды, возникли неподвижные мужские половые клетки — спермии, которые достигают женских половых клеток — яйцеклеток — при помощи специального образования — пыльцевой трубки.

У семенных растений единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения.

Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (семяпочка), из него после оплодотворения развивается семя.

Внутри семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя — основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении.

Для примитивных семян, например, у саговниковых, характерно отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, т.к. он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения — семени — являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, высшие споровые растения.

Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.

Таким образом, семенные растения приобрели серьезные преимущества в борьбе за существование, что и определило их расцвет при иссушении климата. В настоящее время это господствующая группа растений.

Класс Саговниковые — Cycadopsida.

Листья крупные, перистые, реже цельные, ланцетные. Стебель (ствол) имеет мощную сердцевину и кору и относительно небольшую древесину. Семязачатки расположены на листовидных или более или менее метаморфизированных мегаспорофиллах, которые располагаются поодиночке или собраны в шишки. Представляют крупнолистную линию эволюции. Класс делят на три порядка: Семенные папоротники, Саговники, Беннеттиты.

Порядок Семенные папоротники — Pter i dospermales.

Наиболее древние и примитивные голосеменные, полностью вымершие.

Это переходная группа от папоротниковидных к голосеменным. С первыми их объединяют строение и внешний вид листьев, строение микроспорофиллов и микроспорангиев; со вторыми — вторичный рост стебля в толщину, наличие семязачатков и семян.

Порядок Саговники — Cycadales.

Объединяет около 100 ныне живущих видов. Они распространены в тропических и субтропических областях Восточной Азии, Австралии, Африки и Америки. Саговники — медленно растущие деревья, достигающие высоты 20 м и живущие до 1 тыс. лет. Двудомные. Стебель неветвистый или слабоветвистый, колонновидный или клубневидноутолщенный, иногда частично скрытый в почве (геофилия). В сердцевине накапливается крахмал. Верхушка стебля заканчивается вегетативной почкой, окруженной пучком вечнозеленых листьев. Листья в почке скручены улиткообразно, как у папоротниковидных, крупные, перистые, длиной до 2 м. Архегонии расположены в углублении эндосперма — архегониальной камере. При прорастании пыльцы из спермагенной клетки образуется 2 — 4 или больше крупных сперматозоидов с многочисленными жгутиками. Они попадают в жидкость архегониальной камеры, некоторое время плавают, а затем один из них оплодотворяет яйцеклетку. Практическое значение саговников невелико. Из сердцевины некоторых видов, особенно саговника поникающегб (Cycas revoluta), изготовляют крупу саго. Саговники — прекрасные декоративные растения, их разводят в оранжереях, а также в открытом грунте.

Порядок Беннеттиты — Bennettitales.

Полностью вымерли. В отличие от всех других голосеменных имели обоеполые шишки. По строению вегетативных органов похожи на саговники, но среди них были и травянистые растения.

Библиография:

Конспект лекций кандидата биологических наук Суркова Виктора Александровича

саговников | Базовая биология

Саговники — это группа голосеменных деревьев и кустарников. Это древесные растения, дающие семена, без цветов и плодов. Цикады часто похожи на пальмы с лишенными веток стеблями и листвой на верхушке дерева, но они совсем не связаны с пальмами.

Они образуют подкласс Cycadidae, который принадлежит к классу Pinopsida и включает все растения голосеменных. Саговники широко распространены по всему миру, но в основном встречаются в тропических районах.Многие виды находятся под угрозой исчезновения из-за потери среды обитания.

Cycad Форма роста

Cycad Растения растут как деревья и кустарники. У них обычно короткие стволы, увенчанные зеленой короной из крупных сложных листьев. По внешнему виду они очень напоминают пальмы, однако не имеют близкого родства.

Большинство видов не достигают высоты более нескольких метров. Саговник Надежды в Австралии — один из самых высоких видов, он достигает 20 м в высоту. Более примитивные саговники часто были намного выше, чем большинство существующих в настоящее время видов саговников.

Стебли, как правило, неразветвленные, а опавшие листья в прошлом оставляют шрамы от листьев, которые окружают стебель. Внутри стебли в основном состоят из мягкой запасной ткани, а не из дерева.

Корни саговников выглядят очень необычно и известны как кораллоидные корни, потому что имеют форму, похожую на кораллы. Их корни имеют важную связь с сине-зелеными водорослями, цианобактериями. Корни обеспечивают цианобактерии защиту, а цианобактерии снабжают корни питательными веществами на основе азота.

Распространение саговников

Естественно, что саговники в основном распространены в тропических регионах. В природе они встречаются на всех континентах, кроме Европы и Антарктиды, и теперь они также широко используются в качестве садовых растений.

Цикады встречаются в различных средах обитания, включая тропические леса, сезонно засушливые леса и саванны. Один из видов африканских саговников, род Encephalartos , эволюционировал, чтобы противостоять стрессу жизни в пустынной среде.

Как правило, саговники наиболее успешны в местообитаниях с хорошо дренированными почвами. Они встречаются в большом количестве мест, но никогда не являются доминирующими растениями в экосистеме.

Разнообразие и таксономия

В настоящее время на Земле обитает около 250 видов саговников. Наиболее разнообразными они были в юрский период, когда составляли около 20% всех видов растений в мире.

Саговники являются голосеменными растениями и, следовательно, принадлежат к классу растений, известных как Pinopsida.Они образуют подкласс Cycadidae и отряд Cycadales, который включает три семейства и 11 родов. Большинство видов принадлежит к семейству Zamiaceae, которое насчитывает около 130 видов.

Эволюция саговников

Саговники — очень старая группа растений. Известно, что они присутствовали по крайней мере 280 миллионов лет назад, начиная с датировки окаменелостей, найденных в Китае. Больше всего их было в юрский период 201–145 миллионов лет назад, который ботаники иногда называют «эпохой саговников».

Размножение и расселение

Саговники дают отдельные мужские и женские растения с отдельными шишками. Шишки часто ярко окрашены в красный, оранжевый и желтый цвета. Считается, что опыление в основном завершается долгоносиками и мелкими пчелами, которых семена привлекают тепло и запах.

Они размножаются семенами с мясистыми внешними слоями, привлекающими животных. Животные — главный переносчик семян на новые территории. Саговники часто растут на открытых площадках, а новые семена часто прорастают после пожаров.

---

Интересные факты

• Более половине саговников мира находится под угрозой исчезновения в дикой природе, но им помогает тот факт, что многие виды обычно выращиваются в домашних условиях.
• Ряд видов из рода Encephalartos называют хлебными пальмами, потому что внутренняя поверхность их крахмалистых стволов может использоваться для приготовления хлеба.
• Цикады могут выделять опасные токсины, которые могут поражать нервную систему животных, вызывать рвоту и вызывать раковые образования.

---

Последний раз редактировалось: 22 мая 2015 г.

БЕСПЛАТНЫЙ 6-недельный курс

Введите свои данные, чтобы получить доступ к нашему БЕСПЛАТНО 6-недельному вводному курсу электронной почты по биологии.

Узнайте о животных, растениях, эволюции, древе жизни, экологии, клетках, генетике, областях биологии и многом другом.

Успех! На указанный вами адрес электронной почты было отправлено письмо с подтверждением. Проверьте свою электронную почту и не забудьте щелкнуть ссылку, чтобы начать наш 6-недельный курс.

Cycad — Энциклопедия Нового Света

Cycadophyta Ареал окаменелостей: ранняя пермь — современная
Листья и женская шишка Cycas revoluta
Научная классификация
Королевство: Растения Подразделение: Cycadophyta Класс: Cycadopsida Заказ: Cycadales Дюмортье
Семьи
Cycadaceae — семейство cycas Stangeriaceae — семейство stangeria Zamiaceae — семейство zamia

Cycads (подраздел Cycadophyta ) — это древняя группа семенных растений, характеризующаяся большой кроной из сложных листьев и крепким прямостоячим стволом высотой до семи метров (23 футов). Это вечнозеленые голосеменные двудомные (раздельно мужские и женские) растения с большими перистыми сложными листьями. Их часто путают и принимают за пальмы или папоротники, но они не имеют близкого родства с ними, поскольку принадлежат к их собственному подразделению растений.

Подобно другим семенным растениям, традиционно относящимся к голосеменным (хвойные деревья и гинкго), саговники дают семена, которые растут голыми на чешуе шишковидной структуры, а не заключены в плодолистник (женский репродуктивный орган цветка).Семена некоторых видов имеют мясистую оболочку, которая придает им фруктовый характер, аналогичный истинным плодам покрытосеменных (цветковых растений).

Cycads — уникальное отражение разнообразия природы. Они известны своей способностью к выживанию в суровом полупустынном климате и могут расти на песке или даже на скале. Они могут расти на полном солнце или в тени, а некоторые из них солеустойчивы. Хотя в настоящее время они являются второстепенным компонентом растительного мира, в юрский период они были чрезвычайно распространены.

Цикады обладают очень специализированными опылителями и, как сообщается, связывают азот вместе с цианобактериями, живущими в корнях. Цианобактерии — это прокариотические «сине-зеленые водоросли», которые продуцируют нейротоксин, называемый BMAA, который содержится в семенах саговников.

Распределение

Мировое распространение Cycadales.

Cycads сегодня можно найти в большей части субтропического и тропического мира. Они встречаются в Южной и Центральной Америке (где наблюдается наибольшее разнообразие), Австралии, островах Тихого океана, Японии, Китае, Индии, Мадагаскаре, а также в южной и тропической Африке, где встречается по крайней мере 65 видов.

В целом видовое разнообразие достигает пика на 17˚ северной широты и 28˚ южной широты, с небольшим пиком на экваторе. Следовательно, существует не градиент широтного разнообразия к экватору, а к тропикам. Однако пик в северных тропиках в значительной степени обусловлен родом Cycas в Азии и родом Zamia в Новом Свете, тогда как пик в южных тропиках снова связан с родом Cycas, а также с разнообразным родом Encephalartos в южных регионах. и Центральная Африка и Макрозамия в Австралии.Таким образом, характер распределения видов саговников в зависимости от широты, по-видимому, является артефактом географической изоляции родов саговников и зависит от оставшихся видов в каждом роде, которые не следовали модели вымирания своих предков. Cycas — единственный род, который имеет широкий географический диапазон и, таким образом, может быть использован для заключения о том, что саговники обычно обитают в верхних и нижних тропиках. Вероятно, это связано с тем, что в этих областях более сухой климат с относительно прохладной зимой; в то время как саговники требуют небольшого количества осадков, они, по-видимому, частично ксерофитны (адаптированы к засушливой среде).

История

Современные знания о саговниках появились в девятом веке, когда два арабских естествоиспытателя записали, что род Cycas использовался в качестве источника муки в Индии. Позже, в шестнадцатом веке, Антонио Пигафетта, Фернао Лопес де Кастанхеда и Фрэнсис Дрейк нашли растения цикас на Молуккских островах, где их семена ели. Первое сообщение о саговниках в Новом Свете было сделано Джованни Лерио во время его поездки в Бразилию в 1576 году, где он наблюдал растение, названное коренными народами айриус ; этот вид теперь классифицируется в роду Zamia .

Цикады, принадлежащие к роду Encephalartos , были впервые описаны Иоганном Георгом Кристианом Леманом в 1834 году. Название происходит от греческих артиклей en, означает «в», цефала, означает «голова» и artos. , означает «хлеб».

На протяжении восемнадцатого и девятнадцатого веков многочисленные исследователи-натуралисты и первооткрыватели, путешествовавшие по всему миру, сообщали об открытии новых видов. Одним из самых известных исследователей саговников был американский ботаник К.Дж. Чемберлен, чьи работы примечательны количеством данных и новизной его подхода к изучению саговников. Его 15-летнее путешествие по Африке, Америке и Австралии с целью наблюдения саговников в их естественной среде обитания привело к его публикации 1919 года The Living Cycads. Этот текст представляет собой богатый данными том, который остается актуальным в синтезе таксономии, морфологии и репродуктивной биологии саговников, большая часть которых была получена в результате его первоначального исследования. Его монография 1940-х годов о Cycadales (отряд, включающий три семейства Cycads), хотя никогда не публиковалась (скорее всего, из-за его смерти), никогда не использовалась ботаниками.Других полных работ по саговникам нет.

использует

Крахмал получают из стеблей саговников. Его использовали в пищу некоторые коренные племена. Племенные люди измельчают и замачивают орехи, чтобы удалить нервный токсин, что делает источник пищи в целом безопасным для употребления, хотя часто не весь токсин удаляется. Кроме того, потребители мяса диких животных могут столкнуться с угрозой для здоровья, если мясо происходит от дичи, которая, возможно, ела орехи саговника и несет следы токсина в теле.

Есть некоторые свидетельства того, что регулярное потребление крахмала, полученного из саговников, является фактором развития болезни Литико-Бодига, неврологического заболевания с симптомами, аналогичными симптомам болезни Паркинсона и БАС. Lytico-Bodic и его потенциальная связь с приемом циказина — одна из тем, рассмотренных в книге Оливера Сакса 1997 года, Island of the Colorblind.

Мука саго обычно производится из настоящих пальм, а не из саговника, широко известного как «Саговая пальма» (Cycas revoluta) .

Садоводство

Саговники можно разрезать на части для создания новых растений или прямого посева семян.

Размножение семенами является предпочтительным методом роста, и существуют два уникальных риска для их прорастания.Во-первых, у семян нет покоя; эмбрион биологически должен поддерживать рост и развитие, а это означает, что если семя высыхает, оно погибает. Во-вторых, появляющийся корешок и зародыш могут быть очень восприимчивыми к грибковым заболеваниям на ранних стадиях в антисанитарных или чрезмерно влажных условиях. Таким образом, многие производители саговников предварительно проращивают семена во влажных стерильных средах, таких как вермикулит или перлит. Однако в предварительном проращивании семян нет необходимости, и многие сообщают об успехе, напрямую высаживая семена в обычную горшечную почву.

Как и многие другие растения, сочетание хорошо дренированной почвы, солнечного света, воды и питательных веществ поможет молодому растению процветать. Однако из-за своей выносливости саговники не обязательно требуют самого бережного или осторожного обращения — они могут расти практически в любой среде, в том числе в беспочвенной. Одна из наиболее частых причин гибели саговников — гниение стеблей и корней из-за чрезмерного полива.

Некоторые насекомые, в частности щитовки, а также некоторые долгоносики и жевательные насекомые, могут повреждать саговники, хотя эти вредители чувствительны к инсектицидам, таким как белое масло, растворимое в масле для садоводства.Иногда для борьбы с заражением саговников насекомыми можно использовать бактериальные препараты. Хотя долгоносики считаются вредителями из-за вреда, который они могут нанести саговникам, в некоторых случаях они также способствуют опылению зрелых растений.

Цикады обычно считаются медленно растущими, но есть несколько видов, которые растут довольно быстро, достигая репродуктивной зрелости через 2–3 года (как и у некоторых видов Zamia ). Другие виды, такие как Cycas, австралийский, Macrozamia, и Lepidozamia, созревают за 15 лет.

Таксономия

Листья и мужская шишка Cycas revoluta

Производство семян отличает два традиционных семенных растения (голосеменные и покрытосеменные) от других представителей сосудистых растений. Исторически саговники были одной из четырех групп голосеменных, группы, в которой семена не входят в настоящий плод (хотя иногда мясистые структуры могут покрывать семя), в отличие от покрытосеменных (цветковых растений), которые покрывают свои семена, включая их в настоящий плод, и репродуктивные органы образуют структуру, называемую цветком.

Однако находки окаменелостей предполагают, что покрытосеменные произошли от предка голосеменных, что сделало бы голосеменные парафилетическую группу, если бы включить все вымершие таксоны. Таким образом, хотя термин голосеменные до сих пор широко используется для обозначения не покрытосеменных растений, несущих семена, виды растений, которые когда-то считались голосеменными, обычно делятся на четыре группы, которые теперь занимают равные позиции в качестве «подразделений» в Kingdom Plantae. Разделение эквивалентно филюму в животном мире. Саговники помещены в подразделение Cycadophyta.

В настоящее время описано 305 видов 10-12 родов и 2-3 семейств саговников (в зависимости от таксономической точки зрения). Приведенная ниже классификация, предложенная Деннисом Стивенсоном в 1990 году, основана на иерархической структуре, основанной на кладистическом анализе морфологических, анатомических, кариологических, физиологических и фитохимических данных.

Подотряд Cycadineae

Семейство Cycadaceae

Подсемейство Cycadoideae

Cycas .Около 90 видов в Старом Свете от Африки к востоку до южной Японии, Австралии и островов западной части Тихого океана; тип: C. circinalis L.

Семейство Stangeriaceae

Подсемейство Stangerioideae

Стангерия . Один вид в южной части Африки; тип: S. eriopus (Kunze) Baillon

Подсемейство Bowenioideae

Bowenia . Два вида в Квинсленде, Австралия; тип: B. Spectabilis Крючок. бывший крюк. f.

Семья Zamiaceae

Подсемейство Encephalartoideae

Tribe Diooeae

Дион . Десять видов в Мексике и Центральной Америке; тип: D. edule Lindley

Tribe Encephalarteae

Subtribe Encephalartinae

Энцефалартос .Около 60 видов в Юго-Восточной Африке; тип: E. friderici-guilielmi Lehmann, E. transvenosus (Modjadji cycad)

Subtribe Macrozamiinae

Макрозамия . Около 30 видов в Австралии; тип: M. riedlei (Fischer ex Gaudichaud) C.A. Гарднер

Лепидозамия . Два вида в восточной Австралии; тип: L. peroffskyana Регель

Подсемейство Zamioideae

Tribe Ceratozamieae

Ceratozamia . 16 видов в южной Мексике и Центральной Америке; тип: C. mexicana Brongn.

Tribe Zamieae

Subtribe Microcycadinae

Микроциклы . Один вид на Кубе; тип: M. calocoma (Miquel) A. DC.

Subtribe Zamiinae

Чигуа . Два вида в Колумбии; тип: C. restrepoi E. Stevenson

Замия . Около 60 видов в Новом Свете из Грузии, U.С., юг Боливии; тип: Z. pumila L.

Количество видов в кладе невелико по сравнению с количеством видов в большинстве других типов растений. Однако палеоботанические и молекулярные исследования показывают, что разнообразие в истории этого типа было выше. Ископаемые остатки показывают, что структурное разнообразие пыльцы цикадовых мезозоя (251–65 миллионов лет назад) «значительно превышает то, что наблюдается у сохранившихся сегодня родов».«Несоответствие в молекулярных последовательностях очень велико между тремя основными линиями саговников, подразумевая, что генетическое разнообразие клады когда-то было высоким. Этот более поздний факт привел к серьезным разногласиям по поводу подразделений внутри Cycadales.

Число описанных видов саговников увеличилось вдвое за последние 25 лет, в основном благодаря улучшенному отбору проб и дальнейшим исследованиям. Эксперты предполагают, что до сих пор может существовать около 100 неописанных видов, исходя из скорости открытия. Скорее всего, это произойдет в Азии и Южной Америке, где в настоящее время наблюдается самый высокий уровень эндемизма (существующего как уникальные местные виды).Горячие точки разнообразия также встречаются в Австралии, Южной Африке, Мексике, Китае и Вьетнаме, на которые в совокупности приходится более 70 процентов мировых видов цикад.

