Abstract

Российская лесная линия — это динамический экотон, типичным примером которого являются крутые градиенты летней температуры и регионально изменчивые градиенты альбедо и теплового потока. Расположение деревьев в основном определяется летними температурами и продолжительностью вегетационного периода. Температуры сильно отреагировали на глобальное потепление в двадцатом веке и будут проявлять усиленную реакцию на потепление в будущем.Дендроэкологические исследования указывают на усиление пополнения хвойных в течение двадцатого века. Однако хвойные деревья еще не заселили многие районы, где деревья росли во время Средневекового потепления ( ок. г. н.э. 800–1300 гг.) Или термального максимума голоцена (HTM; ок. 10 000–3000 лет назад). Реконструкция распределения деревьев во время HTM предполагает, что будущее положение линии деревьев из-за глобального потепления может приблизиться к ее бывшему максимальному положению голоцена. Возросшее преобладание вечнозеленых видов деревьев в лесах северной Сибири может быть важным различием между прошлыми и будущими условиями.Основываясь на медленных темпах роста деревьев, наблюдаемых в течение двадцатого века, наличии крутых климатических градиентов, связанных с нынешней линией арктического побережья и преобладанием органических почв, возможно, что темпы роста деревьев будут варьироваться в зависимости от региона, а лесные сообщества будут временно изменяться. может увеличиться количество видов, отличное от сегодняшнего.

Ключевые слова: Арктика, Евразия, голоцен, бореальный лес, линия деревьев, изменение климата

1. Введение

Эксперименты с климатическими моделями показывают, что повышение температуры из-за глобального потепления должно быть особенно выражено в северных высоких широтах, таких как евразийская лесная линия зона (Межправительственная группа экспертов по изменению климата, 2001, 2007; Оценка воздействия на климат в Арктике, 2004). В свою очередь, повышение температуры приведет к расширению бореальных лесов на север в районы, которые сейчас заняты тундрой (Оценка воздействия на климат в Арктике, 2004 г.). Такое расширение северного бореального леса могло бы способствовать уменьшению альбедо в высоких широтах и ​​обеспечить положительную обратную связь, еще больше усиливая глобальное потепление (Bonan et al. 1995; Woodward et al. 1998; Levis et al. 1999). , 2000; Foley et al. 2003). Изменение альбедо может быть особенно значительным в северной части Сибири, где возможно, что вечнозеленые хвойные деревья станут более важными за счет лиственных пород (Оценка воздействия на климат в Арктике, 2004 г.).Инструментальные климатические данные и палеоклиматологические записи показывают, что в северных высоких широтах более века наблюдается общая картина повышения температуры, причем особенно резкое повышение температуры наблюдается в последние несколько десятилетий (Overpeck et al. 1997; Hansen et al. 1999; Briffa et al. 2001; Lugina et al. 2006). Прогнозируемые изменения температуры и растительности в евразийской лесной зоне в сочетании с уже отмеченным повышением температуры поднимают несколько важных вопросов.Во-первых, реагируют ли популяции деревьев на границе деревьев на недавнее потепление? Во-вторых, превысит ли ожидаемое расширение бореальных лесов из-за глобального потепления пределы прошлого расширения лесов, имевшего место в более ранние теплые периоды голоцена? В-третьих, как быстро северный лес может расшириться на север в тундру в ответ на повышение температуры?

В этой статье мы исследуем северную лесную зону Евразии, уделяя особое внимание региону, входящему в состав Российской Федерации.Мы сосредотачиваемся на понимании динамической природы зоны деревьев, полученном в результате анализа прошлых изменений в деревьях, реконструированных с использованием годичных колец и окаменелой древесины, датированной радиоуглеродом. Эти ретроспективные подходы могут иметь решающее значение для прогнозирования будущей реакции на деревья (Payette et al. 1989, 2002). Хотя здесь не рассматриваются аналогичные исследования в соседней Фенноскандии, они имеют долгую историю и доступны из ряда источников (например, Eronen 1979; Eronen & Huttunen 1987, 1993; Vorren et al. 1993; Zackrisson et al. 1995; Куллман 1996, 1998 a , b , 2002; Kullman & Englemark 1997; Kullman & Kjällgren 2000).