Систематики саговников обычно не придерживаются концепции биологических видов, поскольку четко определенные «виды» саговников могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Таким образом, этот признак не имеет непропорционального веса при определении видовых барьеров. Концепция фенетических видов, согласно которой вид определяется на основе общего сходства с другими особями того же вида в сочетании со значительным разрывом в вариациях с другими видами, также отвергается. Большинство систематиков саговников согласны с модифицированной версией концепции эволюционных видов, названной «морфогеографической» концепцией видов, которая признает комбинированные эффекты географической изоляции и морфологического несоответствия. Таким образом, наличие больших географических пробелов в распространении саговников сильно повлияло на способ классификации саговников.

Истоки

Летопись окаменелостей саговников относится к ранней перми, 280 миллионов лет назад (млн лет назад). Существуют разногласия по поводу возможных более древних окаменелостей саговниковых, которые датируются поздним каменноугольным периодом, 300-325 млн лет назад.Считается, что эта клада, одна из первых колонизаторов наземных местообитаний, сильно разнообразилась в течение первых нескольких миллионов лет, хотя степень ее излучения неизвестна, так как было найдено относительно мало ископаемых образцов. Районы, в которых произрастают саговники, вероятно, указывают на их прежнее распространение на суперконтинентах Лавразия и Гондвана.

Семейство Stangeriaceae (названное в честь доктора Уильяма Стангера), состоящее всего из трех существующих (ныне живущих) видов, считается гондванского происхождения, поскольку окаменелости были найдены в нижнемеловых отложениях в Аргентине возрастом 70–135 млн лет назад.Zamiaceae более разнообразны, их летопись окаменелостей простирается от среднего триаса до эоцена (54–200 млн лет назад) в Северной и Южной Америке, Европе, Австралии и Антарктиде, что означает, что это семейство присутствовало до распада Пангеи.

Cycadaceae считается ранним ответвлением других саговников с окаменелостями из эоценовых отложений (38–54 млн лет назад) в Японии и Китае, что указывает на то, что это семейство произошло из Лавразии. Саговники — единственный род в семействе, состоящий из 99 видов, больше всех саговниковых.Молекулярные данные недавно показали, что виды Cycas в Австралазии и на восточном побережье Африки появились недавно, что позволяет предположить, что могла произойти адаптивная радиация.

Нынешнее распространение саговников может быть связано с излучением от нескольких предковых типов, секвестрированных в Лавразии и Гондване, или может быть объяснено генетическим дрейфом после разделения уже развитых родов. Оба объяснения объясняют строгий эндемизм современных континентальных границ.

Вид

Нет задокументированных случаев симпатрического видообразования у саговников, и аллопатрия, по-видимому, является наиболее распространенной формой видообразования в группе.Это сложно изучать, поскольку они являются долгоживущими растениями, и поэтому были исследованы природные явления. Одним из примеров является Cycas seemannii, , который встречается только на Фиджи, Новой Каледонии, Тонге и Вануату. Генетическое разнообразие внутри популяций оказалось значительно ниже, чем между островами, что позволяет предположить, что генетический дрейф является вероятным механизмом видообразования и, вероятно, в настоящее время происходит между изолированными популяциями. Аллопатрия также была предложена как механизм видообразования в Dioon, , который преимущественно встречается в Мексике.Считается, что многие реки, сформировавшие регион, повторяющиеся оледенения и последующие разъединения, сыграли важную роль в репродуктивной изоляции не только диона, но и многих других таксонов растений и животных. Парапатрическое видообразование также могло иметь место, особенно потому, что саговники опыляются насекомыми, а не ветром. По мере роста ареала видов наиболее удаленные друг от друга особи не могут скрещиваться, поскольку насекомые имеют относительно небольшие ареалы и не будут опылять эти растения.Если у саговников произошло симпатрическое видообразование, это, скорее всего, было бы из-за смены хозяев в опылителях из-за того факта, что саговники равномерно раздельнополые, растения либо мужские, либо женские.

Вымирание

Вероятный бывший ареал саговников может быть определен по их нынешнему глобальному распространению. Например, семейство Stangeriaceae насчитывает всего три существующих вида, и все они обитают в Африке. Разнообразные окаменелости этого семейства были датированы 135 млн лет назад, что указывает на то, что разнообразие могло быть намного больше до событий массового вымирания юрского и позднетриасового периодов.Однако летопись окаменелостей саговников в целом оставляет желать лучшего, и мало что можно сделать о влиянии каждого события массового вымирания на их разнообразие.

Вместо этого можно провести корреляцию между количеством существующих голосеменных и покрытосеменных. Вполне вероятно, что на разнообразие саговников больше повлияла сильная радиация покрытосеменных в среднем меловом периоде, чем их исчезновение. Очень медленный камбиальный рост (вторичный рост, расширяющий стебель или ствол) был впервые использован для определения саговников, и из-за этой характеристики считается, что группа не могла конкурировать с быстрорастущими, относительно короткоживущими покрытосеменными, которых сейчас насчитывается более 95000 видов по сравнению с 947 оставшимися голосеменными.Можно считать удивительным, что саговники все еще существуют, столкнувшись с жесткой конкуренцией и пятью крупными исчезновениями. Способность саговников выжить в относительно засушливых условиях, где разнообразие растений, как правило, ниже, и их большая продолжительность жизни может объяснить их долгую жизнь.

Сохранение

В последние годы количество саговников сокращается, и они могут столкнуться с риском исчезновения из-за кражи и недобросовестного сбора из их естественной среды обитания, а также из-за разрушения среды обитания.

Около 23 процентов из 305 существующих видов саговников находятся под угрозой исчезновения или находятся под угрозой исчезновения, 15 процентов уязвимы, а 12 процентов находятся на грани исчезновения. Таким образом, 38 процентов саговников в настоящее время находятся в Красном списке МСОП (2004 г.), а остальные 62 процента относятся к категории «Наименее опасные или находящиеся под угрозой исчезновения» (то есть фактически не в Красном списке) или по ним отсутствуют данные.

Это значение резко изменилось за последние несколько лет. В 1978 г. 46% саговников были занесены в Красный список; к 1997 году этот показатель вырос до 82 процентов, а затем упал до 38 процентов в 2004 году. Это недавнее снижение численности в Красном списке во многом связано с недавним открытием более 150 новых видов, а также разногласиями и неопределенностью в отношении классификации. Это не помогло для планирования сохранения для группы.

Zamia в Новом Свете, Cycas в Азии и Encephalartos в Африке представляют собой роды, находящиеся под наибольшей угрозой исчезновения. По крайней мере, два вида подтверждены как вымершие в дикой природе: Encephalartos woodii и Encephalartos relictus, , оба ранее обитали в Африке.Эта модель отражает текущее давление на виды в этих регионах.

Саговники долгожители и редко размножаются, а большинство современных популяций невелики, что подвергает их риску исчезновения в результате разрушения среды обитания и случайных (случайных) экологических событий. В региональном масштабе австралийские саговники подвергаются наименьшему риску, поскольку они широко распространены на местном уровне и фрагментация среды обитания незначительна. Однако считается, что землепользование с помощью огня представляет угрозу для австралийских видов. Африканские саговники встречаются редко и, как полагают, естественным образом сокращаются из-за небольшого размера популяции, и существуют разногласия по поводу того, следует ли позволить процессам естественного вымирания воздействовать на эти саговники.

Все саговники включены в приложение СИТЕС (Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения) под заголовком «Царство растений» и под тремя семейными названиями: Cycadaceae, Stangeriaceae и Zamiaceae. Все саговники относятся к Приложению II СИТЕС, за исключением следующего в Приложении I:

• Cycas beddomei
• Stangeria eriopus
• Все Ceratozamia
• Все Chigua
• Все Энцефалартос
• Microcycas calocoma

Семена Cycad не регулируются СИТЕС.ПРИЛОЖЕНИЕ I. С семенами обращаются так же, как и с растениями.

Список литературы

• Чемберлен, К. Дж. 1919. Живые саговники . Чикаго: Издательство Чикагского университета.
• Chaw, S. -M., C. L. Parkinson, Y. Cheng, T. M. Vincent и J. D. Palmer. 2000. Филогения семенных растений определяется на основе всех трех геномов растений: монофилия современных голосеменных и происхождение Gnetales от хвойных. Слушания Национальной академии наук 97: 4086-4091.
• Чау, С.-M., T. W. Walters, C. -C. Чанг, С. -Х. Ху и С.-Х. Чен. 2005. Филогения саговников (Cycadales), выведенная из гена matK хлоропласта, интрона trnK и ITS-области ядерной рДНК. Молекулярная филогенетика и эволюция 37: 214-234.
• Чау, С. -М., А.Жарких, Х. -М. Сун, Т. -К. Луу и W. -H. Ли. 1997. Молекулярная филогения современных голосеменных и эволюция семенных растений: анализ ядерных последовательностей 18s рРНК. Молекулярная биология и эволюция 14: 56-68.
• Де Лука, П.1990. Исторический взгляд на саговники с древности до наших дней. Mem. Нью-Йорк Бот. Гард. 57: 1-7. Проверено 11 апреля 2007.
.
• Дональдсон, Дж. С. (ред.) 2003. Обзор состояния саговников и план действий по сохранению. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. ISBN 2831706998.
• Дональдсон, Дж. 2003. Глава 3, региональный обзор: Африка. В J. S. Donaldson (ed.), Cycads Status Survey and Conservation Action Plan, 9-19. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы.ISBN 2831706998.
• Дональдсон, Дж. С. 2004. Спасение призраков? Последствия таксономической неопределенности и смещения внутриродовых концепций саговников для красного списка и планирования сохранения. В Т. Уолтерс и Р. Осборн (ред.), Классификация Cycad: концепции и рекомендации . Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Pub, 13–22. ISBN 0851998712.
• Дональдсон, Дж., К. Д. Хилл и Д. В. Стивенсон. 2003. Глава 2: Цикады мира: обзор. В Дж. С. Дональдсон (изд.), Обзор состояния саговников и план действий по их сохранению, 3-8. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. ISBN 2831706998.
• Дональдсон, Дж. С., А. П. Дехган, А. П. Вовидес и В. Танг. 2003. Глава 7: Саговники в торговле и устойчивое использование популяций цикад. В J. S. Donaldson (ed.), Cycads Status Survey and Conservation Action Plan, 39-47. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. ISBN 2831706998.
• Голдинг, Дж. С. и П. Дж.Х. Хертер. 2003. Отчет в Красном списке африканских саговников и значение учета жизненного цикла и угроз. Биоразнообразие и сохранение 12: 507–528.
• Гонсалес-Асторга, Дж., А. П. Вовидес, М. М. Феррер и К. Иглесиас. 2003. Популяционная генетика Dioon edule Lindl. (Zamiaceae, Cycadales): биогеографические и эволюционные последствия. Биологический журнал Линнеевского общества 80: 457-467.
• Гонсалес-Асторга, Дж., А. П. Вовидес и К. Иглесиас, К.2003. Морфологическая и географическая изменчивость дионного эдулла. Ботанический журнал Линнеевского общества 141: 465-470.
• Грегори Т. Дж. И Дж. Чемник. 2004. Гипотезы связи между биогеографией и видообразованием у Dioon (Zamiaceae). В Т. Уолтерс и Р. Осборн (ред.), Классификация Cycad: концепции и рекомендации . Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Pub, 137-148. ISBN 0851998712.
• Хилл, К. Р. 1990. Ультраструктура ископаемой пыльцы саговников из английской юры, с описанием мужской шишки Androstrobus balmei sp.ноя Обзор палеоботаники и палинологии 65: 165-193.
• Hill, K. D. 2003. Глава 4: Региональный обзор: Австралия. В J. S. Donaldson (ed.), Cycads Status Survey and Conservation Action Plan, 20-24. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. ISBN 2831706998.
• Хилл, К. Д. 2004. Эволюция характера, распознавание видов и концепции классификации цикадовых. В Т. Уолтерс и Р. Осборн (ред.), Классификация Cycad: концепции и рекомендации .Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Pub, 23–44. ISBN 0851998712.
• Хилл, К. Д., Д. В. Стивенсон и Р. Обсорн. 2004. Мировой список саговников. Ботанический обзор 70: 274-298.
• Джонс, Д. Л. 2002. Cycads of the World . Пресса Смитсоновского института. ISBN 1560982209.
• Keppel, G., S. W. Lee и P. D. Hodgskiss. 2002. Доказательства длительной изоляции среди популяций тихоокеанских саговников: генетическое разнообразие и дифференциация цикасов seemannii A.Br. (Cycadaceae). Журнал наследственности 93: 133-139.
• Norstog, K. J., and T. J. Nicholls. 1997. Биология саговников . Итака, Нью-Йорк: Comstock Pub. Доц. ISBN 080143033X.
• Уолтерс, Т., Р. Осборн и Д. Декер. 2004. Мы придерживаемся этих истин…. В Т. Уолтерс и Р. Осборн (ред.), Классификация Cycad: концепции и рекомендации . Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Pub, 1-11. ISBN 0851998712.
• Уайтлок, Л. М. 2002. Cycads .Портленд, Орегон: Timber Press. ISBN 0881

  5.

Внешние ссылки

Все ссылки получены 22 ноября 2017 г.

кредитов

Энциклопедия Нового Света Писатели и редакторы переписали и завершили статью Википедия в соответствии со стандартами New World Encyclopedia . Эта статья соответствует условиям лицензии Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), которая может использоваться и распространяться с указанием авторства. Кредит предоставляется в соответствии с условиями этой лицензии, которая может ссылаться как на участников Энциклопедии Нового Света, , так и на самоотверженных добровольцев Фонда Викимедиа.Чтобы процитировать эту статью, щелкните здесь, чтобы просмотреть список допустимых форматов цитирования. История более ранних публикаций википедистов доступна исследователям здесь:

История этой статьи с момента ее импорта в Энциклопедия Нового Света :

Примечание. Некоторые ограничения могут применяться к использованию отдельных изображений, на которые распространяется отдельная лицензия.

Cycad — Энциклопедия Нового Света

Cycadophyta Ареал окаменелостей: ранняя пермь — современная
Листья и женская шишка Cycas revoluta
Научная классификация
Королевство: Растения Подразделение: Cycadophyta Класс: Cycadopsida Заказ: Cycadales Дюмортье
Семьи
Cycadaceae — семейство cycas Stangeriaceae — семейство stangeria Zamiaceae — семейство zamia

Cycads (подраздел Cycadophyta ) — это древняя группа семенных растений, характеризующаяся большой кроной из сложных листьев и крепким прямостоячим стволом высотой до семи метров (23 футов). Это вечнозеленые голосеменные двудомные (раздельно мужские и женские) растения с большими перистыми сложными листьями. Их часто путают и принимают за пальмы или папоротники, но они не имеют близкого родства с ними, поскольку принадлежат к их собственному подразделению растений.

Подобно другим семенным растениям, традиционно относящимся к голосеменным (хвойные деревья и гинкго), саговники дают семена, которые растут голыми на чешуе шишковидной структуры, а не заключены в плодолистник (женский репродуктивный орган цветка).Семена некоторых видов имеют мясистую оболочку, которая придает им фруктовый характер, аналогичный истинным плодам покрытосеменных (цветковых растений).

Cycads — уникальное отражение разнообразия природы. Они известны своей способностью к выживанию в суровом полупустынном климате и могут расти на песке или даже на скале. Они могут расти на полном солнце или в тени, а некоторые из них солеустойчивы. Хотя в настоящее время они являются второстепенным компонентом растительного мира, в юрский период они были чрезвычайно распространены.

Цикады обладают очень специализированными опылителями и, как сообщается, связывают азот вместе с цианобактериями, живущими в корнях. Цианобактерии — это прокариотические «сине-зеленые водоросли», которые продуцируют нейротоксин, называемый BMAA, который содержится в семенах саговников.

Распределение

Мировое распространение Cycadales.

Cycads сегодня можно найти в большей части субтропического и тропического мира. Они встречаются в Южной и Центральной Америке (где наблюдается наибольшее разнообразие), Австралии, островах Тихого океана, Японии, Китае, Индии, Мадагаскаре, а также в южной и тропической Африке, где встречается по крайней мере 65 видов.

В целом видовое разнообразие достигает пика на 17˚ северной широты и 28˚ южной широты, с небольшим пиком на экваторе. Следовательно, существует не градиент широтного разнообразия к экватору, а к тропикам. Однако пик в северных тропиках в значительной степени обусловлен родом Cycas в Азии и родом Zamia в Новом Свете, тогда как пик в южных тропиках снова связан с родом Cycas, а также с разнообразным родом Encephalartos в южных регионах. и Центральная Африка и Макрозамия в Австралии.Таким образом, характер распределения видов саговников в зависимости от широты, по-видимому, является артефактом географической изоляции родов саговников и зависит от оставшихся видов в каждом роде, которые не следовали модели вымирания своих предков. Cycas — единственный род, который имеет широкий географический диапазон и, таким образом, может быть использован для заключения о том, что саговники обычно обитают в верхних и нижних тропиках. Вероятно, это связано с тем, что в этих областях более сухой климат с относительно прохладной зимой; в то время как саговники требуют небольшого количества осадков, они, по-видимому, частично ксерофитны (адаптированы к засушливой среде).

История

Современные знания о саговниках появились в девятом веке, когда два арабских естествоиспытателя записали, что род Cycas использовался в качестве источника муки в Индии. Позже, в шестнадцатом веке, Антонио Пигафетта, Фернао Лопес де Кастанхеда и Фрэнсис Дрейк нашли растения цикас на Молуккских островах, где их семена ели. Первое сообщение о саговниках в Новом Свете было сделано Джованни Лерио во время его поездки в Бразилию в 1576 году, где он наблюдал растение, названное коренными народами айриус ; этот вид теперь классифицируется в роду Zamia .

Цикады, принадлежащие к роду Encephalartos , были впервые описаны Иоганном Георгом Кристианом Леманом в 1834 году. Название происходит от греческих артиклей en, означает «в», цефала, означает «голова» и artos. , означает «хлеб».

На протяжении восемнадцатого и девятнадцатого веков многочисленные исследователи-натуралисты и первооткрыватели, путешествовавшие по всему миру, сообщали об открытии новых видов. Одним из самых известных исследователей саговников был американский ботаник К.Дж. Чемберлен, чьи работы примечательны количеством данных и новизной его подхода к изучению саговников. Его 15-летнее путешествие по Африке, Америке и Австралии с целью наблюдения саговников в их естественной среде обитания привело к его публикации 1919 года The Living Cycads. Этот текст представляет собой богатый данными том, который остается актуальным в синтезе таксономии, морфологии и репродуктивной биологии саговников, большая часть которых была получена в результате его первоначального исследования. Его монография 1940-х годов о Cycadales (отряд, включающий три семейства Cycads), хотя никогда не публиковалась (скорее всего, из-за его смерти), никогда не использовалась ботаниками.Других полных работ по саговникам нет.