Для начала мы обрисуем нынешние отношения климата и деревьев на севере Евразии. Затем мы представляем доказательства того, что повышение температуры за последнее столетие уже привело к заметным изменениям в плотности населения деревьев, но эти изменения еще не привели к расширению границ хвойных пород до или за пределы прежних позиций, занятых во время средневекового теплого периода ( MWP: ок. н.э. 800–1300) или Голоценовый термальный максимум протяженности деревьев (HTM: в широком смысле здесь принимается ок. 10 000–3000 лет назад).Мы сравниваем восстановленное положение линии деревьев во время HTM с прогнозируемым будущим смещением линии деревьев из-за глобального потепления. Сравнение показывает, что в северной Евразии будущие северные границы бореального леса в целом будут совпадать с пределами HTM. Однако прогнозируемое преобладание в северных лесах Сибири вечнозеленых хвойных деревьев, а не лиственницы, может быть важным различием между прошлыми и будущими условиями лесной зоны. Наконец, мы исследуем расширение северных лесов на север во время инициирования HTM и предупреждаем, что, хотя лесная зона явно является климатически чувствительным и динамичным экотоном, будущие темпы и модели расширения северных лесов в некоторых регионах могут быть более ограниченными, чем в раннего голоцена из-за современной близости береговой линии и эдафических факторов, связанных с глубокими органическими почвами, которые сформировались в течение голоцена.

2. Лесная зона на севере России и современный климат

Северная лесная зона Евразии представляет собой широкий экотон, в котором сплошные бореальные леса сменяются все более разбросанными фрагментами леса и более мелкими отдельными деревьями. Эту переходную зону растительности часто называют лесотундрой. Со временем среди растительности преобладает безлесная тундра. Широта этого экотона может варьироваться от нескольких километров до сотни километров. На местном уровне увеличение высоты в холмистой или гористой местности также приводит к ограничению древесных пород с более высоких участков в зоне деревьев.Хвойные породы на самых северных границах часто растут как разбросанные карликовые деревья или искаженные крумхольцы (). Современная северная лесная зона в Евразии проходит примерно параллельно арктическому побережью на протяжении более 5500 км от Фенноскандии через восточную Сибирь (). Линия деревьев обычно проходит между 60 ° и 70 ° северной широты и простирается на север до 73 ° северной широты в районе полуострова Таймыр в центральной Сибири, месте, которое представляет собой самое северное в мире продолжение бореальных лесов. В Европе к доминирующим хвойным деревьям на границе или рядом с линией деревьев относятся Pinus sylvestris L.(сосна обыкновенная), Picea abies (L.) Karst. и Picea obovata Ledeb. (Ель обыкновенная и русская) и Larix sibirica Ledeb. (Лиственница сибирская). В северной Азии доминирующими хвойными деревьями на границе или рядом с лиственницей являются лиственницы ( L. sibirica и Larix dahurica Turcz. Ex Trautv.), Pinus sibirica Du Tour (сосна сибирская) и Pinus pumila (Pall. ) Регель (кедр). Широколиственные деревья, такие как Betula (береза) и Populus (тополь), также встречаются в евразийской лесной зоне.В Фенноскандии северную линию деревьев образуют Betula pubescens ssp. czerepanovii (Orlova) Hamet-Ahti, произрастающий за пределами P. sylvestris .

( a ) Карлик и крумхольц Larix dahurica на границе леса возле дельты Лены в Восточной Сибири, ( b ) субфоссильная древесина из деревьев, которые росли на возвышенностях недалеко от дельты реки Лин в течение пятнадцатого-семнадцатого веков и ( c ) середина голоцена Пень Larix , сохранившийся в тундре на западе Таймырского полуострова в центральной Сибири (все фото © Glen M.MacDonald и используется с разрешения).

Северная Евразийская лесная зона и среднемесячные температуры приземного воздуха за ( a ) июль и ( b ) январь (нанесены на карту с использованием данных NCEP за 1968–1996 гг. Лаборатории исследования системы Земли NOAA (http: //www.cdc. noaa.gov/PublicData/)).