использует

Крахмал получают из стеблей саговников. Его использовали в пищу некоторые коренные племена. Племенные люди измельчают и замачивают орехи, чтобы удалить нервный токсин, что делает источник пищи в целом безопасным для употребления, хотя часто не весь токсин удаляется. Кроме того, потребители мяса диких животных могут столкнуться с угрозой для здоровья, если мясо происходит от дичи, которая, возможно, ела орехи саговника и несет следы токсина в теле.

Есть некоторые свидетельства того, что регулярное потребление крахмала, полученного из саговников, является фактором развития болезни Литико-Бодига, неврологического заболевания с симптомами, аналогичными симптомам болезни Паркинсона и БАС. Lytico-Bodic и его потенциальная связь с приемом циказина — одна из тем, рассмотренных в книге Оливера Сакса 1997 года, Island of the Colorblind.

Мука саго обычно производится из настоящих пальм, а не из саговника, широко известного как «Саговая пальма» (Cycas revoluta) .

Садоводство

Саговники можно разрезать на части для создания новых растений или прямого посева семян.

Размножение семенами является предпочтительным методом роста, и существуют два уникальных риска для их прорастания.Во-первых, у семян нет покоя; эмбрион биологически должен поддерживать рост и развитие, а это означает, что если семя высыхает, оно погибает. Во-вторых, появляющийся корешок и зародыш могут быть очень восприимчивыми к грибковым заболеваниям на ранних стадиях в антисанитарных или чрезмерно влажных условиях. Таким образом, многие производители саговников предварительно проращивают семена во влажных стерильных средах, таких как вермикулит или перлит. Однако в предварительном проращивании семян нет необходимости, и многие сообщают об успехе, напрямую высаживая семена в обычную горшечную почву.

Как и многие другие растения, сочетание хорошо дренированной почвы, солнечного света, воды и питательных веществ поможет молодому растению процветать. Однако из-за своей выносливости саговники не обязательно требуют самого бережного или осторожного обращения — они могут расти практически в любой среде, в том числе в беспочвенной. Одна из наиболее частых причин гибели саговников — гниение стеблей и корней из-за чрезмерного полива.

Некоторые насекомые, в частности щитовки, а также некоторые долгоносики и жевательные насекомые, могут повреждать саговники, хотя эти вредители чувствительны к инсектицидам, таким как белое масло, растворимое в масле для садоводства.Иногда для борьбы с заражением саговников насекомыми можно использовать бактериальные препараты. Хотя долгоносики считаются вредителями из-за вреда, который они могут нанести саговникам, в некоторых случаях они также способствуют опылению зрелых растений.

Цикады обычно считаются медленно растущими, но есть несколько видов, которые растут довольно быстро, достигая репродуктивной зрелости через 2–3 года (как и у некоторых видов Zamia ). Другие виды, такие как Cycas, австралийский, Macrozamia, и Lepidozamia, созревают за 15 лет.

Таксономия

Листья и мужская шишка Cycas revoluta

Производство семян отличает два традиционных семенных растения (голосеменные и покрытосеменные) от других представителей сосудистых растений. Исторически саговники были одной из четырех групп голосеменных, группы, в которой семена не входят в настоящий плод (хотя иногда мясистые структуры могут покрывать семя), в отличие от покрытосеменных (цветковых растений), которые покрывают свои семена, включая их в настоящий плод, и репродуктивные органы образуют структуру, называемую цветком.

Однако находки окаменелостей предполагают, что покрытосеменные произошли от предка голосеменных, что сделало бы голосеменные парафилетическую группу, если бы включить все вымершие таксоны. Таким образом, хотя термин голосеменные до сих пор широко используется для обозначения не покрытосеменных растений, несущих семена, виды растений, которые когда-то считались голосеменными, обычно делятся на четыре группы, которые теперь занимают равные позиции в качестве «подразделений» в Kingdom Plantae. Разделение эквивалентно филюму в животном мире. Саговники помещены в подразделение Cycadophyta.

В настоящее время описано 305 видов 10-12 родов и 2-3 семейств саговников (в зависимости от таксономической точки зрения). Приведенная ниже классификация, предложенная Деннисом Стивенсоном в 1990 году, основана на иерархической структуре, основанной на кладистическом анализе морфологических, анатомических, кариологических, физиологических и фитохимических данных.

Подотряд Cycadineae

Семейство Cycadaceae

Подсемейство Cycadoideae

Cycas .Около 90 видов в Старом Свете от Африки к востоку до южной Японии, Австралии и островов западной части Тихого океана; тип: C. circinalis L.

Семейство Stangeriaceae

Подсемейство Stangerioideae

Стангерия . Один вид в южной части Африки; тип: S. eriopus (Kunze) Baillon

Подсемейство Bowenioideae

Bowenia . Два вида в Квинсленде, Австралия; тип: B. Spectabilis Крючок. бывший крюк. f.

Семья Zamiaceae

Подсемейство Encephalartoideae

Tribe Diooeae

Дион . Десять видов в Мексике и Центральной Америке; тип: D. edule Lindley

Tribe Encephalarteae

Subtribe Encephalartinae

Энцефалартос .Около 60 видов в Юго-Восточной Африке; тип: E. friderici-guilielmi Lehmann, E. transvenosus (Modjadji cycad)

Subtribe Macrozamiinae

Макрозамия . Около 30 видов в Австралии; тип: M. riedlei (Fischer ex Gaudichaud) C.A. Гарднер

Лепидозамия . Два вида в восточной Австралии; тип: L. peroffskyana Регель

Подсемейство Zamioideae

Tribe Ceratozamieae

Ceratozamia . 16 видов в южной Мексике и Центральной Америке; тип: C. mexicana Brongn.

Tribe Zamieae

Subtribe Microcycadinae

Микроциклы . Один вид на Кубе; тип: M. calocoma (Miquel) A. DC.

Subtribe Zamiinae

Чигуа . Два вида в Колумбии; тип: C. restrepoi E. Stevenson

Замия . Около 60 видов в Новом Свете из Грузии, U.С., юг Боливии; тип: Z. pumila L.

Количество видов в кладе невелико по сравнению с количеством видов в большинстве других типов растений. Однако палеоботанические и молекулярные исследования показывают, что разнообразие в истории этого типа было выше. Ископаемые остатки показывают, что структурное разнообразие пыльцы цикадовых мезозоя (251–65 миллионов лет назад) «значительно превышает то, что наблюдается у сохранившихся сегодня родов».«Несоответствие в молекулярных последовательностях очень велико между тремя основными линиями саговников, подразумевая, что генетическое разнообразие клады когда-то было высоким. Этот более поздний факт привел к серьезным разногласиям по поводу подразделений внутри Cycadales.

Число описанных видов саговников увеличилось вдвое за последние 25 лет, в основном благодаря улучшенному отбору проб и дальнейшим исследованиям. Эксперты предполагают, что до сих пор может существовать около 100 неописанных видов, исходя из скорости открытия. Скорее всего, это произойдет в Азии и Южной Америке, где в настоящее время наблюдается самый высокий уровень эндемизма (существующего как уникальные местные виды).Горячие точки разнообразия также встречаются в Австралии, Южной Африке, Мексике, Китае и Вьетнаме, на которые в совокупности приходится более 70 процентов мировых видов цикад.

Систематики саговников обычно не придерживаются концепции биологических видов, поскольку четко определенные «виды» саговников могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Таким образом, этот признак не имеет непропорционального веса при определении видовых барьеров. Концепция фенетических видов, согласно которой вид определяется на основе общего сходства с другими особями того же вида в сочетании со значительным разрывом в вариациях с другими видами, также отвергается. Большинство систематиков саговников согласны с модифицированной версией концепции эволюционных видов, названной «морфогеографической» концепцией видов, которая признает комбинированные эффекты географической изоляции и морфологического несоответствия. Таким образом, наличие больших географических пробелов в распространении саговников сильно повлияло на способ классификации саговников.

Истоки

Летопись окаменелостей саговников относится к ранней перми, 280 миллионов лет назад (млн лет назад). Существуют разногласия по поводу возможных более древних окаменелостей саговниковых, которые датируются поздним каменноугольным периодом, 300-325 млн лет назад.Считается, что эта клада, одна из первых колонизаторов наземных местообитаний, сильно разнообразилась в течение первых нескольких миллионов лет, хотя степень ее излучения неизвестна, так как было найдено относительно мало ископаемых образцов. Районы, в которых произрастают саговники, вероятно, указывают на их прежнее распространение на суперконтинентах Лавразия и Гондвана.

Семейство Stangeriaceae (названное в честь доктора Уильяма Стангера), состоящее всего из трех существующих (ныне живущих) видов, считается гондванского происхождения, поскольку окаменелости были найдены в нижнемеловых отложениях в Аргентине возрастом 70–135 млн лет назад.Zamiaceae более разнообразны, их летопись окаменелостей простирается от среднего триаса до эоцена (54–200 млн лет назад) в Северной и Южной Америке, Европе, Австралии и Антарктиде, что означает, что это семейство присутствовало до распада Пангеи.

Cycadaceae считается ранним ответвлением других саговников с окаменелостями из эоценовых отложений (38–54 млн лет назад) в Японии и Китае, что указывает на то, что это семейство произошло из Лавразии. Саговники — единственный род в семействе, состоящий из 99 видов, больше всех саговниковых.Молекулярные данные недавно показали, что виды Cycas в Австралазии и на восточном побережье Африки появились недавно, что позволяет предположить, что могла произойти адаптивная радиация.

Нынешнее распространение саговников может быть связано с излучением от нескольких предковых типов, секвестрированных в Лавразии и Гондване, или может быть объяснено генетическим дрейфом после разделения уже развитых родов. Оба объяснения объясняют строгий эндемизм современных континентальных границ.

Вид

Нет задокументированных случаев симпатрического видообразования у саговников, и аллопатрия, по-видимому, является наиболее распространенной формой видообразования в группе.Это сложно изучать, поскольку они являются долгоживущими растениями, и поэтому были исследованы природные явления. Одним из примеров является Cycas seemannii, , который встречается только на Фиджи, Новой Каледонии, Тонге и Вануату. Генетическое разнообразие внутри популяций оказалось значительно ниже, чем между островами, что позволяет предположить, что генетический дрейф является вероятным механизмом видообразования и, вероятно, в настоящее время происходит между изолированными популяциями. Аллопатрия также была предложена как механизм видообразования в Dioon, , который преимущественно встречается в Мексике.Считается, что многие реки, сформировавшие регион, повторяющиеся оледенения и последующие разъединения, сыграли важную роль в репродуктивной изоляции не только диона, но и многих других таксонов растений и животных. Парапатрическое видообразование также могло иметь место, особенно потому, что саговники опыляются насекомыми, а не ветром. По мере роста ареала видов наиболее удаленные друг от друга особи не могут скрещиваться, поскольку насекомые имеют относительно небольшие ареалы и не будут опылять эти растения.Если у саговников произошло симпатрическое видообразование, это, скорее всего, было бы из-за смены хозяев в опылителях из-за того факта, что саговники равномерно раздельнополые, растения либо мужские, либо женские.

Вымирание

Вероятный бывший ареал саговников может быть определен по их нынешнему глобальному распространению. Например, семейство Stangeriaceae насчитывает всего три существующих вида, и все они обитают в Африке. Разнообразные окаменелости этого семейства были датированы 135 млн лет назад, что указывает на то, что разнообразие могло быть намного больше до событий массового вымирания юрского и позднетриасового периодов.Однако летопись окаменелостей саговников в целом оставляет желать лучшего, и мало что можно сделать о влиянии каждого события массового вымирания на их разнообразие.

Вместо этого можно провести корреляцию между количеством существующих голосеменных и покрытосеменных. Вполне вероятно, что на разнообразие саговников больше повлияла сильная радиация покрытосеменных в среднем меловом периоде, чем их исчезновение. Очень медленный камбиальный рост (вторичный рост, расширяющий стебель или ствол) был впервые использован для определения саговников, и из-за этой характеристики считается, что группа не могла конкурировать с быстрорастущими, относительно короткоживущими покрытосеменными, которых сейчас насчитывается более 95000 видов по сравнению с 947 оставшимися голосеменными.Можно считать удивительным, что саговники все еще существуют, столкнувшись с жесткой конкуренцией и пятью крупными исчезновениями. Способность саговников выжить в относительно засушливых условиях, где разнообразие растений, как правило, ниже, и их большая продолжительность жизни может объяснить их долгую жизнь.

Сохранение

В последние годы количество саговников сокращается, и они могут столкнуться с риском исчезновения из-за кражи и недобросовестного сбора из их естественной среды обитания, а также из-за разрушения среды обитания.

Около 23 процентов из 305 существующих видов саговников находятся под угрозой исчезновения или находятся под угрозой исчезновения, 15 процентов уязвимы, а 12 процентов находятся на грани исчезновения. Таким образом, 38 процентов саговников в настоящее время находятся в Красном списке МСОП (2004 г.), а остальные 62 процента относятся к категории «Наименее опасные или находящиеся под угрозой исчезновения» (то есть фактически не в Красном списке) или по ним отсутствуют данные.

Это значение резко изменилось за последние несколько лет. В 1978 г. 46% саговников были занесены в Красный список; к 1997 году этот показатель вырос до 82 процентов, а затем упал до 38 процентов в 2004 году. Это недавнее снижение численности в Красном списке во многом связано с недавним открытием более 150 новых видов, а также разногласиями и неопределенностью в отношении классификации. Это не помогло для планирования сохранения для группы.

Zamia в Новом Свете, Cycas в Азии и Encephalartos в Африке представляют собой роды, находящиеся под наибольшей угрозой исчезновения. По крайней мере, два вида подтверждены как вымершие в дикой природе: Encephalartos woodii и Encephalartos relictus, , оба ранее обитали в Африке.Эта модель отражает текущее давление на виды в этих регионах.

Саговники долгожители и редко размножаются, а большинство современных популяций невелики, что подвергает их риску исчезновения в результате разрушения среды обитания и случайных (случайных) экологических событий. В региональном масштабе австралийские саговники подвергаются наименьшему риску, поскольку они широко распространены на местном уровне и фрагментация среды обитания незначительна. Однако считается, что землепользование с помощью огня представляет угрозу для австралийских видов. Африканские саговники встречаются редко и, как полагают, естественным образом сокращаются из-за небольшого размера популяции, и существуют разногласия по поводу того, следует ли позволить процессам естественного вымирания воздействовать на эти саговники.

Все саговники включены в приложение СИТЕС (Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения) под заголовком «Царство растений» и под тремя семейными названиями: Cycadaceae, Stangeriaceae и Zamiaceae. Все саговники относятся к Приложению II СИТЕС, за исключением следующего в Приложении I:

• Cycas beddomei
• Stangeria eriopus
• Все Ceratozamia
• Все Chigua
• Все Энцефалартос
• Microcycas calocoma

Семена Cycad не регулируются СИТЕС.ПРИЛОЖЕНИЕ I. С семенами обращаются так же, как и с растениями.

Список литературы

• Чемберлен, К. Дж. 1919. Живые саговники . Чикаго: Издательство Чикагского университета.
• Chaw, S. -M., C. L. Parkinson, Y. Cheng, T. M. Vincent и J. D. Palmer. 2000. Филогения семенных растений определяется на основе всех трех геномов растений: монофилия современных голосеменных и происхождение Gnetales от хвойных. Слушания Национальной академии наук 97: 4086-4091.
• Чау, С.-M., T. W. Walters, C. -C. Чанг, С. -Х. Ху и С.-Х. Чен. 2005. Филогения саговников (Cycadales), выведенная из гена matK хлоропласта, интрона trnK и ITS-области ядерной рДНК. Молекулярная филогенетика и эволюция 37: 214-234.
• Чау, С. -М., А.Жарких, Х. -М. Сун, Т. -К. Луу и W. -H. Ли. 1997. Молекулярная филогения современных голосеменных и эволюция семенных растений: анализ ядерных последовательностей 18s рРНК. Молекулярная биология и эволюция 14: 56-68.
• Де Лука, П.1990. Исторический взгляд на саговники с древности до наших дней. Mem. Нью-Йорк Бот. Гард. 57: 1-7. Проверено 11 апреля 2007.
.
• Дональдсон, Дж. С. (ред.) 2003. Обзор состояния саговников и план действий по сохранению. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. ISBN 2831706998.
• Дональдсон, Дж. 2003. Глава 3, региональный обзор: Африка. В J. S. Donaldson (ed.), Cycads Status Survey and Conservation Action Plan, 9-19. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы.ISBN 2831706998.
• Дональдсон, Дж. С. 2004. Спасение призраков? Последствия таксономической неопределенности и смещения внутриродовых концепций саговников для красного списка и планирования сохранения. В Т. Уолтерс и Р. Осборн (ред.), Классификация Cycad: концепции и рекомендации . Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Pub, 13–22. ISBN 0851998712.
• Дональдсон, Дж., К. Д. Хилл и Д. В. Стивенсон. 2003. Глава 2: Цикады мира: обзор. В Дж. С. Дональдсон (изд.), Обзор состояния саговников и план действий по их сохранению, 3-8. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. ISBN 2831706998.
• Дональдсон, Дж. С., А. П. Дехган, А. П. Вовидес и В. Танг. 2003. Глава 7: Саговники в торговле и устойчивое использование популяций цикад. В J. S. Donaldson (ed.), Cycads Status Survey and Conservation Action Plan, 39-47. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. ISBN 2831706998.
• Голдинг, Дж. С. и П. Дж.Х. Хертер. 2003. Отчет в Красном списке африканских саговников и значение учета жизненного цикла и угроз. Биоразнообразие и сохранение 12: 507–528.
• Гонсалес-Асторга, Дж., А. П. Вовидес, М. М. Феррер и К. Иглесиас. 2003. Популяционная генетика Dioon edule Lindl. (Zamiaceae, Cycadales): биогеографические и эволюционные последствия. Биологический журнал Линнеевского общества 80: 457-467.
• Гонсалес-Асторга, Дж., А. П. Вовидес и К. Иглесиас, К.2003. Морфологическая и географическая изменчивость дионного эдулла. Ботанический журнал Линнеевского общества 141: 465-470.
• Грегори Т. Дж. И Дж. Чемник. 2004. Гипотезы связи между биогеографией и видообразованием у Dioon (Zamiaceae). В Т. Уолтерс и Р. Осборн (ред.), Классификация Cycad: концепции и рекомендации . Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Pub, 137-148. ISBN 0851998712.
• Хилл, К. Р. 1990. Ультраструктура ископаемой пыльцы саговников из английской юры, с описанием мужской шишки Androstrobus balmei sp.ноя Обзор палеоботаники и палинологии 65: 165-193.
• Hill, K. D. 2003. Глава 4: Региональный обзор: Австралия. В J. S. Donaldson (ed.), Cycads Status Survey and Conservation Action Plan, 20-24. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. ISBN 2831706998.
• Хилл, К. Д. 2004. Эволюция характера, распознавание видов и концепции классификации цикадовых. В Т. Уолтерс и Р. Осборн (ред.), Классификация Cycad: концепции и рекомендации .Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Pub, 23–44. ISBN 0851998712.
• Хилл, К. Д., Д. В. Стивенсон и Р. Обсорн. 2004. Мировой список саговников. Ботанический обзор 70: 274-298.
• Джонс, Д. Л. 2002. Cycads of the World . Пресса Смитсоновского института. ISBN 1560982209.
• Keppel, G., S. W. Lee и P. D. Hodgskiss. 2002. Доказательства длительной изоляции среди популяций тихоокеанских саговников: генетическое разнообразие и дифференциация цикасов seemannii A.Br. (Cycadaceae). Журнал наследственности 93: 133-139.
• Norstog, K. J., and T. J. Nicholls. 1997. Биология саговников . Итака, Нью-Йорк: Comstock Pub. Доц. ISBN 080143033X.
• Уолтерс, Т., Р. Осборн и Д. Декер. 2004. Мы придерживаемся этих истин…. В Т. Уолтерс и Р. Осборн (ред.), Классификация Cycad: концепции и рекомендации . Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Pub, 1-11. ISBN 0851998712.
• Уайтлок, Л. М. 2002. Cycads .Портленд, Орегон: Timber Press. ISBN 0881

  5.

Внешние ссылки

Все ссылки получены 22 ноября 2017 г.

кредитов

Энциклопедия Нового Света Писатели и редакторы переписали и завершили статью Википедия в соответствии со стандартами New World Encyclopedia . Эта статья соответствует условиям лицензии Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), которая может использоваться и распространяться с указанием авторства. Кредит предоставляется в соответствии с условиями этой лицензии, которая может ссылаться как на участников Энциклопедии Нового Света, , так и на самоотверженных добровольцев Фонда Викимедиа.Чтобы процитировать эту статью, щелкните здесь, чтобы просмотреть список допустимых форматов цитирования. История более ранних публикаций википедистов доступна исследователям здесь:

История этой статьи с момента ее импорта в Энциклопедия Нового Света :

Примечание. Некоторые ограничения могут применяться к использованию отдельных изображений, на которые распространяется отдельная лицензия.

Cycad — Энциклопедия Нового Света

Cycadophyta Ареал окаменелостей: ранняя пермь — современная
Листья и женская шишка Cycas revoluta
Научная классификация
Королевство: Растения Подразделение: Cycadophyta Класс: Cycadopsida Заказ: Cycadales Дюмортье
Семьи
Cycadaceae — семейство cycas Stangeriaceae — семейство stangeria Zamiaceae — семейство zamia

Cycads (подраздел Cycadophyta ) — это древняя группа семенных растений, характеризующаяся большой кроной из сложных листьев и крепким прямостоячим стволом высотой до семи метров (23 футов). Это вечнозеленые голосеменные двудомные (раздельно мужские и женские) растения с большими перистыми сложными листьями. Их часто путают и принимают за пальмы или папоротники, но они не имеют близкого родства с ними, поскольку принадлежат к их собственному подразделению растений.

Подобно другим семенным растениям, традиционно относящимся к голосеменным (хвойные деревья и гинкго), саговники дают семена, которые растут голыми на чешуе шишковидной структуры, а не заключены в плодолистник (женский репродуктивный орган цветка).Семена некоторых видов имеют мясистую оболочку, которая придает им фруктовый характер, аналогичный истинным плодам покрытосеменных (цветковых растений).

Cycads — уникальное отражение разнообразия природы. Они известны своей способностью к выживанию в суровом полупустынном климате и могут расти на песке или даже на скале. Они могут расти на полном солнце или в тени, а некоторые из них солеустойчивы. Хотя в настоящее время они являются второстепенным компонентом растительного мира, в юрский период они были чрезвычайно распространены.

Цикады обладают очень специализированными опылителями и, как сообщается, связывают азот вместе с цианобактериями, живущими в корнях. Цианобактерии — это прокариотические «сине-зеленые водоросли», которые продуцируют нейротоксин, называемый BMAA, который содержится в семенах саговников.

Распределение

Мировое распространение Cycadales.

Cycads сегодня можно найти в большей части субтропического и тропического мира. Они встречаются в Южной и Центральной Америке (где наблюдается наибольшее разнообразие), Австралии, островах Тихого океана, Японии, Китае, Индии, Мадагаскаре, а также в южной и тропической Африке, где встречается по крайней мере 65 видов.

В целом видовое разнообразие достигает пика на 17˚ северной широты и 28˚ южной широты, с небольшим пиком на экваторе. Следовательно, существует не градиент широтного разнообразия к экватору, а к тропикам. Однако пик в северных тропиках в значительной степени обусловлен родом Cycas в Азии и родом Zamia в Новом Свете, тогда как пик в южных тропиках снова связан с родом Cycas, а также с разнообразным родом Encephalartos в южных регионах. и Центральная Африка и Макрозамия в Австралии.Таким образом, характер распределения видов саговников в зависимости от широты, по-видимому, является артефактом географической изоляции родов саговников и зависит от оставшихся видов в каждом роде, которые не следовали модели вымирания своих предков. Cycas — единственный род, который имеет широкий географический диапазон и, таким образом, может быть использован для заключения о том, что саговники обычно обитают в верхних и нижних тропиках. Вероятно, это связано с тем, что в этих областях более сухой климат с относительно прохладной зимой; в то время как саговники требуют небольшого количества осадков, они, по-видимому, частично ксерофитны (адаптированы к засушливой среде).

История

Современные знания о саговниках появились в девятом веке, когда два арабских естествоиспытателя записали, что род Cycas использовался в качестве источника муки в Индии. Позже, в шестнадцатом веке, Антонио Пигафетта, Фернао Лопес де Кастанхеда и Фрэнсис Дрейк нашли растения цикас на Молуккских островах, где их семена ели. Первое сообщение о саговниках в Новом Свете было сделано Джованни Лерио во время его поездки в Бразилию в 1576 году, где он наблюдал растение, названное коренными народами айриус ; этот вид теперь классифицируется в роду Zamia .

Цикады, принадлежащие к роду Encephalartos , были впервые описаны Иоганном Георгом Кристианом Леманом в 1834 году. Название происходит от греческих артиклей en, означает «в», цефала, означает «голова» и artos. , означает «хлеб».

На протяжении восемнадцатого и девятнадцатого веков многочисленные исследователи-натуралисты и первооткрыватели, путешествовавшие по всему миру, сообщали об открытии новых видов. Одним из самых известных исследователей саговников был американский ботаник К.Дж. Чемберлен, чьи работы примечательны количеством данных и новизной его подхода к изучению саговников. Его 15-летнее путешествие по Африке, Америке и Австралии с целью наблюдения саговников в их естественной среде обитания привело к его публикации 1919 года The Living Cycads. Этот текст представляет собой богатый данными том, который остается актуальным в синтезе таксономии, морфологии и репродуктивной биологии саговников, большая часть которых была получена в результате его первоначального исследования. Его монография 1940-х годов о Cycadales (отряд, включающий три семейства Cycads), хотя никогда не публиковалась (скорее всего, из-за его смерти), никогда не использовалась ботаниками.Других полных работ по саговникам нет.

использует

Крахмал получают из стеблей саговников. Его использовали в пищу некоторые коренные племена. Племенные люди измельчают и замачивают орехи, чтобы удалить нервный токсин, что делает источник пищи в целом безопасным для употребления, хотя часто не весь токсин удаляется. Кроме того, потребители мяса диких животных могут столкнуться с угрозой для здоровья, если мясо происходит от дичи, которая, возможно, ела орехи саговника и несет следы токсина в теле.

Есть некоторые свидетельства того, что регулярное потребление крахмала, полученного из саговников, является фактором развития болезни Литико-Бодига, неврологического заболевания с симптомами, аналогичными симптомам болезни Паркинсона и БАС. Lytico-Bodic и его потенциальная связь с приемом циказина — одна из тем, рассмотренных в книге Оливера Сакса 1997 года, Island of the Colorblind.

Мука саго обычно производится из настоящих пальм, а не из саговника, широко известного как «Саговая пальма» (Cycas revoluta) .

Садоводство

Саговники можно разрезать на части для создания новых растений или прямого посева семян.

Размножение семенами является предпочтительным методом роста, и существуют два уникальных риска для их прорастания.Во-первых, у семян нет покоя; эмбрион биологически должен поддерживать рост и развитие, а это означает, что если семя высыхает, оно погибает. Во-вторых, появляющийся корешок и зародыш могут быть очень восприимчивыми к грибковым заболеваниям на ранних стадиях в антисанитарных или чрезмерно влажных условиях. Таким образом, многие производители саговников предварительно проращивают семена во влажных стерильных средах, таких как вермикулит или перлит. Однако в предварительном проращивании семян нет необходимости, и многие сообщают об успехе, напрямую высаживая семена в обычную горшечную почву.

Как и многие другие растения, сочетание хорошо дренированной почвы, солнечного света, воды и питательных веществ поможет молодому растению процветать. Однако из-за своей выносливости саговники не обязательно требуют самого бережного или осторожного обращения — они могут расти практически в любой среде, в том числе в беспочвенной. Одна из наиболее частых причин гибели саговников — гниение стеблей и корней из-за чрезмерного полива.

Некоторые насекомые, в частности щитовки, а также некоторые долгоносики и жевательные насекомые, могут повреждать саговники, хотя эти вредители чувствительны к инсектицидам, таким как белое масло, растворимое в масле для садоводства.Иногда для борьбы с заражением саговников насекомыми можно использовать бактериальные препараты. Хотя долгоносики считаются вредителями из-за вреда, который они могут нанести саговникам, в некоторых случаях они также способствуют опылению зрелых растений.

Цикады обычно считаются медленно растущими, но есть несколько видов, которые растут довольно быстро, достигая репродуктивной зрелости через 2–3 года (как и у некоторых видов Zamia ). Другие виды, такие как Cycas, австралийский, Macrozamia, и Lepidozamia, созревают за 15 лет.

Таксономия

Листья и мужская шишка Cycas revoluta

Производство семян отличает два традиционных семенных растения (голосеменные и покрытосеменные) от других представителей сосудистых растений. Исторически саговники были одной из четырех групп голосеменных, группы, в которой семена не входят в настоящий плод (хотя иногда мясистые структуры могут покрывать семя), в отличие от покрытосеменных (цветковых растений), которые покрывают свои семена, включая их в настоящий плод, и репродуктивные органы образуют структуру, называемую цветком.

Однако находки окаменелостей предполагают, что покрытосеменные произошли от предка голосеменных, что сделало бы голосеменные парафилетическую группу, если бы включить все вымершие таксоны. Таким образом, хотя термин голосеменные до сих пор широко используется для обозначения не покрытосеменных растений, несущих семена, виды растений, которые когда-то считались голосеменными, обычно делятся на четыре группы, которые теперь занимают равные позиции в качестве «подразделений» в Kingdom Plantae. Разделение эквивалентно филюму в животном мире. Саговники помещены в подразделение Cycadophyta.

В настоящее время описано 305 видов 10-12 родов и 2-3 семейств саговников (в зависимости от таксономической точки зрения). Приведенная ниже классификация, предложенная Деннисом Стивенсоном в 1990 году, основана на иерархической структуре, основанной на кладистическом анализе морфологических, анатомических, кариологических, физиологических и фитохимических данных.

Подотряд Cycadineae

Семейство Cycadaceae

Подсемейство Cycadoideae

Cycas .Около 90 видов в Старом Свете от Африки к востоку до южной Японии, Австралии и островов западной части Тихого океана; тип: C. circinalis L.

Семейство Stangeriaceae

Подсемейство Stangerioideae

Стангерия . Один вид в южной части Африки; тип: S. eriopus (Kunze) Baillon

Подсемейство Bowenioideae

Bowenia . Два вида в Квинсленде, Австралия; тип: B. Spectabilis Крючок. бывший крюк. f.

Семья Zamiaceae

Подсемейство Encephalartoideae

Tribe Diooeae

Дион . Десять видов в Мексике и Центральной Америке; тип: D. edule Lindley

Tribe Encephalarteae

Subtribe Encephalartinae

Энцефалартос .Около 60 видов в Юго-Восточной Африке; тип: E. friderici-guilielmi Lehmann, E. transvenosus (Modjadji cycad)

Subtribe Macrozamiinae

Макрозамия . Около 30 видов в Австралии; тип: M. riedlei (Fischer ex Gaudichaud) C.A. Гарднер

Лепидозамия . Два вида в восточной Австралии; тип: L. peroffskyana Регель

Подсемейство Zamioideae

Tribe Ceratozamieae

Ceratozamia . 16 видов в южной Мексике и Центральной Америке; тип: C. mexicana Brongn.

Tribe Zamieae

Subtribe Microcycadinae

Микроциклы . Один вид на Кубе; тип: M. calocoma (Miquel) A. DC.

Subtribe Zamiinae

Чигуа . Два вида в Колумбии; тип: C. restrepoi E. Stevenson

Замия . Около 60 видов в Новом Свете из Грузии, U.С., юг Боливии; тип: Z. pumila L.

Количество видов в кладе невелико по сравнению с количеством видов в большинстве других типов растений. Однако палеоботанические и молекулярные исследования показывают, что разнообразие в истории этого типа было выше. Ископаемые остатки показывают, что структурное разнообразие пыльцы цикадовых мезозоя (251–65 миллионов лет назад) «значительно превышает то, что наблюдается у сохранившихся сегодня родов».«Несоответствие в молекулярных последовательностях очень велико между тремя основными линиями саговников, подразумевая, что генетическое разнообразие клады когда-то было высоким. Этот более поздний факт привел к серьезным разногласиям по поводу подразделений внутри Cycadales.

Число описанных видов саговников увеличилось вдвое за последние 25 лет, в основном благодаря улучшенному отбору проб и дальнейшим исследованиям. Эксперты предполагают, что до сих пор может существовать около 100 неописанных видов, исходя из скорости открытия. Скорее всего, это произойдет в Азии и Южной Америке, где в настоящее время наблюдается самый высокий уровень эндемизма (существующего как уникальные местные виды).Горячие точки разнообразия также встречаются в Австралии, Южной Африке, Мексике, Китае и Вьетнаме, на которые в совокупности приходится более 70 процентов мировых видов цикад.

Систематики саговников обычно не придерживаются концепции биологических видов, поскольку четко определенные «виды» саговников могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Таким образом, этот признак не имеет непропорционального веса при определении видовых барьеров. Концепция фенетических видов, согласно которой вид определяется на основе общего сходства с другими особями того же вида в сочетании со значительным разрывом в вариациях с другими видами, также отвергается. Большинство систематиков саговников согласны с модифицированной версией концепции эволюционных видов, названной «морфогеографической» концепцией видов, которая признает комбинированные эффекты географической изоляции и морфологического несоответствия. Таким образом, наличие больших географических пробелов в распространении саговников сильно повлияло на способ классификации саговников.

Истоки

Летопись окаменелостей саговников относится к ранней перми, 280 миллионов лет назад (млн лет назад). Существуют разногласия по поводу возможных более древних окаменелостей саговниковых, которые датируются поздним каменноугольным периодом, 300-325 млн лет назад.Считается, что эта клада, одна из первых колонизаторов наземных местообитаний, сильно разнообразилась в течение первых нескольких миллионов лет, хотя степень ее излучения неизвестна, так как было найдено относительно мало ископаемых образцов. Районы, в которых произрастают саговники, вероятно, указывают на их прежнее распространение на суперконтинентах Лавразия и Гондвана.

Семейство Stangeriaceae (названное в честь доктора Уильяма Стангера), состоящее всего из трех существующих (ныне живущих) видов, считается гондванского происхождения, поскольку окаменелости были найдены в нижнемеловых отложениях в Аргентине возрастом 70–135 млн лет назад.Zamiaceae более разнообразны, их летопись окаменелостей простирается от среднего триаса до эоцена (54–200 млн лет назад) в Северной и Южной Америке, Европе, Австралии и Антарктиде, что означает, что это семейство присутствовало до распада Пангеи.

Cycadaceae считается ранним ответвлением других саговников с окаменелостями из эоценовых отложений (38–54 млн лет назад) в Японии и Китае, что указывает на то, что это семейство произошло из Лавразии. Саговники — единственный род в семействе, состоящий из 99 видов, больше всех саговниковых.Молекулярные данные недавно показали, что виды Cycas в Австралазии и на восточном побережье Африки появились недавно, что позволяет предположить, что могла произойти адаптивная радиация.

Нынешнее распространение саговников может быть связано с излучением от нескольких предковых типов, секвестрированных в Лавразии и Гондване, или может быть объяснено генетическим дрейфом после разделения уже развитых родов. Оба объяснения объясняют строгий эндемизм современных континентальных границ.

Вид

Нет задокументированных случаев симпатрического видообразования у саговников, и аллопатрия, по-видимому, является наиболее распространенной формой видообразования в группе.Это сложно изучать, поскольку они являются долгоживущими растениями, и поэтому были исследованы природные явления. Одним из примеров является Cycas seemannii, , который встречается только на Фиджи, Новой Каледонии, Тонге и Вануату. Генетическое разнообразие внутри популяций оказалось значительно ниже, чем между островами, что позволяет предположить, что генетический дрейф является вероятным механизмом видообразования и, вероятно, в настоящее время происходит между изолированными популяциями. Аллопатрия также была предложена как механизм видообразования в Dioon, , который преимущественно встречается в Мексике.Считается, что многие реки, сформировавшие регион, повторяющиеся оледенения и последующие разъединения, сыграли важную роль в репродуктивной изоляции не только диона, но и многих других таксонов растений и животных. Парапатрическое видообразование также могло иметь место, особенно потому, что саговники опыляются насекомыми, а не ветром. По мере роста ареала видов наиболее удаленные друг от друга особи не могут скрещиваться, поскольку насекомые имеют относительно небольшие ареалы и не будут опылять эти растения.Если у саговников произошло симпатрическое видообразование, это, скорее всего, было бы из-за смены хозяев в опылителях из-за того факта, что саговники равномерно раздельнополые, растения либо мужские, либо женские.

Вымирание

Вероятный бывший ареал саговников может быть определен по их нынешнему глобальному распространению. Например, семейство Stangeriaceae насчитывает всего три существующих вида, и все они обитают в Африке. Разнообразные окаменелости этого семейства были датированы 135 млн лет назад, что указывает на то, что разнообразие могло быть намного больше до событий массового вымирания юрского и позднетриасового периодов.Однако летопись окаменелостей саговников в целом оставляет желать лучшего, и мало что можно сделать о влиянии каждого события массового вымирания на их разнообразие.

Вместо этого можно провести корреляцию между количеством существующих голосеменных и покрытосеменных. Вполне вероятно, что на разнообразие саговников больше повлияла сильная радиация покрытосеменных в среднем меловом периоде, чем их исчезновение. Очень медленный камбиальный рост (вторичный рост, расширяющий стебель или ствол) был впервые использован для определения саговников, и из-за этой характеристики считается, что группа не могла конкурировать с быстрорастущими, относительно короткоживущими покрытосеменными, которых сейчас насчитывается более 95000 видов по сравнению с 947 оставшимися голосеменными.Можно считать удивительным, что саговники все еще существуют, столкнувшись с жесткой конкуренцией и пятью крупными исчезновениями. Способность саговников выжить в относительно засушливых условиях, где разнообразие растений, как правило, ниже, и их большая продолжительность жизни может объяснить их долгую жизнь.