Основано на широком спектре исследований и обобщений (Grace 1990; Stevens & Fox 1991; Juntilla & Nilsen 1993; James et al. 1994; Körner 1998; Sveinbjörnsson 2000; Grace et al. 2002; Каплан и др. 2003), можно сделать несколько обобщений относительно отношений между климатом и деревьями. Прохладные температуры вегетационного периода в сочетании с коротким вегетационным периодом, по-видимому, являются основной причиной того, что деревья не растут дальше на север в Арктике. Температура воздуха и почвы слишком низкая, а вегетационный период слишком короток для того, чтобы деревья могли проводить адекватный фотосинтез и / или использовать глюкозу, произведенную в результате фотосинтеза, для постоянного удовлетворения потребностей роста и воспроизводства. Скорость фотосинтеза и дыхания снижается между 20 и 5 ° C.Особенно важно то, что уровень использования фотосинтата сильно реагирует на снижение температуры в этом температурном диапазоне. Физиологические исследования показывают, что скорость ассимиляции углерода хвойными деревьями Евразии особенно чувствительна к температуре в начале вегетационного периода. Незначительное потепление в весенний период может привести к значительному увеличению годовой ассимиляции углерода. Пороговое значение для роста ткани хвойных пород составляет от 3 до 10 ° C, а прохладные температуры в период вегетации ограничивают активность и рост меристемы.Прохладные почвенные условия в период вегетации влияют на доступность азота и замедляют рост. Затенение деревьями может усилить охлаждение почвы и послужить отрицательной обратной связью для развития лесов на холодных участках. Длительные минимальные температуры выше 6 ° C обычно требуются для образования бутонов и других аспектов репродуктивного развития. Успешное половое размножение может быть редкостью для карликовых деревьев круммхольца, которые являются типичным примером ограничения видов для хвойных пород, а местное размножение часто осуществляется вегетативным отводками.Хотя условия вегетационного периода являются наиболее важным фактором для определения общих северных границ леса, зимние температуры могут ограничивать локально рост или выживание некоторых древесных видов, таких как P. sylvestris , в определенных условиях. На рост и выживание деревьев также может повлиять зимнее повреждение почек и хвои абразивной метелью снега и льда.

В северной части Евразии лесная зона соответствует тому, где средние июльские температуры снижаются до 12,5–10.0 ° C () и дни с градусом роста опускаются ниже 800 (Kaplan et al. 2003). Не существует аналогичной общей зависимости между расположением линии деревьев и зимними температурами (), что усиливает доминирующую роль условий вегетационного периода в определении пределов роста деревьев на большей части северной Евразии. Например, средние январские температуры колеблются от -10 до -15 ° C на окраине деревьев в северо-западной Европе до ниже -30 ° C в некоторых регионах центральной Сибири (). Тем не менее, существует общее соответствие между преобладанием в Сибири зимолистно-лиственного рода хвойных, Larix , и холодными зимними температурами, характерными для этого региона по сравнению с западом.Линия деревьев также примерно соответствует среднему июльскому положению арктической фронтальной зоны (Krebs & Barry 1970). В областях к северу от этой фронтальной границы даже летом преобладают холодные и сухие полярные воздушные массы. Наконец, близость лесной зоны к береговой линии Северного Ледовитого океана вызывает резкий температурный градиент в этой области (). Таким образом, географическое положение евразийской лесной зоны определяется климатическим градиентом летних температур и продолжительностью вегетационного периода, что связано с общими широтными моделями уменьшения северной инсоляции, общей атмосферной циркуляцией и положением арктического побережья.

3. Зона северных деревьев и изменение климата

Наличие или отсутствие бореальных лесов в более высоких широтах может иметь значительное влияние на климат. Таким образом, изменения в географическом положении линии деревьев могут быть обратной связью с глобальным потеплением. Относительно темный полог бореального леса может давать альбедо на 25–50% меньше, чем в северной тундре (Monteith 1975; Bonan et al. 1995). В течение года эти различия усиливаются весной и осенью, когда заснеженная тундра отражает большое количество приходящей коротковолновой радиации.Среднее годовое альбедо над тундровыми регионами может превышать 0,4, в то время как площади сплошного леса в северных и южных районах имеют значения 0,2–0,3 (). Разница в альбедо вдоль линии деревьев наиболее выражена в северной Европе, где вечнозеленые сосны и ели преобладают в северных бореальных лесах, и становится менее выраженной в Сибири, где лиственницы лиственных пород преобладают в северных лесах (). Кроме того, в низменностях Западной Сибири преобладают глубокие органические почвы с более открытым и рассеянным древесным покровом, простирающимся значительно южнее лесной зоны (Sheng et al. 2004).