Сохранение

В последние годы количество саговников сокращается, и они могут столкнуться с риском исчезновения из-за кражи и недобросовестного сбора из их естественной среды обитания, а также из-за разрушения среды обитания.

Около 23 процентов из 305 существующих видов саговников находятся под угрозой исчезновения или находятся под угрозой исчезновения, 15 процентов уязвимы, а 12 процентов находятся на грани исчезновения. Таким образом, 38 процентов саговников в настоящее время находятся в Красном списке МСОП (2004 г.), а остальные 62 процента относятся к категории «Наименее опасные или находящиеся под угрозой исчезновения» (то есть фактически не в Красном списке) или по ним отсутствуют данные.

Это значение резко изменилось за последние несколько лет. В 1978 г. 46% саговников были занесены в Красный список; к 1997 году этот показатель вырос до 82 процентов, а затем упал до 38 процентов в 2004 году. Это недавнее снижение численности в Красном списке во многом связано с недавним открытием более 150 новых видов, а также разногласиями и неопределенностью в отношении классификации. Это не помогло для планирования сохранения для группы.

Zamia в Новом Свете, Cycas в Азии и Encephalartos в Африке представляют собой роды, находящиеся под наибольшей угрозой исчезновения. По крайней мере, два вида подтверждены как вымершие в дикой природе: Encephalartos woodii и Encephalartos relictus, , оба ранее обитали в Африке.Эта модель отражает текущее давление на виды в этих регионах.

Саговники долгожители и редко размножаются, а большинство современных популяций невелики, что подвергает их риску исчезновения в результате разрушения среды обитания и случайных (случайных) экологических событий. В региональном масштабе австралийские саговники подвергаются наименьшему риску, поскольку они широко распространены на местном уровне и фрагментация среды обитания незначительна. Однако считается, что землепользование с помощью огня представляет угрозу для австралийских видов. Африканские саговники встречаются редко и, как полагают, естественным образом сокращаются из-за небольшого размера популяции, и существуют разногласия по поводу того, следует ли позволить процессам естественного вымирания воздействовать на эти саговники.

Все саговники включены в приложение СИТЕС (Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения) под заголовком «Царство растений» и под тремя семейными названиями: Cycadaceae, Stangeriaceae и Zamiaceae. Все саговники относятся к Приложению II СИТЕС, за исключением следующего в Приложении I:

• Cycas beddomei
• Stangeria eriopus
• Все Ceratozamia
• Все Chigua
• Все Энцефалартос
• Microcycas calocoma

Семена Cycad не регулируются СИТЕС.ПРИЛОЖЕНИЕ I. С семенами обращаются так же, как и с растениями.

Список литературы

• Чемберлен, К. Дж. 1919. Живые саговники . Чикаго: Издательство Чикагского университета.
• Chaw, S. -M., C. L. Parkinson, Y. Cheng, T. M. Vincent и J. D. Palmer. 2000. Филогения семенных растений определяется на основе всех трех геномов растений: монофилия современных голосеменных и происхождение Gnetales от хвойных. Слушания Национальной академии наук 97: 4086-4091.
• Чау, С.-M., T. W. Walters, C. -C. Чанг, С. -Х. Ху и С.-Х. Чен. 2005. Филогения саговников (Cycadales), выведенная из гена matK хлоропласта, интрона trnK и ITS-области ядерной рДНК. Молекулярная филогенетика и эволюция 37: 214-234.
• Чау, С. -М., А.Жарких, Х. -М. Сун, Т. -К. Луу и W. -H. Ли. 1997. Молекулярная филогения современных голосеменных и эволюция семенных растений: анализ ядерных последовательностей 18s рРНК. Молекулярная биология и эволюция 14: 56-68.
• Де Лука, П.1990. Исторический взгляд на саговники с древности до наших дней. Mem. Нью-Йорк Бот. Гард. 57: 1-7. Проверено 11 апреля 2007.
.
• Дональдсон, Дж. С. (ред.) 2003. Обзор состояния саговников и план действий по сохранению. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. ISBN 2831706998.
• Дональдсон, Дж. 2003. Глава 3, региональный обзор: Африка. В J. S. Donaldson (ed.), Cycads Status Survey and Conservation Action Plan, 9-19. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы.ISBN 2831706998.
• Дональдсон, Дж. С. 2004. Спасение призраков? Последствия таксономической неопределенности и смещения внутриродовых концепций саговников для красного списка и планирования сохранения. В Т. Уолтерс и Р. Осборн (ред.), Классификация Cycad: концепции и рекомендации . Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Pub, 13–22. ISBN 0851998712.
• Дональдсон, Дж., К. Д. Хилл и Д. В. Стивенсон. 2003. Глава 2: Цикады мира: обзор. В Дж. С. Дональдсон (изд.), Обзор состояния саговников и план действий по их сохранению, 3-8. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. ISBN 2831706998.
• Дональдсон, Дж. С., А. П. Дехган, А. П. Вовидес и В. Танг. 2003. Глава 7: Саговники в торговле и устойчивое использование популяций цикад. В J. S. Donaldson (ed.), Cycads Status Survey and Conservation Action Plan, 39-47. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. ISBN 2831706998.
• Голдинг, Дж. С. и П. Дж.Х. Хертер. 2003. Отчет в Красном списке африканских саговников и значение учета жизненного цикла и угроз. Биоразнообразие и сохранение 12: 507–528.
• Гонсалес-Асторга, Дж., А. П. Вовидес, М. М. Феррер и К. Иглесиас. 2003. Популяционная генетика Dioon edule Lindl. (Zamiaceae, Cycadales): биогеографические и эволюционные последствия. Биологический журнал Линнеевского общества 80: 457-467.
• Гонсалес-Асторга, Дж., А. П. Вовидес и К. Иглесиас, К.2003. Морфологическая и географическая изменчивость дионного эдулла. Ботанический журнал Линнеевского общества 141: 465-470.
• Грегори Т. Дж. И Дж. Чемник. 2004. Гипотезы связи между биогеографией и видообразованием у Dioon (Zamiaceae). В Т. Уолтерс и Р. Осборн (ред.), Классификация Cycad: концепции и рекомендации . Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Pub, 137-148. ISBN 0851998712.
• Хилл, К. Р. 1990. Ультраструктура ископаемой пыльцы саговников из английской юры, с описанием мужской шишки Androstrobus balmei sp.ноя Обзор палеоботаники и палинологии 65: 165-193.
• Hill, K. D. 2003. Глава 4: Региональный обзор: Австралия. В J. S. Donaldson (ed.), Cycads Status Survey and Conservation Action Plan, 20-24. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. ISBN 2831706998.
• Хилл, К. Д. 2004. Эволюция характера, распознавание видов и концепции классификации цикадовых. В Т. Уолтерс и Р. Осборн (ред.), Классификация Cycad: концепции и рекомендации .Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Pub, 23–44. ISBN 0851998712.
• Хилл, К. Д., Д. В. Стивенсон и Р. Обсорн. 2004. Мировой список саговников. Ботанический обзор 70: 274-298.
• Джонс, Д. Л. 2002. Cycads of the World . Пресса Смитсоновского института. ISBN 1560982209.
• Keppel, G., S. W. Lee и P. D. Hodgskiss. 2002. Доказательства длительной изоляции среди популяций тихоокеанских саговников: генетическое разнообразие и дифференциация цикасов seemannii A.Br. (Cycadaceae). Журнал наследственности 93: 133-139.
• Norstog, K. J., and T. J. Nicholls. 1997. Биология саговников . Итака, Нью-Йорк: Comstock Pub. Доц. ISBN 080143033X.
• Уолтерс, Т., Р. Осборн и Д. Декер. 2004. Мы придерживаемся этих истин…. В Т. Уолтерс и Р. Осборн (ред.), Классификация Cycad: концепции и рекомендации . Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Pub, 1-11. ISBN 0851998712.
• Уайтлок, Л. М. 2002. Cycads .Портленд, Орегон: Timber Press. ISBN 0881

  5.

Внешние ссылки

Все ссылки получены 22 ноября 2017 г.

кредитов

Энциклопедия Нового Света Писатели и редакторы переписали и завершили статью Википедия в соответствии со стандартами New World Encyclopedia . Эта статья соответствует условиям лицензии Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), которая может использоваться и распространяться с указанием авторства. Кредит предоставляется в соответствии с условиями этой лицензии, которая может ссылаться как на участников Энциклопедии Нового Света, , так и на самоотверженных добровольцев Фонда Викимедиа.Чтобы процитировать эту статью, щелкните здесь, чтобы просмотреть список допустимых форматов цитирования. История более ранних публикаций википедистов доступна исследователям здесь:

История этой статьи с момента ее импорта в Энциклопедия Нового Света :

Примечание. Некоторые ограничения могут применяться к использованию отдельных изображений, на которые распространяется отдельная лицензия.

Cycad — Энциклопедия Нового Света

Cycadophyta Ареал окаменелостей: ранняя пермь — современная
Листья и женская шишка Cycas revoluta
Научная классификация
Королевство: Растения Подразделение: Cycadophyta Класс: Cycadopsida Заказ: Cycadales Дюмортье
Семьи
Cycadaceae — семейство cycas Stangeriaceae — семейство stangeria Zamiaceae — семейство zamia

Cycads (подраздел Cycadophyta ) — это древняя группа семенных растений, характеризующаяся большой кроной из сложных листьев и крепким прямостоячим стволом высотой до семи метров (23 футов). Это вечнозеленые голосеменные двудомные (раздельно мужские и женские) растения с большими перистыми сложными листьями. Их часто путают и принимают за пальмы или папоротники, но они не имеют близкого родства с ними, поскольку принадлежат к их собственному подразделению растений.

Подобно другим семенным растениям, традиционно относящимся к голосеменным (хвойные деревья и гинкго), саговники дают семена, которые растут голыми на чешуе шишковидной структуры, а не заключены в плодолистник (женский репродуктивный орган цветка).Семена некоторых видов имеют мясистую оболочку, которая придает им фруктовый характер, аналогичный истинным плодам покрытосеменных (цветковых растений).

Cycads — уникальное отражение разнообразия природы. Они известны своей способностью к выживанию в суровом полупустынном климате и могут расти на песке или даже на скале. Они могут расти на полном солнце или в тени, а некоторые из них солеустойчивы. Хотя в настоящее время они являются второстепенным компонентом растительного мира, в юрский период они были чрезвычайно распространены.

Цикады обладают очень специализированными опылителями и, как сообщается, связывают азот вместе с цианобактериями, живущими в корнях. Цианобактерии — это прокариотические «сине-зеленые водоросли», которые продуцируют нейротоксин, называемый BMAA, который содержится в семенах саговников.

Распределение

Мировое распространение Cycadales.

Cycads сегодня можно найти в большей части субтропического и тропического мира. Они встречаются в Южной и Центральной Америке (где наблюдается наибольшее разнообразие), Австралии, островах Тихого океана, Японии, Китае, Индии, Мадагаскаре, а также в южной и тропической Африке, где встречается по крайней мере 65 видов.

В целом видовое разнообразие достигает пика на 17˚ северной широты и 28˚ южной широты, с небольшим пиком на экваторе. Следовательно, существует не градиент широтного разнообразия к экватору, а к тропикам. Однако пик в северных тропиках в значительной степени обусловлен родом Cycas в Азии и родом Zamia в Новом Свете, тогда как пик в южных тропиках снова связан с родом Cycas, а также с разнообразным родом Encephalartos в южных регионах. и Центральная Африка и Макрозамия в Австралии.Таким образом, характер распределения видов саговников в зависимости от широты, по-видимому, является артефактом географической изоляции родов саговников и зависит от оставшихся видов в каждом роде, которые не следовали модели вымирания своих предков. Cycas — единственный род, который имеет широкий географический диапазон и, таким образом, может быть использован для заключения о том, что саговники обычно обитают в верхних и нижних тропиках. Вероятно, это связано с тем, что в этих областях более сухой климат с относительно прохладной зимой; в то время как саговники требуют небольшого количества осадков, они, по-видимому, частично ксерофитны (адаптированы к засушливой среде).

История

Современные знания о саговниках появились в девятом веке, когда два арабских естествоиспытателя записали, что род Cycas использовался в качестве источника муки в Индии. Позже, в шестнадцатом веке, Антонио Пигафетта, Фернао Лопес де Кастанхеда и Фрэнсис Дрейк нашли растения цикас на Молуккских островах, где их семена ели. Первое сообщение о саговниках в Новом Свете было сделано Джованни Лерио во время его поездки в Бразилию в 1576 году, где он наблюдал растение, названное коренными народами айриус ; этот вид теперь классифицируется в роду Zamia .

Цикады, принадлежащие к роду Encephalartos , были впервые описаны Иоганном Георгом Кристианом Леманом в 1834 году. Название происходит от греческих артиклей en, означает «в», цефала, означает «голова» и artos. , означает «хлеб».

На протяжении восемнадцатого и девятнадцатого веков многочисленные исследователи-натуралисты и первооткрыватели, путешествовавшие по всему миру, сообщали об открытии новых видов. Одним из самых известных исследователей саговников был американский ботаник К.Дж. Чемберлен, чьи работы примечательны количеством данных и новизной его подхода к изучению саговников. Его 15-летнее путешествие по Африке, Америке и Австралии с целью наблюдения саговников в их естественной среде обитания привело к его публикации 1919 года The Living Cycads. Этот текст представляет собой богатый данными том, который остается актуальным в синтезе таксономии, морфологии и репродуктивной биологии саговников, большая часть которых была получена в результате его первоначального исследования. Его монография 1940-х годов о Cycadales (отряд, включающий три семейства Cycads), хотя никогда не публиковалась (скорее всего, из-за его смерти), никогда не использовалась ботаниками.Других полных работ по саговникам нет.

использует

Крахмал получают из стеблей саговников. Его использовали в пищу некоторые коренные племена. Племенные люди измельчают и замачивают орехи, чтобы удалить нервный токсин, что делает источник пищи в целом безопасным для употребления, хотя часто не весь токсин удаляется. Кроме того, потребители мяса диких животных могут столкнуться с угрозой для здоровья, если мясо происходит от дичи, которая, возможно, ела орехи саговника и несет следы токсина в теле.

Есть некоторые свидетельства того, что регулярное потребление крахмала, полученного из саговников, является фактором развития болезни Литико-Бодига, неврологического заболевания с симптомами, аналогичными симптомам болезни Паркинсона и БАС. Lytico-Bodic и его потенциальная связь с приемом циказина — одна из тем, рассмотренных в книге Оливера Сакса 1997 года, Island of the Colorblind.

Мука саго обычно производится из настоящих пальм, а не из саговника, широко известного как «Саговая пальма» (Cycas revoluta) .

Садоводство

Саговники можно разрезать на части для создания новых растений или прямого посева семян.

Размножение семенами является предпочтительным методом роста, и существуют два уникальных риска для их прорастания.Во-первых, у семян нет покоя; эмбрион биологически должен поддерживать рост и развитие, а это означает, что если семя высыхает, оно погибает. Во-вторых, появляющийся корешок и зародыш могут быть очень восприимчивыми к грибковым заболеваниям на ранних стадиях в антисанитарных или чрезмерно влажных условиях. Таким образом, многие производители саговников предварительно проращивают семена во влажных стерильных средах, таких как вермикулит или перлит. Однако в предварительном проращивании семян нет необходимости, и многие сообщают об успехе, напрямую высаживая семена в обычную горшечную почву.

Как и многие другие растения, сочетание хорошо дренированной почвы, солнечного света, воды и питательных веществ поможет молодому растению процветать. Однако из-за своей выносливости саговники не обязательно требуют самого бережного или осторожного обращения — они могут расти практически в любой среде, в том числе в беспочвенной. Одна из наиболее частых причин гибели саговников — гниение стеблей и корней из-за чрезмерного полива.

Некоторые насекомые, в частности щитовки, а также некоторые долгоносики и жевательные насекомые, могут повреждать саговники, хотя эти вредители чувствительны к инсектицидам, таким как белое масло, растворимое в масле для садоводства.Иногда для борьбы с заражением саговников насекомыми можно использовать бактериальные препараты. Хотя долгоносики считаются вредителями из-за вреда, который они могут нанести саговникам, в некоторых случаях они также способствуют опылению зрелых растений.

Цикады обычно считаются медленно растущими, но есть несколько видов, которые растут довольно быстро, достигая репродуктивной зрелости через 2–3 года (как и у некоторых видов Zamia ). Другие виды, такие как Cycas, австралийский, Macrozamia, и Lepidozamia, созревают за 15 лет.

Таксономия

Листья и мужская шишка Cycas revoluta

Производство семян отличает два традиционных семенных растения (голосеменные и покрытосеменные) от других представителей сосудистых растений. Исторически саговники были одной из четырех групп голосеменных, группы, в которой семена не входят в настоящий плод (хотя иногда мясистые структуры могут покрывать семя), в отличие от покрытосеменных (цветковых растений), которые покрывают свои семена, включая их в настоящий плод, и репродуктивные органы образуют структуру, называемую цветком.

Однако находки окаменелостей предполагают, что покрытосеменные произошли от предка голосеменных, что сделало бы голосеменные парафилетическую группу, если бы включить все вымершие таксоны. Таким образом, хотя термин голосеменные до сих пор широко используется для обозначения не покрытосеменных растений, несущих семена, виды растений, которые когда-то считались голосеменными, обычно делятся на четыре группы, которые теперь занимают равные позиции в качестве «подразделений» в Kingdom Plantae. Разделение эквивалентно филюму в животном мире. Саговники помещены в подразделение Cycadophyta.

В настоящее время описано 305 видов 10-12 родов и 2-3 семейств саговников (в зависимости от таксономической точки зрения). Приведенная ниже классификация, предложенная Деннисом Стивенсоном в 1990 году, основана на иерархической структуре, основанной на кладистическом анализе морфологических, анатомических, кариологических, физиологических и фитохимических данных.

Подотряд Cycadineae

Семейство Cycadaceae

Подсемейство Cycadoideae

Cycas .Около 90 видов в Старом Свете от Африки к востоку до южной Японии, Австралии и островов западной части Тихого океана; тип: C. circinalis L.

Семейство Stangeriaceae

Подсемейство Stangerioideae

Стангерия . Один вид в южной части Африки; тип: S. eriopus (Kunze) Baillon

Подсемейство Bowenioideae

Bowenia . Два вида в Квинсленде, Австралия; тип: B. Spectabilis Крючок. бывший крюк. f.

Семья Zamiaceae

Подсемейство Encephalartoideae

Tribe Diooeae

Дион . Десять видов в Мексике и Центральной Америке; тип: D. edule Lindley

Tribe Encephalarteae

Subtribe Encephalartinae

Энцефалартос .Около 60 видов в Юго-Восточной Африке; тип: E. friderici-guilielmi Lehmann, E. transvenosus (Modjadji cycad)

Subtribe Macrozamiinae

Макрозамия . Около 30 видов в Австралии; тип: M. riedlei (Fischer ex Gaudichaud) C.A. Гарднер

Лепидозамия . Два вида в восточной Австралии; тип: L. peroffskyana Регель

Подсемейство Zamioideae

Tribe Ceratozamieae

Ceratozamia . 16 видов в южной Мексике и Центральной Америке; тип: C. mexicana Brongn.

Tribe Zamieae

Subtribe Microcycadinae

Микроциклы . Один вид на Кубе; тип: M. calocoma (Miquel) A. DC.

Subtribe Zamiinae

Чигуа . Два вида в Колумбии; тип: C. restrepoi E. Stevenson

Замия . Около 60 видов в Новом Свете из Грузии, U.С., юг Боливии; тип: Z. pumila L.

Количество видов в кладе невелико по сравнению с количеством видов в большинстве других типов растений. Однако палеоботанические и молекулярные исследования показывают, что разнообразие в истории этого типа было выше. Ископаемые остатки показывают, что структурное разнообразие пыльцы цикадовых мезозоя (251–65 миллионов лет назад) «значительно превышает то, что наблюдается у сохранившихся сегодня родов».«Несоответствие в молекулярных последовательностях очень велико между тремя основными линиями саговников, подразумевая, что генетическое разнообразие клады когда-то было высоким. Этот более поздний факт привел к серьезным разногласиям по поводу подразделений внутри Cycadales.

Число описанных видов саговников увеличилось вдвое за последние 25 лет, в основном благодаря улучшенному отбору проб и дальнейшим исследованиям. Эксперты предполагают, что до сих пор может существовать около 100 неописанных видов, исходя из скорости открытия. Скорее всего, это произойдет в Азии и Южной Америке, где в настоящее время наблюдается самый высокий уровень эндемизма (существующего как уникальные местные виды).Горячие точки разнообразия также встречаются в Австралии, Южной Африке, Мексике, Китае и Вьетнаме, на которые в совокупности приходится более 70 процентов мировых видов цикад.

Систематики саговников обычно не придерживаются концепции биологических видов, поскольку четко определенные «виды» саговников могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Таким образом, этот признак не имеет непропорционального веса при определении видовых барьеров. Концепция фенетических видов, согласно которой вид определяется на основе общего сходства с другими особями того же вида в сочетании со значительным разрывом в вариациях с другими видами, также отвергается. Большинство систематиков саговников согласны с модифицированной версией концепции эволюционных видов, названной «морфогеографической» концепцией видов, которая признает комбинированные эффекты географической изоляции и морфологического несоответствия. Таким образом, наличие больших географических пробелов в распространении саговников сильно повлияло на способ классификации саговников.

Истоки

Летопись окаменелостей саговников относится к ранней перми, 280 миллионов лет назад (млн лет назад). Существуют разногласия по поводу возможных более древних окаменелостей саговниковых, которые датируются поздним каменноугольным периодом, 300-325 млн лет назад.Считается, что эта клада, одна из первых колонизаторов наземных местообитаний, сильно разнообразилась в течение первых нескольких миллионов лет, хотя степень ее излучения неизвестна, так как было найдено относительно мало ископаемых образцов. Районы, в которых произрастают саговники, вероятно, указывают на их прежнее распространение на суперконтинентах Лавразия и Гондвана.

Семейство Stangeriaceae (названное в честь доктора Уильяма Стангера), состоящее всего из трех существующих (ныне живущих) видов, считается гондванского происхождения, поскольку окаменелости были найдены в нижнемеловых отложениях в Аргентине возрастом 70–135 млн лет назад.Zamiaceae более разнообразны, их летопись окаменелостей простирается от среднего триаса до эоцена (54–200 млн лет назад) в Северной и Южной Америке, Европе, Австралии и Антарктиде, что означает, что это семейство присутствовало до распада Пангеи.

Cycadaceae считается ранним ответвлением других саговников с окаменелостями из эоценовых отложений (38–54 млн лет назад) в Японии и Китае, что указывает на то, что это семейство произошло из Лавразии. Саговники — единственный род в семействе, состоящий из 99 видов, больше всех саговниковых.Молекулярные данные недавно показали, что виды Cycas в Австралазии и на восточном побережье Африки появились недавно, что позволяет предположить, что могла произойти адаптивная радиация.

Нынешнее распространение саговников может быть связано с излучением от нескольких предковых типов, секвестрированных в Лавразии и Гондване, или может быть объяснено генетическим дрейфом после разделения уже развитых родов. Оба объяснения объясняют строгий эндемизм современных континентальных границ.

Вид

Нет задокументированных случаев симпатрического видообразования у саговников, и аллопатрия, по-видимому, является наиболее распространенной формой видообразования в группе.Это сложно изучать, поскольку они являются долгоживущими растениями, и поэтому были исследованы природные явления. Одним из примеров является Cycas seemannii, , который встречается только на Фиджи, Новой Каледонии, Тонге и Вануату. Генетическое разнообразие внутри популяций оказалось значительно ниже, чем между островами, что позволяет предположить, что генетический дрейф является вероятным механизмом видообразования и, вероятно, в настоящее время происходит между изолированными популяциями. Аллопатрия также была предложена как механизм видообразования в Dioon, , который преимущественно встречается в Мексике.Считается, что многие реки, сформировавшие регион, повторяющиеся оледенения и последующие разъединения, сыграли важную роль в репродуктивной изоляции не только диона, но и многих других таксонов растений и животных. Парапатрическое видообразование также могло иметь место, особенно потому, что саговники опыляются насекомыми, а не ветром. По мере роста ареала видов наиболее удаленные друг от друга особи не могут скрещиваться, поскольку насекомые имеют относительно небольшие ареалы и не будут опылять эти растения.Если у саговников произошло симпатрическое видообразование, это, скорее всего, было бы из-за смены хозяев в опылителях из-за того факта, что саговники равномерно раздельнополые, растения либо мужские, либо женские.

Вымирание

Вероятный бывший ареал саговников может быть определен по их нынешнему глобальному распространению. Например, семейство Stangeriaceae насчитывает всего три существующих вида, и все они обитают в Африке. Разнообразные окаменелости этого семейства были датированы 135 млн лет назад, что указывает на то, что разнообразие могло быть намного больше до событий массового вымирания юрского и позднетриасового периодов.Однако летопись окаменелостей саговников в целом оставляет желать лучшего, и мало что можно сделать о влиянии каждого события массового вымирания на их разнообразие.

Вместо этого можно провести корреляцию между количеством существующих голосеменных и покрытосеменных. Вполне вероятно, что на разнообразие саговников больше повлияла сильная радиация покрытосеменных в среднем меловом периоде, чем их исчезновение. Очень медленный камбиальный рост (вторичный рост, расширяющий стебель или ствол) был впервые использован для определения саговников, и из-за этой характеристики считается, что группа не могла конкурировать с быстрорастущими, относительно короткоживущими покрытосеменными, которых сейчас насчитывается более 95000 видов по сравнению с 947 оставшимися голосеменными.Можно считать удивительным, что саговники все еще существуют, столкнувшись с жесткой конкуренцией и пятью крупными исчезновениями. Способность саговников выжить в относительно засушливых условиях, где разнообразие растений, как правило, ниже, и их большая продолжительность жизни может объяснить их долгую жизнь.

Сохранение

В последние годы количество саговников сокращается, и они могут столкнуться с риском исчезновения из-за кражи и недобросовестного сбора из их естественной среды обитания, а также из-за разрушения среды обитания.

Около 23 процентов из 305 существующих видов саговников находятся под угрозой исчезновения или находятся под угрозой исчезновения, 15 процентов уязвимы, а 12 процентов находятся на грани исчезновения. Таким образом, 38 процентов саговников в настоящее время находятся в Красном списке МСОП (2004 г.), а остальные 62 процента относятся к категории «Наименее опасные или находящиеся под угрозой исчезновения» (то есть фактически не в Красном списке) или по ним отсутствуют данные.

Это значение резко изменилось за последние несколько лет. В 1978 г. 46% саговников были занесены в Красный список; к 1997 году этот показатель вырос до 82 процентов, а затем упал до 38 процентов в 2004 году. Это недавнее снижение численности в Красном списке во многом связано с недавним открытием более 150 новых видов, а также разногласиями и неопределенностью в отношении классификации. Это не помогло для планирования сохранения для группы.

Zamia в Новом Свете, Cycas в Азии и Encephalartos в Африке представляют собой роды, находящиеся под наибольшей угрозой исчезновения. По крайней мере, два вида подтверждены как вымершие в дикой природе: Encephalartos woodii и Encephalartos relictus, , оба ранее обитали в Африке.Эта модель отражает текущее давление на виды в этих регионах.

Саговники долгожители и редко размножаются, а большинство современных популяций невелики, что подвергает их риску исчезновения в результате разрушения среды обитания и случайных (случайных) экологических событий. В региональном масштабе австралийские саговники подвергаются наименьшему риску, поскольку они широко распространены на местном уровне и фрагментация среды обитания незначительна. Однако считается, что землепользование с помощью огня представляет угрозу для австралийских видов. Африканские саговники встречаются редко и, как полагают, естественным образом сокращаются из-за небольшого размера популяции, и существуют разногласия по поводу того, следует ли позволить процессам естественного вымирания воздействовать на эти саговники.

Все саговники включены в приложение СИТЕС (Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения) под заголовком «Царство растений» и под тремя семейными названиями: Cycadaceae, Stangeriaceae и Zamiaceae. Все саговники относятся к Приложению II СИТЕС, за исключением следующего в Приложении I:

• Cycas beddomei
• Stangeria eriopus
• Все Ceratozamia
• Все Chigua
• Все Энцефалартос
• Microcycas calocoma

Семена Cycad не регулируются СИТЕС.ПРИЛОЖЕНИЕ I. С семенами обращаются так же, как и с растениями.

Список литературы

• Чемберлен, К. Дж. 1919. Живые саговники . Чикаго: Издательство Чикагского университета.
• Chaw, S. -M., C. L. Parkinson, Y. Cheng, T. M. Vincent и J. D. Palmer. 2000. Филогения семенных растений определяется на основе всех трех геномов растений: монофилия современных голосеменных и происхождение Gnetales от хвойных. Слушания Национальной академии наук 97: 4086-4091.
• Чау, С.-M., T. W. Walters, C. -C. Чанг, С. -Х. Ху и С.-Х. Чен. 2005. Филогения саговников (Cycadales), выведенная из гена matK хлоропласта, интрона trnK и ITS-области ядерной рДНК. Молекулярная филогенетика и эволюция 37: 214-234.
• Чау, С. -М., А.Жарких, Х. -М. Сун, Т. -К. Луу и W. -H. Ли. 1997. Молекулярная филогения современных голосеменных и эволюция семенных растений: анализ ядерных последовательностей 18s рРНК. Молекулярная биология и эволюция 14: 56-68.
• Де Лука, П.1990. Исторический взгляд на саговники с древности до наших дней. Mem. Нью-Йорк Бот. Гард. 57: 1-7. Проверено 11 апреля 2007.
.
• Дональдсон, Дж. С. (ред.) 2003. Обзор состояния саговников и план действий по сохранению. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. ISBN 2831706998.
• Дональдсон, Дж. 2003. Глава 3, региональный обзор: Африка. В J. S. Donaldson (ed.), Cycads Status Survey and Conservation Action Plan, 9-19. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы.ISBN 2831706998.
• Дональдсон, Дж. С. 2004. Спасение призраков? Последствия таксономической неопределенности и смещения внутриродовых концепций саговников для красного списка и планирования сохранения. В Т. Уолтерс и Р. Осборн (ред.), Классификация Cycad: концепции и рекомендации . Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Pub, 13–22. ISBN 0851998712.
• Дональдсон, Дж., К. Д. Хилл и Д. В. Стивенсон. 2003. Глава 2: Цикады мира: обзор. В Дж. С. Дональдсон (изд.), Обзор состояния саговников и план действий по их сохранению, 3-8. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. ISBN 2831706998.
• Дональдсон, Дж. С., А. П. Дехган, А. П. Вовидес и В. Танг. 2003. Глава 7: Саговники в торговле и устойчивое использование популяций цикад. В J. S. Donaldson (ed.), Cycads Status Survey and Conservation Action Plan, 39-47. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. ISBN 2831706998.
• Голдинг, Дж. С. и П. Дж.Х. Хертер. 2003. Отчет в Красном списке африканских саговников и значение учета жизненного цикла и угроз. Биоразнообразие и сохранение 12: 507–528.
• Гонсалес-Асторга, Дж., А. П. Вовидес, М. М. Феррер и К. Иглесиас. 2003. Популяционная генетика Dioon edule Lindl. (Zamiaceae, Cycadales): биогеографические и эволюционные последствия. Биологический журнал Линнеевского общества 80: 457-467.
• Гонсалес-Асторга, Дж., А. П. Вовидес и К. Иглесиас, К.2003. Морфологическая и географическая изменчивость дионного эдулла. Ботанический журнал Линнеевского общества 141: 465-470.
• Грегори Т. Дж. И Дж. Чемник. 2004. Гипотезы связи между биогеографией и видообразованием у Dioon (Zamiaceae). В Т. Уолтерс и Р. Осборн (ред.), Классификация Cycad: концепции и рекомендации . Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Pub, 137-148. ISBN 0851998712.
• Хилл, К. Р. 1990. Ультраструктура ископаемой пыльцы саговников из английской юры, с описанием мужской шишки Androstrobus balmei sp.ноя Обзор палеоботаники и палинологии 65: 165-193.
• Hill, K. D. 2003. Глава 4: Региональный обзор: Австралия. В J. S. Donaldson (ed.), Cycads Status Survey and Conservation Action Plan, 20-24. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. ISBN 2831706998.
• Хилл, К. Д. 2004. Эволюция характера, распознавание видов и концепции классификации цикадовых. В Т. Уолтерс и Р. Осборн (ред.), Классификация Cycad: концепции и рекомендации .Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Pub, 23–44. ISBN 0851998712.
• Хилл, К. Д., Д. В. Стивенсон и Р. Обсорн. 2004. Мировой список саговников. Ботанический обзор 70: 274-298.
• Джонс, Д. Л. 2002. Cycads of the World . Пресса Смитсоновского института. ISBN 1560982209.
• Keppel, G., S. W. Lee и P. D. Hodgskiss. 2002. Доказательства длительной изоляции среди популяций тихоокеанских саговников: генетическое разнообразие и дифференциация цикасов seemannii A.Br. (Cycadaceae). Журнал наследственности 93: 133-139.
• Norstog, K. J., and T. J. Nicholls. 1997. Биология саговников . Итака, Нью-Йорк: Comstock Pub. Доц. ISBN 080143033X.
• Уолтерс, Т., Р. Осборн и Д. Декер. 2004. Мы придерживаемся этих истин…. В Т. Уолтерс и Р. Осборн (ред.), Классификация Cycad: концепции и рекомендации . Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Pub, 1-11. ISBN 0851998712.
• Уайтлок, Л. М. 2002. Cycads .Портленд, Орегон: Timber Press. ISBN 0881

  5.

Внешние ссылки

Все ссылки получены 22 ноября 2017 г.

кредитов

Энциклопедия Нового Света Писатели и редакторы переписали и завершили статью Википедия в соответствии со стандартами New World Encyclopedia . Эта статья соответствует условиям лицензии Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), которая может использоваться и распространяться с указанием авторства. Кредит предоставляется в соответствии с условиями этой лицензии, которая может ссылаться как на участников Энциклопедии Нового Света, , так и на самоотверженных добровольцев Фонда Викимедиа.Чтобы процитировать эту статью, щелкните здесь, чтобы просмотреть список допустимых форматов цитирования. История более ранних публикаций википедистов доступна исследователям здесь:

История этой статьи с момента ее импорта в Энциклопедия Нового Света :

Примечание. Некоторые ограничения могут применяться к использованию отдельных изображений, на которые распространяется отдельная лицензия.

Растение — Энциклопедия Нового Света

Растения — это многоклеточные, в основном фотосинтезирующие эукариоты, которые также имеют клеточные стенки, состоящие из целлюлозы, не имеют центральной нервной системы, обычно неподвижны и размножаются половым путем, часто путем чередования фаз единое поколение (Смена поколений). Это царство включает в себя знакомые организмы, такие как деревья, кусты, травы и папоротники. По оценкам, существует более 350 000 видов растений. По состоянию на 2004 год было идентифицировано около 287 655 видов, из которых 258 650 — цветковые.

Помимо центральной экологической роли растений — фотосинтез и фиксация углерода растениями является основным источником энергии и органического материала почти для всех экосистем, а растения являются основными производителями атмосферного кислорода — растения обеспечивают людям жизненно важные питательные и экономические ценности.В самом деле, рацион человека сосредоточен на растениях, будь то напрямую через зерно, фрукты, овощи, бобовые и т. Д., Или косвенно через животных, которые потребляют или опыляют растения. Растения также дают ценные продукты, такие как пиломатериалы, бумага и лекарства. Помимо этих внешних ценностей, растения также затрагивают внутреннюю природу людей, обеспечивая эстетическую ценность и радость, например, их использование в ландшафтном дизайне, оформлении и произведениях искусства, а также через запахи и виды цветов и богатый вкус цветов. фрукты.

Аристотель разделил все живые существа на растения, которые обычно не двигаются и не имеют органов чувств, и животных, демонстрирующих сенсорные движения и подвижность. В системе Карола Линнея они стали царствами Vegetabilia (позже Plantae) и Animalia. С тех пор стало ясно, что Plantae, как первоначально определено, включают несколько не связанных между собой групп, а грибы и несколько групп водорослей были перемещены в новые царства. Однако во многих контекстах они по-прежнему считаются растениями.В самом деле, любая попытка сопоставить «растение» с одним таксоном обречена на провал, потому что растение — это неопределенно определенная концепция, не имеющая отношения к предполагаемым филогенетическим концепциям, на которых основана современная таксономия.

Adiantum pedatum (папоротник)

Эмбриофиты

Наиболее известные растения — это многоклеточные наземные растения со специализированными репродуктивными органами, называемые эмбриофитами . К ним относятся сосудистые растения — растения с полной системой листьев, стеблей и корней.Среди них также несколько их близких родственников, которых часто называют мохообразных, из которых мхов и печеночников являются наиболее распространенными.

Все эти растения состоят из эукариотических клеток с клеточными стенками, состоящими из целлюлозы, и большинство из них получают энергию посредством фотосинтеза, используя свет и диоксид углерода для синтеза пищи. Растения отличаются от зеленых водорослей, от которых они, как считается, произошли, наличием специализированных репродуктивных органов, защищенных нерепродуктивными тканями.

Различные формы паразитизма также довольно распространены среди растений, от полупаразитической омелы, которая просто забирает некоторые питательные вещества от своего хозяина, но все еще имеет фотосинтезирующие листья, до полностью паразитических заразихий и зубочников, которые получают все свои питательные вещества через связи с корни других растений и поэтому не имеют хлорофилла. Некоторые растения, известные как микогетеротрофы, паразитируют на микоризных грибах и, следовательно, действуют как эпипаразиты на других растениях.