В результате различий в альбедо и шероховатости поверхности бореальные регионы предпочтительно нагреваются и имеют более высокий поток явного тепла, чем тундровые (Hare & Ritchie 1972; Lafleur et al. 1992; Pielke & Vidale 1995). Было показано, что разница в нагревании между некоторыми участками бореальной и тундровой зон достигает 50 Вт м ⁻² (Pielke & Vidale 1995). Усиленное потепление темного леса приводит к большему ощутимому тепловому потоку из лесных регионов.В теплое время года с июня по сентябрь длинноволновый поток во внутренних бореальных лесных районах Евразии составляет в среднем более 60 Вт м ⁻² и падает ниже 50 Вт м ⁻² в тундровых районах (). Исключение из этого общего соответствия составляют открытые леса и более влажные поверхности западно-сибирской низменности с преобладанием торфяников (). В северной Евразии разница в длинноволновом потоке усиливается из-за того, что холодный Северный Ледовитый океан непосредственно примыкает к зоне тундры ().Между более теплым лесом и более холодной тундрой и Северным Ледовитым океаном летом существует крутой температурный градиент (), и это, вероятно, помогает закрепить летнее положение Арктического фронта вдоль зоны лесов (Pielke & Vidale 1995).

Средний поток поверхностной длинноволновой радиации с июня по сентябрь в Вт м ⁻² (нанесено на карту с использованием данных NCEP за 1968–1996 гг., Полученных от лаборатории исследования системы Земли NOAA (http://www.cdc.noaa.gov/PublicData/)) .

Основываясь на экспериментах с климатическими моделями, северная линия деревьев считается ключевым центром положительной обратной связи между потеплением климата и реакцией растительности (Foley et al. 1998). Значительное движение северного бореального леса с его относительно низким альбедо и, как следствие, замещением тундры с более высоким альбедо, может вызвать значительное повышение региональных и глобальных температур (Foley et al., 1994, 1998, 2003; Bonan et al. 1995; TEMPO 1996; Woodward et al. 1998; Levis et al. 1999, 2000). Хотя точная величина этого потепления остается неопределенной, в высоких широтах оно может достигать 4 ° C весной и 1 ° C в другие сезоны, если леса в Северной Америке и Евразии продвинутся к арктическому побережью (Foley et al. 1994).

Инструментальные записи потепления климата за последние 120 лет показывают, что северная евразийская лесная зона демонстрирует сильную реакцию на общее повышение температуры в полушарии и глобальные температуры (Лугина и др. 2006). Годовые и летние (июнь – август) температуры в целом повысились за последние 120 лет, при этом в последние десятилетия наблюдается сильное потепление (). Пространственный анализ годовых тенденций показывает, что в северной евразийской лесной зоне наблюдалось особенно заметное повышение годовой температуры за последние пять десятилетий (Hansen et al. 1999, 2006). Годовое отопление было исключительно сильным в Центральной Сибири (). В северной Евразии недавняя тенденция к потеплению с 1970-х годов наиболее ярко выражена весной (март – май), при этом сильное потепление наблюдается также осенью и зимой. Тенденция к летнему потеплению (июнь – август) очевидна в Восточной Сибири, но не в других частях северной Евразии (Rigor et al. 2000).

Тенденции годовой температуры поверхности в Северном полушарии ( a ) и ( b ) летней (июнь – август) приземной температуры с 1880 по 2005 год по широтной полосе (адаптировано из Lugina et al. (2006)) и ( c ) карта изменения годовой приземной температуры с 1955 по 2005 год (Hansen et al. 2006).