Многие растения являются эпифитами, то есть они растут на других растениях, обычно деревьях, не паразитируя на них.Эпифиты могут косвенно нанести вред своему растению-хозяину, улавливая минеральные питательные вещества и свет, которые иначе получил бы хозяин. Вес большого количества эпифитов может сломать ветви деревьев. Многие орхидеи, бромелии, папоротники и мхи часто растут как эпифиты. Эпифиты бромелий накапливают воду в пазухах листьев, образуя фитотельматы, сложные водные пищевые сети.

Некоторые растения являются плотоядными, например Венерина мухоловка и росянка. Они ловят мелких животных и переваривают их, чтобы получить минеральные вещества, особенно азот.

Сосудистые растения

Сосудистые растения включают те зародышевые растения, которые имеют специальные ткани для проведения воды. Сосудистые растения включают семенных растений, — цветковые растения (покрытосеменные) и голосеменные, а также несеменных (сосудистых) растений , такие как папоротники, косолапости и хвощи. Транспорт воды происходит либо в ксилеме, либо во флоэме: ксилема переносит воду и неорганические растворенные вещества вверх к листьям от корней, а флоэма переносит растворенные органические вещества по всему растению.

Семеноводство

Сперматофиты (также известные как фанерогамы) включают те растения, которые дают семена. Они представляют собой подмножество эмбриофитов или наземных растений: живые сперматофиты включают саговники, гинкго, хвойные деревья, гнеты и покрытосеменные.

Семеноносные растения традиционно подразделялись на покрытосеменные, или цветковые, и голосеменные, в том числе гнеты, саговники, гинкго и хвойные деревья. В настоящее время считается, что покрытосеменные произошли от предка голосеменных, что сделало бы голосеменные растения парафилетической группой, если бы в нее входили вымершие таксоны.Современная кладистика пытается определить таксоны, которые являются монофилетическими, восходящими к общему предку и, следовательно, включают всех потомков этого общего предка. Хотя голосеменные не являются монофилетической таксономической единицей, они по-прежнему широко используются для отделения четырех таксонов нецветущих семенников от покрытосеменных.

Молекулярные филогении противоречат морфологическим данным относительно того, составляют ли существующие голосеменные растения монофилетическую группу. Некоторые морфологические данные предполагают, что Gnetophytes являются сестринской группой покрытосеменных растений, но молекулярная филогения в целом показала монофилетическую кладу голосеменных, которая включает Gnetophytes в качестве сестринской группы по отношению к хвойным деревьям.

Летопись окаменелостей содержит свидетельства существования многих вымерших таксонов семенных растений. Так называемые «семенные папоротники» (Pteridospermae) были одной из первых успешных групп наземных растений, а леса с преобладанием семенных папоротников были преобладающими в позднем палеозое (359–253 млн лет назад). Glossopteris был самым известным родом деревьев на древнем южном суперконтиненте Гондвана в пермский период (299–253 млн лет назад). К триасу (253–201 млн лет назад) экологическая значимость семенных папоротников снизилась, и представители современных групп голосеменных были многочисленны и доминировали до конца мелового периода, когда излучение покрытосеменных происходило.

Современная классификация классифицирует семенные растения следующим образом:

• Cycadophyta, саговники
• Ginkgophyta, гинкго
• Pinophyta хвойные
• Gnetophyta, включая Gnetum, Welwitschia, Ephedra
• Magnoliophyta, цветковые

Несеменные растения

Несеменные растения часто делят на пять основных групп:

• Папоротники ( Pteridophyta или Filicophyta )
• Венчик папоротник (Psilotophyta)
• Косолапости, колючие и иголочки (Lycopodiophyta)
• Хвощи ( Sphenophyta или Equisetophyta )
• Adderstongues ( Ophioglossophyta, , но также были сгруппированы с настоящими папоротниками Pteridophyta).

Pteridophyta

Pteridophyta (ранее известная как Filicophyta ) — это обширная группа из 20 000 видов растений, встречающихся во всем мире и известных как папоротники. Папоротники могут различаться по сложности и размеру, от водных папоротников на 2 см до многометровых древовидных папоротников тропиков. Папоротники могут быть либо наземными видами, растущими в почве, либо эпифитами, растущими на другом растении. Жизненный цикл папоротника отличается от жизненного цикла покрытосеменных и голосеменных растений тем, что его гаметофит является свободноживущим организмом.Каждый лист (лист) при подходящих условиях способен нести споры (спорофилл). (Полное описание см. В статье о папоротнике.)

Psilotophyta

Psilotophyta, или Psilotales («венчиковые папоротники») — это группа несемянных растений, которая иногда считается отрядом класса Ophioglossopsida. В этом отряде всего два живых рода: Psilotum, — небольшое кустарниковое растение сухих тропиков и Tmesipteris, анэпифит, обитающий в Австралии, Новой Зеландии и Новой Каледонии. Долгое время велись споры о родстве Psilotophyta: одни утверждали, что они папоротники (Pteridophyta), а другие утверждали, что они являются потомками первых сосудистых растений (Psilophyta девонского периода). Недавние данные, полученные с помощью ДНК, демонстрируют гораздо более тесное родство с папоротниками, в частности, с Ophioglossales.

Psilotales не имеют листьев, а имеют небольшие выросты, называемые enations. Энации не считаются настоящими листьями, потому что есть только сосудистый пучок прямо под ними, но не внутри, как у листьев.Истинных корней у псилоталов тоже нет. Они закреплены ризоидами. Поглощению помогают симбиотические грибы, называемые микоризами.

Три спорангии объединены в синангий, , который считается очень редуцированной серией ветвей. Плотный тапетум питает развивающиеся споры, что типично для растений европейского происхождения. Гаметофит выглядит как небольшой кусок подземного стебля, но производит антеридии и архегонии.

Ophioglossophyta

The Ophioglossophyta (букв.’змеиный язык-лист’) — небольшая группа растений, гадюки, лунолистные и виноградные папоротники. Традиционно они включены в подразделение Pteridophyta, папоротники, первоначально как семейство, а затем как отряд Ophioglossales. Однако теперь признано, что эта группа полностью отличается от папоротников и, по-видимому, от других существующих групп растений. Таким образом, они могут быть выделены в отдельное подразделение под названием Ophioglossophyta. По одной схеме они группируются с хвощами и венчиками папоротников в подразделении Archeophyta.

Двумя основными семействами офиоглоссоидов являются гадюки, Ophioglossaceae, и лунолистники и виноградные папоротники, Botrychiaceae. Многие исследователи до сих пор относят лунолистников к Ophioglossaceae вместе с отдельным видом Helminthostachys zeylanica. В других случаях этому виду присваивается собственное семейство Helminthostachiaceae.

Все офиоглоссоиды имеют короткоживущие споры, образующиеся в спорангиях без кольца и переносимые на стебле, который отделяется от листовой пластинки; и мясистые корни.Многие виды посылают только одну вайю или листовую пластинку в год. Некоторые виды выпускают только плодородные колючки без обычных листовых пластинок. Гаметофиты подземные. Под воздействием солнечного света споры не прорастут, а гаметофит может жить около двух десятилетий, не образуя спорофита.

Род Ophioglossum имеет наибольшее количество хромосом среди всех известных растений.

Lycopodiophyta

Подразделение Lycopodiophyta (иногда называемое Lycophyta ), состоящее из косолапых, колючих и игуристых, является старейшим из существующих (живых) отделов сосудистых растений и включает некоторые из наиболее «примитивных» существующих видов.Эти виды размножаются путем сбрасывания спор и имеют макроскопическое чередование поколений, хотя некоторые из них гомоспористые, а другие гетероспористые. Они отличаются от всех других сосудистых растений наличием «микрофиллов», листьев, которые имеют только один сосудистый след (жилку), а не гораздо более сложные мегафиллы, обнаруженные в папоротниках и семенных растениях.

Внутри Lycopodiophyta есть три основные группы, иногда разделенные на уровне отряда, а иногда на уровне класса. Здесь они подразделяются на уровне класса:

• Класс Lycopodiopsida — косолапости и фирмоссы
• Класс Selaginellopsida — колосниковые
• Класс Isoetopsida — quillworts

Члены этого подразделения имеют долгую эволюционную историю, и окаменелости широко распространены во всем мире, особенно в угольных месторождениях.Фактически, большинство известных родов вымерли. Силурийский (444 — 417 млн ​​лет назад) вид Baragwanathia longifolia представляет собой наиболее раннюю идентифицированную Lycopodiophyta, в то время как некоторые виды Cooksonia , по-видимому, являются родственниками.

Lycopodiophyta — один из нескольких классов растений, которые распространились на сушу в силурийский и девонский периоды. Они развили специализированные корни для извлечения питательных веществ из почвы и развили листья для фотосинтеза и газообмена, используя стебель для транспортировки.Восковая кутикула помогает удерживать влагу, а стома позволяет дышать. Уязвимый мейотический гаметофит защищен от радиации своим уменьшенным размером и часто использованием подземной микоризы в качестве источника энергии вместо фотосинтеза. Клювовидные мхи — гомоспористые, — колосовидные и иголовые — гетероспористые. В гетероспорах женские споры крупнее мужских, потому что они хранят пищу для нового поколения.

Sphenophyta

хвощей составляют 15 видов растений рода Equisetum. Этот род — единственный в семействе Equisetaceae, , которое, в свою очередь, является единственным семейством в порядке Equisetales и классе Equisetopsida. Этот класс часто называют единственным членом отдела Equisetophyta (также называемого Arthrophyta в более ранних работах), хотя некоторые недавние молекулярные анализы помещают этот род в Pteridophyta, родственный Marattiales. Другие классы и отряды Equisetophyta известны из летописи окаменелостей, где они были важными представителями мировой флоры в течение каменноугольного периода (359–299 млн лет назад).

Название «хвощ» возникло потому, что считалось, что стебель напоминает конский хвост; название Equisetum происходит от латинского equus, «лошадь» и seta, «щетина». Другие наименования, которые используются редко, включают Candock (применяется только к ветвистым видам) и scouring-rush (применяется к неразветвленным или редко разветвленным видам). Название «мочалка» относится к ее внешнему виду, напоминающему порыв, и потому, что стебли покрыты абразивным кремнеземом, что привело к их использованию в прошлом для мытья посуды.

Род почти космополитичен, отсутствует только в Австралазии и Антарктиде. Это многолетние растения, либо травянистые, отмирающие зимой (большинство видов с умеренным климатом), либо вечнозеленые (некоторые тропические виды и умеренный Equisetum hyemale ). В основном они вырастают на 0,2-1,5 м (0,6-4,9 фута) в высоту, хотя E. telmateia может достигать только 2,5 м (8,2 фута), а тропический американский вид E. giganteum — 5 м (16,4 фута) и . E. myriochaetum 8 м (53.7 футов).

У этих растений листья сильно редуцированы и представлены только мутовками из мелких полупрозрачных чешуек. Стебли зеленые, фотосинтетические, также отличаются полостью, сочленениями и гребнями (6-40 гребней). Мутовки ветвей в узлах могут быть, а могут и не быть; когда они есть, эти ветви идентичны основному стеблю, за исключением меньшего размера.

Споры располагаются в виде конусовидных структур ( стробилов, pl., стробилов, ) на концах некоторых стеблей.У многих видов они неразветвленные, а у некоторых (например, E. arvense ) они не фотосинтетические, производятся рано весной отдельно от фотосинтезирующих стерильных стеблей. У некоторых других видов (например, E. palustre ) они очень похожи на стерильные стебли, фотосинтезирующие и с мутовками ветвей.

Хвощи в основном гомоспористые, хотя у E. arvense более мелкие споры дают начало мужским проталлам. Споры имеют четыре эластика, которые действуют как чувствительные к влаге пружины, выбрасывая споры через слабое место спорангиев.

Хвощи были гораздо более крупной и разнообразной группой в далеком прошлом, прежде чем семенные растения стали доминировать на Земле. Некоторые виды были большими деревьями, достигающими 30 м (99,4 футов) в высоту. Род Calamites (семейство Calamitaceae) широко распространен в угольных месторождениях каменноугольного периода.

Несосудистые растения

Несосудистые растения включают наземные растения (эмбриофиты) без сосудистой системы. Bryophyta — Bryophyta (мхи), Hepaticophyta (печеночники) и Anthocerotophyta (роголистники) — единственные несосудистые растения, сгруппированные в Kingdom Plantae.В этих группах первичные растения гаплоидны, а единственная диплоидная часть — прикрепленный спорофит, состоящий из стебля и спорангия. Поскольку у этих растений нет водопроводящих тканей, они не могут достичь структурной сложности и размера большинства сосудистых растений.

Некоторые водоросли также не имеют сосудов, но они больше не входят в состав царства растений. Недавние исследования показали, что водоросли на самом деле состоят из нескольких не связанных между собой групп. Оказывается, общие черты жизни в воде и фотосинтез вводили в заблуждение как индикаторы близких отношений.

Водоросли и грибы (не классифицируются как растения)

Водоросли включают несколько различных групп организмов, вырабатывающих энергию посредством фотосинтеза. Однако они не относятся к Королевству Плантае, а в основном относятся к Королевству Протиста. Наиболее заметны морские водоросли, многоклеточные водоросли, которые могут примерно напоминать наземные растения, но классифицируются среди зеленых, красных и коричневых водорослей. Эти и другие группы водорослей также включают различные одноклеточные организмы.Родственниками растений по-прежнему считаются только зеленые водоросли, хотя они также обычно классифицируются как протисты, а не как растения.

Эмбриофиты развились из зеленых водорослей; эти две группы иногда вместе называют зелеными растениями или Viridiplantae. Царство Plantae иногда используется для обозначения этой монофилетической группы. За редким исключением среди зеленых водорослей, все такие формы имеют клеточные стенки, содержащие целлюлозу, и хлоропласты, содержащие хлорофиллы a и b, , и хранят пищу в виде крахмала.Они подвергаются закрытому митозу без центриолей (бочкообразных микротрубочек, которые помогают в процессе деления клеток) и обычно имеют митохондрии с плоскими кристами.

Хлоропласты зеленых растений окружены двумя мембранами, что позволяет предположить, что они произошли непосредственно от эндосимбиотических цианобактерий. То же самое и с красными водорослями, и считается, что эти две группы имеют общее происхождение. Напротив, большинство других водорослей имеют хлоропласты с тремя или четырьмя мембранами. Они не являются близкими родственниками зеленых растений, предположительно по происхождению приобретая хлоропласты отдельно от проглоченных или симбиотических зеленых и красных водорослей.

В отличие от эмбриофитов и водорослей, грибы не фотосинтезируют, а являются сапрофитами , добывая пищу путем разрушения и поглощения окружающих материалов. Большинство грибов образовано микроскопическими структурами, называемыми гифами, которые могут или не могут быть разделены на клетки, но содержат эукариотические ядра. Плодовые тела, из которых наиболее известны грибы, являются репродуктивными структурами грибов. Они не относятся ни к одной из фотосинтетических групп, но являются близкими родственниками животных.Таким образом, грибы живут в собственном царстве.

История и эволюция завода

Мохообразные впервые появились в раннем палеозое (~ 450 миллионов лет назад). Они могут выжить только при наличии влаги в течение значительного периода времени, хотя некоторые виды устойчивы к высыханию. Большинство видов мохообразных остаются мелкими на протяжении всего жизненного цикла. Это включает в себя чередование двух поколений: гаплоидной стадии, называемой гаметофитом, и диплоидной стадии, называемой спорофитом.Спорофит недолговечен и остается зависимым от своего родительского гаметофита.

Сосудистые растения впервые появились в силурийский период (444–417 млн ​​лет назад), а к девонскому периоду (417–359 млн лет назад) они разнообразились и распространились во многих различных наземных средах. У них есть ряд приспособлений, которые позволили им преодолеть ограничения мохообразных. К ним относятся кутикула, устойчивая к высыханию, и сосудистые ткани, транспортирующие воду по всему организму. В большинстве случаев спорофит действует как отдельная особь, в то время как гаметофит остается небольшим.

Филогения современных Spermatophyta (семенных растений) и некоторых родственных групп сосудистых растений. Обратите внимание на то, что сосудистые растения, несущие споры, парафилетичны по отношению к семенным растениям, причем папоротники (Pteridophyta) более близки к семенным растениям, чем к косолапому (Lycopodiophyta).

Первые примитивные семенные растения, Pteridosperms (семенные папоротники) и Cordaites, обе группы ныне вымершие, появились в конце девона и разнообразились в течение всего каменноугольного периода с дальнейшей эволюцией в пермский и триасовый периоды.В них стадия гаметофита полностью снижается, и спорофит начинает жизнь внутри помещения, называемого семенем, которое развивается на родительском растении и оплодотворяется с помощью пыльцевых зерен. В то время как другие сосудистые растения, такие как папоротники, размножаются с помощью спор и поэтому нуждаются во влаге для развития, некоторые семенные растения могут выжить и размножаться в чрезвычайно засушливых условиях.

Ранние семенные растения называются голосеменными (голыми семенами), так как семенной зародыш не имеет защитной структуры при опылении, а пыльца попадает непосредственно на зародыш.Четыре выжившие группы остаются широко распространенными в настоящее время, особенно хвойные деревья, которые являются доминирующими деревьями в нескольких биомах. Покрытосеменные, состоящие из цветковых растений, были последней крупной группой растений, появившихся из голосеменных в юрский период (201–147 млн ​​лет назад) и быстро диверсифицировавшихся в течение мелового периода (147–66 млн лет назад). Они отличаются тем, что семенной зародыш закрыт, поэтому пыльца должна вырасти трубочкой, чтобы проникнуть через защитную оболочку семени; сегодня они являются преобладающей группой флоры в большинстве биомов.

Ископаемые

Окаменелости растений включают корни, древесину, листья, семена, фрукты, пыльцу, споры, фитолиты и янтарь (окаменелую смолу, вырабатываемую некоторыми растениями). Ископаемые наземные растения встречаются в наземных, озерных, речных и прибрежных морских отложениях. Пыльца, споры и водоросли (динофлагелляты и акритархи) используются для датировки толщ осадочных пород. Остатки ископаемых растений не так распространены, как ископаемые животные, хотя ископаемые остатки растений локально встречаются в изобилии во многих регионах мира.

Ранние окаменелости этих древних растений показывают отдельные клетки в растительной ткани. В девонский период также произошло развитие того, что многие считают первым известным современным деревом, Archaeopteris. Это похожее на папоротник дерево сочетало в себе древесный ствол с листьями папоротника, но не давало семян.

Ископаемые листья гинкго из юрского периода Англии

Угольные отмели являются основным источником окаменелостей палеозойских растений, и в настоящее время существует множество групп растений.Отвалы угольных шахт — лучшее место для сбора; сам уголь — это остатки окаменелых растений, хотя структурные детали окаменелостей растений редко видны в угле. В Ископаемом лесу в парке Виктория в Глазго, Шотландия, пни деревьев Lepidodendron найдены в их первоначальных положениях роста.