Палеоклиматические записи за последние 1000 лет подтверждают долгосрочные колебания температуры, которые, как ожидается, повлияют на северную лесную зону (например, Overpeck et al. 1997; Briffa & Osborn 1999; Mann et al. 1999 , 2003; Briffa 2000; Briffa et al. 2001). Хотя многие из этих реконструкций температуры полностью основаны на анализе записей годичных колец в северных широтах, и, возможно, могут представлять круговые аргументы, с помощью которых изменения в радиальном росте деревьев на линии деревьев используются для вывода изменений температуры, которые влияют на рост деревьев в treeline, другие записи носят синтетический характер и включают температурные прокси, отличные от северных колец деревьев (например,грамм. Overpeck et al. 1997; Mann et al. 1999, 2003). Большинство доступных записей палеотемпературы и ряд имитационных моделей климата за последние 1000 лет дают в целом сходную картину (Mann et al. 2003; Jones & Mann 2004). Оценки температуры тысячелетней длины часто подразделяются на три периода. С 1000 по гг., Ок. –1400, есть свидетельства в целом теплых условий в период позднего средневековья (). За этим MWP следуют в целом прохладные условия Малого ледникового периода (LIA), которые сохраняются до приблизительно годов нашей эры 1880 года.Конец девятнадцатого и двадцатого веков характеризуется в целом повышением температур, которые в последние десятилетия, по-видимому, превысили значения, наблюдавшиеся во время МРД (). В пределах этих трех широких периодов есть свидетельства дополнительной краткосрочной климатической изменчивости, включая широко распространенный период потепления в середине — конце восемнадцатого века. MWP по сравнению с LIA характеризовался как повышенной солнечной инсоляцией, так и пониженной вулканической активностью (Crowley 2000; Goosse et al. 2006). Продолжительное и существенное потепление евразийской Арктики в последнее время, вероятно, отражает как эти природные факторы, так и дополнительное радиационное воздействие, вызванное высокими уровнями антропогенных парниковых газов (Overpeck et al., 1997; Crowley 2000; Goosse et al. 2006).

Прогнозы будущих приземных температур (2090–2100 гг. Н. Э.) В северной Евразии из-за увеличения выбросов парниковых газов предполагают повышение годовых температур на 4–6 ° C, а летние (июнь – август) температуры увеличиваются на 2–3 ° C ( Оценка воздействия на климат в Арктике 2004 г .; Межправительственная группа экспертов по изменению климата 2007 г.).Ожидаемый результат этого потепления — расширение северного бореального леса, так что большая часть северной Евразии до арктического побережья будет засажена лесами (). Такое смещение привело бы к уменьшению альбедо, увеличению длинноволновых потоков тепла и еще большему тепловому градиенту вдоль арктического побережья. Одним из особенно важных аспектов прогноза растительности (Оценка воздействия на климат в Арктике, 2004 г.) является то, что он прогнозирует преобладание вечнозеленых бореальных лесов на большей части севера Сибири. В этом регионе сейчас преобладают лиственные леса Larix .В настоящее время западный бореальный лес в европейской части России имеет более низкое альбедо и больший контраст отражения с тундрой, чем восточный бореальный лес в Сибири (). Переход к вечнозеленым северным лесам на северо-востоке Сибири усилит изменение альбедо, вызванное будущим расширением лесов.

Прогнозируемое положение линии деревьев в конце двадцать первого века (Оценка воздействия на климат в Арктике 2004 г.), текущие северные границы для деревьев ( a ) Betula , ( b ) Larix и ( c ) Picea , северные границы HTM тех же родов на основании радиоуглеродного датирования субфоссильной древесины и местоположения береговой линии Евразии раннего голоцена (MacDonald et al. 2000 б ).

4. Недавнее потепление и изменения на линии деревьев

Вызвало ли недавнее потепление в конце девятнадцатого и двадцатого веков существенные изменения в плотности деревьев на линии деревьев и / или расширение географического положения линии деревьев? ? Дендроэкологические (древовидные) записи демографии деревьев и их положения в прошлом доступны с нескольких участков вдоль лесной зоны на севере России. Определение возраста стволов с использованием годичных колец позволяет строить истории укоренения / выживания для текущих популяций деревьев на линии деревьев.В некоторых случаях перекрестное датирование мертвой древесины позволяет реконструировать закономерности смертности и прошлые продолжения древостоя. Во многих случаях дендроэкологические отчеты об укоренении и смертности обеспечивают точность меньше, чем годовая, в пределах от 5 до 10 лет с точки зрения неопределенности как для укоренения, так и для смертности отдельных стеблей. Кроме того, трудно определить, отражают ли прошлые увеличения пополнения увеличение темпов укоренения из-за увеличения производства семян и успеха прорастания, или прошлые увеличения популяции отражают повышение выживаемости из-за снижения смертности недавно установленных рекрутов.В случаях исследований, рассмотренных ниже, большая часть исследований проводилась на холмистых и гористых участках в северной лесной зоне, где градиенты между обильными деревьями и границами древесных пород были сжаты из-за перепадов высот.

На Кольском полуострове в ходе исследования Gervais & MacDonald (2000) было изучено P. sylvestris вблизи его северных границ ареала. Деревья располагались под небольшим уклоном. Деревья присутствовали у основания склона, но отсутствовали на возвышенности.Результаты демонстрируют ярко выраженный пик новобранцев с середины двадцатого века (). Увеличение пополнения в течение двадцатого века, по-видимому, связано с увеличением продолжительности вегетационного периода, о чем свидетельствует повышение температуры в апреле и сентябре (). Хотя в период с середины до конца девятнадцатого века на этом участке было мало поселений / выживших, в конце восемнадцатого века был более ранний период усиленного пополнения, что соответствует в целом более теплым температурам в полушарии и Арктике ().На местном уровне в начале и конце девятнадцатого века были периоды продолжительных прохладных летних температур (). Как на Кольском полуострове, так и на прилегающей к нему северной Фенноскандии имеются свидетельства постоянного присутствия дерева P. sylvestris на их нынешних северных границах ареала в течение по крайней мере нескольких сотен лет до потепления двадцатого века. Кроме того, в обоих регионах наблюдаются аналогичные модели увеличения рекрутства в восемнадцатом и двадцатом веках ().

Реконструкция по годам ( a ) июльских температур и ( b ) P.sylvestris в лесной полосе Кольского полуострова на севере европейской части России (адаптировано из Gervais & MacDonald 2000). ( c ) Данные о пополнении у P. sylvestris в лесной полосе на севере Швеции (Zackrisson et al. 1995).

Пополнение Pinus sylvestris на границе на Кольском полуострове и колебания температуры в апреле ( a ) и сентября ( b ) (Gervais & MacDonald 2000).

На Хибинском нагорье, расположенном в центральной части Кольского полуострова, радиоуглеродные датировки от пней и лесных палеопочв Pinus указывают на то, что древовидная линия была расположена на 100–140 м выше, чем сегодня, во время МВП (между ок. , 600 и 1300 гг. в этом случае).Лесу еще предстоит повторно заселить эти возвышенности (Кременецкий, и др., , 2004).

Недавно Esper & Schweingruber (2004) провели подробный обзор недавнего пополнения P. sibirica , P. obovata , L. sibirica и Larix cajanderi на девяти участках, расположенных на северо-востоке европейской части России и в центральной части России. Сибирь (). Они обнаружили свидетельства двух явных фаз роста населения: первая продолжалась примерно с 1940 по 1960 год, а вторая — с 1970-х по 2000 год.Эти фазы роста популяции, по-видимому, связаны с повышением годовых и летних температур (). Исследование важно, поскольку оно показывает очень широко распространенный импульс увеличения пополнения деревьев в двадцатом веке. Кроме того, исследование обнаружило параллельную картину увеличения вертикального роста деревьев, которые ранее подавляли рост. Эти результаты документируют географически обширные изменения плотности и структуры древостоя в ответ на недавнее потепление в центральной части северной Евразии.

( a ) Участки отбора проб для P.sibirica , P. obovata , L. sibirica и L. cajanderi История пополнения для ХХ века и ( b ) получена история пополнения и дендроклиматологически реконструированы годовые и летние (июнь – август) температурные аномалии для северных регионов. Центральная Евразия (Esper & Schweingruber 2004).