Окаменелые остатки корней, стеблей и ветвей хвойных и покрытосеменных могут быть в большом количестве в озерных и прибрежных осадочных породах мезозойской и кайнозойской эпох.Часто встречаются секвойя и ее союзники, магнолия, дуб и пальмы.

Окаменелая древесина широко распространена в некоторых частях мира и чаще всего встречается в засушливых или пустынных районах, где она более подвержена эрозии. Окаменевшая древесина часто сильно окремнена (органический материал заменен диоксидом кремния), и пропитанная ткань часто сохраняется в мельчайших деталях. Такие образцы можно вырезать и отполировать с помощью гранильного оборудования. Ископаемые леса из окаменелого дерева были найдены на всех континентах.

Окаменелости семенных папоротников, таких как Glossopteris , широко распространены на нескольких континентах южного полушария, и этот факт поддержал ранние идеи Альфреда Вегенера относительно теории континентального дрейфа.

Репродукция

См. Статьи о жизненном цикле, голосеменных, покрытосеменных, мохообразных и папоротниковых для более полного обсуждения воспроизводства растений.

У цветковых растений мужские половые части, тычинки, производят гаметы, называемые пыльцевыми зернами, которые прикрепляются к женской принимающей части, пестику, в котором расположены женские гаметы (семяпочки).Здесь женская гамета оплодотворяется и развивается в семя. Яичник, из которого образовалась гамета, затем превращается в плод, окружающий семя (я). Растения могут как самоопыляться, так и перекрестно опылять.

Смена поколений

Споровой или диплогаплонтический жизненный цикл. Диплоидный (2n) спорофит подвергается мейозу с образованием гаплоидных (1n) репродуктивных клеток, часто называемых спорами. Гаплоидные клетки подвергаются митозу с образованием гаметофита. Гаметофит производит гаплоидные гаметы, которые сливаются, образуя диплоидный зиготический спорофит.

Чередование поколений — это репродуктивный цикл тех растений, грибов и простейших, в котором половая репродуктивная фаза чередуется с бесполой репродуктивной фазой. Этот термин может сбивать с толку людей, знакомых только с жизненным циклом типичного животного. Более понятным названием было бы «чередование фаз одного поколения», потому что мы обычно рассматриваем поколение вида как охватывающее один полный жизненный цикл. Жизненный цикл организмов с «чередованием поколений» характеризуется каждой фазой, состоящей из одного из двух отдельных организмов: гаметофита (таллома (ткань) или растения), который является генетически гаплоидным, и спорофита (таллома или растения), который генетически диплоиден.

Гаплоидное растение поколения гаметофитов продуцирует гаметы путем митоза. Две гаметы (происходящие от разных организмов одного вида или от одного и того же организма) объединяются, образуя зиготу, которая превращается в диплоидное растение поколения спорофитов. Этот спорофит производит споры посредством мейоза, которые прорастают и развиваются в гаметофит следующего поколения. Этот цикл, от гаметофита к гаметофиту, является способом, которым все наземные растения и многие водоросли подвергаются половому размножению.

Шаблон обычно применяется к цветущим растениям, даже если его применение не очевидно, потому что гаметофит, гаплоидное поколение значительно уменьшено в размерах. Само пыльцевое зерно является мужским гаметофитом, а зародышевый мешок растения внутри семяпочки — женским гаметофитом. Само диплоидное растение является поколением спорофитов.

Бесполое размножение

Вегетативное размножение — это тип бесполого размножения растений, его также называют вегетативным размножением , или , вегетативным размножением. Это процесс, с помощью которого возникают или получаются новые «особи» растений без образования семян или спор. Это как естественный процесс для многих видов растений (включая организмы, не относящиеся к растительному царству, такие как бактерии и грибы), так и тот, который используется или поощряется садоводами для получения большого количества экономически ценных растений.

Естественное вегетативное размножение — это в основном процесс, наблюдаемый у травянистых и древесных многолетников, и обычно он включает структурные изменения стебля, хотя любая горизонтальная подземная часть растения (стебель или корень) может способствовать вегетативному размножению растения.И у некоторых видов (например, Kalanchoë , показанного справа) листья участвуют в вегетативном размножении. Большинство видов растений, которые выживают и значительно расширяются за счет вегетативного размножения, будут многолетними почти по определению, поскольку специализированные органы вегетативного размножения, такие как семена однолетних растений, служат для выживания в суровых сезонных условиях. Растение, сохраняющееся в определенном месте за счет вегетативного размножения особей в течение длительного периода времени, составляет клональную колонию.

В некотором смысле, это процесс не «воспроизводства», а процесса выживания и увеличения биомассы индивидуума. Когда индивидуальный организм увеличивается в размере за счет размножения клеток и остается нетронутым, этот процесс называется «вегетативным ростом». Однако при вегетативном размножении новые растения, которые появляются в результате, являются новыми особями почти во всех отношениях, кроме генетических. И значительный интерес представляет, как этот процесс сбрасывает часы старения.

Корневище — видоизмененный стебель, служащий органом вегетативного размножения.Пространственные надземные стебли, называемые бегунами или столонами , являются важными органами вегетативного воспроизводства у некоторых видов, таких как клубника, многочисленные травы и некоторые папоротники. Придаточные почки развиваются в наземные стебли и листья, образующиеся на корнях у поверхности земли и на поврежденных стеблях (например, на пнях срубленных деревьев). Придаточные корни образуются на стеблях, где последние касаются поверхности почвы.

Форма бутонизации, называемая присосом , представляет собой воспроизводство или регенерацию растения побегами, возникающими из существующей корневой системы.Виды, которые обычно производят присоски, включают Elm (Ulmus), Dandelion (Taraxacum), и представителей семейства розовых (Rosa).

Другой вид вегетативного размножения — выращивание луковиц. Такие растения, как лук (Allium cepa), гиацинт (Гиацинт) , нарцисс (Нарцисс) и тюльпаны (Tulipa) , размножаются, формируя луковицы. Другие растения, такие как картофель (Solanum tuberosum) и георгин (Dahlia) , воспроизводятся аналогичным способом получения клубней.Гладиолусы и крокусы (Crocus) размножаются, образуя луковичную структуру, называемую клубнелуковицей.

Вегетативное размножение обычно считается методом клонирования. Однако есть несколько случаев, когда вегетативно размножаемые растения не идентичны генетически. Укорененные стеблевые черенки ежевики без шипов снова станут колючими, потому что придаточный побег развивается из генетически колючей клетки. Ежевика без шипов — это химера, эпидермальные слои которой генетически лишены шипов, но ткань под ней генетически колючая.Листовое размножение некоторых химерных пестролистных растений, таких как змеиное растение, даст в основном невариегированные растения.

Рост

Распространено заблуждение, что большая часть твердого вещества в растении берется из почвы, хотя на самом деле почти все оно берется из атмосферы. Посредством процесса, известного как фотосинтез, растения используют энергию солнечного света для преобразования двуокиси углерода из атмосферы в простые сахара. Затем эти сахара используются в качестве строительных блоков и образуют основной структурный компонент растения.Растения полагаются на почву в первую очередь для получения воды (в количественном отношении), но также получают азот, фосфор и другие важные элементарные питательные вещества.

Некоторые растения выращивают специальные защитные меры, такие как колючки на ежевике.

Простые фотосинтезирующие организмы, такие как водоросли, могут иметь короткую продолжительность жизни как особи, но их популяции обычно сезонны. Другие растения могут быть организованы в соответствии с их сезонным характером роста:

• Однолетние: живут и размножаются в течение одного вегетационного периода.
• Биеннале: живут в течение двух вегетационных сезонов; размножаются обычно на втором году жизни.
• Многолетник: живет в течение многих вегетационных периодов; продолжать воспроизводить после созревания.

Среди сосудистых растений к многолетним растениям относятся как вечнозеленые, сохраняющие листья в течение всего года, так и лиственные растения, частично теряющие листья. В умеренном и северном климате лиственные растения обычно теряют листья зимой; многие тропические лиственные растения теряют листья в засушливый сезон.

Скорость роста растений чрезвычайно изменчива. Некоторые виды мхов растут менее 0,001 мм / ч, в то время как большинство деревьев развиваются 0,025-0,250 мм / ч. Некоторые вьющиеся виды, такие как кудзу, которым не нужно производить толстую поддерживающую ткань, могут расти до 12,5 мм / ч (0,5 дюйма / ч).

Важность

Фотосинтез и фиксация углерода, осуществляемые наземными растениями и водорослями, являются основным источником энергии и органического материала почти во всех экосистемах. Эти процессы радикально изменили состав атмосферы ранней Земли, которая в результате теперь состоит примерно на 20 процентов из кислорода.Животные и большинство других организмов аэробны, полагаясь на кислород; те, которые этого не делают, находятся в относительно редких анаэробных, обедненных кислородом средах.

Питание человека во многом зависит от растений, прямо или косвенно через животных, которые потребляют или опыляют растения. Большая часть рациона человека состоит из злаков. Другие растения или части растений, которые съедаются, включают фрукты, овощи, бобовые, травы и специи. Строгие вегетарианцы полностью полагаются на растения (а также некоторые водоросли и грибы) в своем питании.Многие растения предоставляют важные лекарства.

Некоторые сосудистые растения, называемые деревьями и кустарниками, дают древесные стебли и являются важным источником строительного материала или сырья для производства бумаги.

Помимо этих экологических, пищевых и экономических ценностей, растения также затрагивают внутреннюю природу человека через аспект красоты. Деревья и цветущие растения используются в ландшафтном дизайне и декоре, а также являются произведениями искусства. Запахи и виды цветов ценным образом влияют на настроение человека, а вкус фруктов доставляет людям удовольствие.

Распределение

Растения встречаются по всему миру, как на суше, так и в водоемах. Растения наиболее многочисленны там, где ресурсы (вода, солнечный свет, адекватная температура роста и плодородная почва) наиболее многочисленны, и, соответственно, тропики в подавляющем большинстве содержат наибольшее разнообразие биомассы и видов. В основном засушливые субтропические регионы содержат узкоспециализированные, устойчивые к высыханию виды, а растительный покров часто редок. Умеренные средние широты снова увеличивают биоразнообразие и биомассу, но по большей части ни в чем не превосходят тропики.К полюсу средних широт биоразнообразие сокращается, преобладает тундра. К полюсу от Полярного круга рост растительности носит очень сезонный характер, поскольку значительную часть года остается темным, что предотвращает фотосинтез. (См. Статью о биомах для более подробного обсуждения глобального распространения растений и их биомов.)

См. Также

Список литературы

• Bowe, L. M., G. Coat, and C. W. dePamphilis. 2000. Филогения семенных растений основана на всех трех геномных компартментах: современные голосеменные растения являются монофилетическими, а ближайшие родственники Gnetales — хвойные. Слушания Национальной академии наук 97: 4092-4097.
• Чау, С., К. Л. Паркинсон, Ю. Ченг, Т. М. Винсент и Дж. Д. Палмер. 2000. Филогения семенных растений определяется на основе всех трех геномов растений: монофилия современных голосеменных и происхождение Gnetales от хвойных. Proceedings of the National Academy of Sciences 97: 4086-4091 (аннотация здесь).
• Эванс, Л. Т. 1998. Накормить десять миллиардов: растения и рост населения. Издательство Кембриджского университета.ISBN. 0521646855.
• Комиссия по выживанию видов Международного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП). 2004. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . [1].
• Кенрик П. и П. Р. Крейн. 1997. Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование. Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. ISBN 1560987308.
• Prance, G. T. 2001. Открытие растительного мира. Таксон 50: 345-359.
• Ворон, П.Х., Р. Ф. Эверт и С. Э. Эйххорн. 2005. Биология растений, 7 изд. Нью-Йорк: В. Х. Фриман и компания. ISBN 0716710072.
• Солтис, Д. Э., П. С. Солтис и М. Дж. Занис. 2002. Филогения семенных растений на основе данных восьми генов. Американский журнал ботаники 89: 1670-1681 (аннотация здесь).
• Тейлор, Т. Н. и Э. Л. Тейлор. 1993. Биология и эволюция ископаемых растений. Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall. ISBN 013651589.

кредитов

Энциклопедия Нового Света Писатели и редакторы переписали и завершили статью Википедия в соответствии со стандартами New World Encyclopedia . Эта статья соответствует условиям лицензии Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), которая может использоваться и распространяться с указанием авторства. Кредит предоставляется в соответствии с условиями этой лицензии, которая может ссылаться как на участников Энциклопедии Нового Света, , так и на самоотверженных добровольцев Фонда Викимедиа.Чтобы процитировать эту статью, щелкните здесь, чтобы просмотреть список допустимых форматов цитирования. История более ранних публикаций википедистов доступна исследователям здесь:

История этой статьи с момента ее импорта в Энциклопедия Нового Света :

Примечание. Некоторые ограничения могут применяться к использованию отдельных изображений, на которые распространяется отдельная лицензия.

Королевство Планты:

Королевство Планты:

* Тип Cycadophyta (саговники)

* Тип Coniferophyta (хвойные)

* Тип Гинкгофита (гинкго)

* Тип Гнетофиты (Gnetophytes)

* Маленький (около 200 видов)

* В основном тропический

1 ед.S. виды: найдено во Флориде (

Zamia pumila )

* Спорофит особенности:

Ствол Вуди

Листья часто колючие и перисто-сложный (разделенный на тонкие части: перьевидный).

* Спорофит особенности:

Пыльца из конусы пыльцы

* Спорофит особенности:

Семена из семян конусы

* Спорофит особенности:

Растения раздельнополые: отдельные особи мужского и женского пола.

* важность:

Некоторые б / у садоводство:

Cycas revoluta (саго ладонь)

* важность:

Некоторые из них под угрозой исчезновения в дикой природе

Пример: Юг В Африке 40 видов, все находятся под угрозой исчезновения

* важность:

С 1965 г. иметь разрешение на владение саговником в Южной Африке

Один вид вымершие в дикой природе. Все оставшиеся растения в садах — мужские! Размножается лохами (боковые ответвления).

* важность:

Был доминирующим группа наземных растений в эпоху динозавров (мезозойская эра).

* наибольший группа голосеменных: 600 видов

* доминирует биомы крайнего севера и юга умеренных зон

* Многие виды с узкими листьями (хвоя)

* Примеры: Сосны (

Pinus ), можжевельники ( Juniperus ), ели ( Abies ), кипарисы ( Taxodium )

* важность:

Также доминирует группа в мезозойскую эру (время динозавров!)

* Пример, Национальный парк Окаменевший лес, Аризона

* Большинство деревья здесь вымершие хвойные деревья, стволы которых минерализованы.

* важность:

Хвойный лес биом (покрывает большую часть суши Земли)

* важность:

В настоящее время доминирует в некоторых частях северных (и южных) умеренных зон

* важность:

Некоторые сообщества на юго-востоке преобладают хвойные породы

Например, кипарисовик (

Taxodium ) болота

* важность:

Некоторые сообщества на юго-востоке преобладают хвойные породы

Например, кипарисовик (

Taxodium ) болота

* важность:

Биологические записи (самое большое дерево)

Секвойядендрон гигантея (большое дерево)

В Секвойе Национальный парк, Калифорния

База: 102 фута окружность

Масса: 2145 тонн

Объем: 52 500 кубический фут.

* важность:

Секвойядендрон гигантея (большое дерево)

* важность:

Биологические записи (самое старое дерево)

Сосна щетинистая (

Pinus Лонгаева ). Найдено в высоких горах пустыни Калифорнии, Невады, Юты, Колорадо и др.

* важность:

Самое старое дерево было 4950 лет. Срублен в 1964 году аспирантом, который застрял в дереве. (У.С. Лесная служба дала разрешение!)

Сейчас самый старый из известных bristlecone (по имени Мафусаил) 4767 лет. Местоположение держится в секрете от общественность!

* важность:

Биологические записи (самое высокое живое дерево)

Красное дерево прибрежное (

Секвойя семпервиренс )

Расти на берегу Калифорния / Орегон (бывший Национальный парк Редвуд)

96% были заложен

* важность:

Биологические записи (самое высокое живое дерево)

Красное дерево прибрежное (

Секвойя семпервиренс )

Самое высокое дерево 368 футов высотой !.

* важность:

Биологические записи (самые маленькие деревья?)

Лес пигмеев в Округ Мендосино, Калифорния

* важность:

Биологические записи (самые маленькие деревья?)

Лес пигмеев в Округ Мендосино, Калифорния

Hardpan (типа цемент) образуется на глубине около 1 фута

Сушка летом, наводнения зимой.

* важность:

Напряжение вызывает хвойные породы (сосна и кипарис) низкорослые

* Хвойные в Южном полушарии тоже

* Пример, Wollemi «Pine» (Австралия)

* Мысль вымерший, небольшой древостой найден в 1994 году.40 растений!

Урожай для мякоти и древесина

Может вызвать разногласия, особенно когда речь идет о старовозрастных и сплошных рубках.

Значение в Алабама: лесное хозяйство # 1 разрешенная сельскохозяйственная культура

Много сосны плантации на юго-востоке.

Съедобный (сосна «орехи» — семена сосны)

Собирается с несколько видов, включая сосну пиньон из западной части США (показано ниже).

Лекарства: например, taxol

Противоопухолевое средство.Впервые извлечен из коры тиса тихоокеанского (

Taxus ) дерева

Сейчас сделано синтетически.

* важность:

Угрожает люди (кислотные дожди и упадок лесов)

Районы с кислотными дождями (ниже) включают некоторые хвойные леса.

* важность:

Кислотный дождь и другие стрессы вызывают «упадок леса», слабость и гибель хвойных деревьев.

Встречается в Северной Европе и н.Америка.

* крошечный группа (1 живой вид:

Ginkgo biloba )

* Также называется девичье дерево

* Жилая окаменелость: окаменелости листьев возрастом 150 миллионов лет

* Может быть самый древний вид на Земле!

* Сегодня считается вымершим в дикой природе

* Древний деревья (возрастом до 3000 лет!), найденные в Китае и Японии, в храмовых садах и места, обслуживаемые людьми.

* листья зимние листопадные, веерообразные, с дихотомически ветвящимися жилками

* Сделано на коротеньких «побегах» на ветках

* Гинкго очень полезное садовое дерево

* Загрязнение стойкое, делает красивое уличное дерево

* атомная бомба стойкий!

* Это дерево в Хиросиме, Япония, находилось в 1,1 км от того места, где была применена первая атомная бомба. в 1945 г.

* Медицинский использует:

* Май улучшить кровообращение, память

* неподвижный в стадии исследования

* Таблетки экстракта листьев стоимостью миллионы долларов в год.

* Маленький группа (70 видов)

* Только голосеменные с сосудами в ксилеме (большие, мертвые водопроводящие клетки)

* Три родов (2 упомянутых здесь):

Welwitschia из пустыни Намиб (Африка)

Нечетное, всего 2 листья!

* Три родов (2 упомянуто здесь):

Эфедра из многих пустынь мира

* Три родов (2 упомянуто здесь):

Этот куст был первоисточник лекарственного препарата эфедрин

Используется как стимулятор, средство для похудения, могут иметь побочные эффекты (инсульт и т. д.)).

.

No related posts.