При изучении лесной полосы на северной оконечности Полярного Урала Шиятов и др. (2005) объединил анализ современной растительности и демографии древостоя с историческими фотографическими записями, относящимися к 1910-м годам, чтобы реконструировать пространственные изменения в L.sibirica – P. obovata treeline за последнее столетие (). Они обнаружили, что было явное движение вверх по склону закрытого леса, открытого леса и редкого древесного покрова в районы, где раньше преобладала тундра с отдельными отдельными деревьями. В некоторых случаях закрытый лес и открытый лес простирались на километр за пределы границ 1910 года. Сочетание более высоких температур, продолжительного вегетационного периода (особенно в мае) и более влажных условий, вероятно, является причиной развития леса.Хотя рост лесного покрова был заметным, следует иметь в виду, что это развитие более плотного лесного покрова происходило в регионе, где обычно уже присутствовали редкие леса или отдельные отдельные деревья. Эти ранее существовавшие деревья могли служить очагами инокуляции, позволяющими быстро менять плотность леса (MacDonald et al. 1993). Шиятов и др. (2005) пришел к выводу, что наличие семян способствует быстрому заполнению участков с редким лесным покровом, но что плохая транспортировка семян вверх по склону от родительских насаждений препятствует их укоренению за пределами деревьев. Larix выпускает семена в июле, и их обычно не разносят далеко из-за отсутствия гладкого снежного покрова.

Пространственные изменения в L. sibirica — P. obovata Распространение леса с 1910-х по 2000 год на возвышенности на севере Полярного Урала в Западной Сибири (Шиятов и др. 2005).

Более длинная реконструкция прошлых высот на Северном Полярном Урале, основанная на перекрестном датировании большого количества валежника Larix , предполагает, что за последние 1200 лет произошли значительные (60–80 м) и продолжительные сдвиги высот в региональном регионе. treeline (Шиятов 1993, 1995, 2003; Мазепа 2005).Древесная линия была на самом высоком уровне во время MWP между ок. гг., 900 и 1300 гг., Когда она достигла 340 м (). После этого линия деревьев спустилась примерно до 270 м во время LIA, а затем поднялась до своей нынешней высоты примерно 310 м во время недавнего потепления в конце девятнадцатого и двадцатого веков. На данный момент лесополоса не достигнута или не превысила свои пределы от MWP, вероятно, из-за плохого рассеивания семян Larix (Шиятов 2003).

Сравнение тенденций летних температур в северной Евразии (Briffa 2000) с смещениями и отступлениями деревьев Larix на северном Полярном Урале в Западной Сибири (Шиятов 2003) за последние 1000 лет.

На возвышенности () около дельты реки Лена в Восточной Сибири находились живые L. dahurica в низинах и обильные мертвые леса на прилегающих возвышенностях, что указывает на некогда более высокие деревья (MacDonald et al. 1998; б ).Возрастная структура живых деревьев в низинах указывает на период усиленного пополнения в начале-середине двадцатого века, но с некоторыми более старыми особями, относящимися к шестнадцатому веку (). Мертвые деревья на возвышенностях, заросшие в период с пятнадцатого по середину семнадцатого веков, а затем вымершие в девятнадцатом веке. Эпизод отмирания деревьев на возвышенностях соответствует летнему похолоданию во время ЛИА. Особенно сильные местные похолодания наблюдались в конце восемнадцатого и начале девятнадцатого веков ().Увеличение пополнения в двадцатом веке обычно соответствует продолжительному потеплению этого периода (). Пик потепления, по-видимому, следует за пиком возраста древостоя, что, возможно, отражает важность более теплых условий для выживания недавно проросших деревьев.

Дендроклиматологически реконструировано ( a ) июньские температуры и ( b ) укоренивание L. dahurica (укоренение живых низинных деревьев) и ( c ) укоренение и смертность (мертвые горные деревья) на лесопосадке у р. Лены Дельта реки в Восточной Сибири (MacDonald et al. 1998).

Хотя исследования динамики деревьев на севере России по-прежнему немногочисленны по сравнению с географическим пространством региона, некоторые предварительные выводы можно сделать на основе имеющихся данных в отношении недавнего потепления и реакции деревьев. Во-первых, двадцатый век характеризовался повсеместным усилением пополнения на деревьях, но незначительным расширением ареала древесных пород на изученных участках. Во-вторых, до недавнего всплеска пополнения, похолодание во время LIA отрицательно сказалось на плотности популяций деревьев и вызвало сокращение ареала.В-третьих, во многих случаях усиленное пополнение и корректировки малых диапазонов, имевшие место в двадцатом веке, еще не достигли достаточной величины, чтобы компенсировать сокращение диапазона во время LIA. Таким образом, некоторые области, которые были засажены деревьями или поддерживали редкие деревья во время MWP, в настоящее время остаются безлесными. Фактически, на исследуемых российских участках влияние потепления двадцатого века еще не полностью компенсировало смертность и сокращение ареала, вызванные низкими температурами LIA.Эти результаты аналогичны наблюдениям в некоторых других северных регионах, таких как возвышенности в восточной части Квебека и внутренние районы Лабрадора, где деревья Picea mariana (P. Mill.) BSP и Picea glauca (Moench) Voss остаются ниже пределов, установленных до LIA. несмотря на недавнее потепление (Gamache & Payette 2005; Payette 2007).

5. Ожидаемые будущие изменения лесной зоны в контексте палеоэкологических записей голоцена

Если северная лесная зона сместится в будущем значительно на север из-за глобального потепления, будет ли эта ситуация беспрецедентной по сравнению с изменениями, наблюдаемыми в древесной линии в течение голоцен? В зоне северных тундр континентальной Евразии хранится важный архив окаменелостей, связанных с распространением древесных пород в прошлом в период позднего плейстоцена и голоцена.От Фенноскандии до Восточной Сибири сотни древесных макро- и мегафоссилий деревьев Pinus, Picea, Larix и Betula были обнаружены в местах к северу от современных границ ареала этих родов ( c ). На севере России такие образцы, включая кору, шишки, иголки и большие бревна, были обнаружены на поверхности тундры и в торфах, аллювиальных отложениях, коллювиальных отложениях и озерных отложениях (например, Хотинский 1984; Кременецкий и др. 1998; Хантексмиров и др.) Шиятов 1999, 2002; MacDonald et al. 2000 а , б ). Эти макро- и мегафоссилии могут быть идентифицированы по родам и датированы радиоуглеродом, чтобы обеспечить пространственно точные оценки присутствия родов деревьев на территориях, где сегодня нет деревьев (MacDonald 2006).

Распространение хвойных пород деревьев в период повышенной летней инсоляции и потепления в высоких широтах в позднем плейстоцене и раннем голоцене () отражается в частотном распределении калиброванных возрастов (возрастные диапазоны с точностью 2σ: Stuiver & Reimer 1993 ; Reimer et al. 2004) из 349 окаменелостей деревьев, датированных радиоуглеродом (Кременецкий и др. 1998; MacDonald и др. 2000 a , b ). Возраст многих окаменелостей с севера от современной евразийской группы деревьев () колеблется от 10 000 до 3500 кал. год BP (календарные годы до 1950 г.). Характерные для таксонов закономерности предполагают, что наиболее плотное развитие леса за пределами современной линии деревьев произошло в раннем голоцене для Betula и Larix (типично для центральной и восточной Сибири) с более поздними пиками плотности для Picea и Pinus на границе сайты на запад (а).Максимум раннего голоцена в географическом расширении доминирующего леса Larix в северной Сибири также очевиден в подробном исследовании Хантемирова и Шиятова (1999, 2002) движения деревьев на полуострове Ямал. Основываясь на 53 датированных радиоуглеродом мега ископаемых остатках Larix , они пришли к выводу, что максимальное продление на север древовидной линии с преобладанием Larix произошло в раннем голоцене между 10 500 и 7400 лет назад. За это время пределы дальности действия Larix были расширены как минимум на 30 км к северу от его современного местоположения.Лесной покров на полуострове Ямал оставался в нынешних северных пределах на протяжении последних 3700 лет.

Сравнение возрастного распределения окаменелостей, датированных радиоуглеродом, различных родов деревьев к северу от нынешней границы (адаптировано из Кременецкого и др. (1998) и Макдональда и др. (2000 a , b) )), сезонной инсоляции на 70 ° с.ш. (Berger & Loutre, 1991) и реконструированной температуры Гренландии по проекту бурения GISP2 (Alley 2000).

Исследование пространственного распределения мегафоссилий Larix , который обычно образует хвойные деревья на большей части северо-востока Евразии, показывает, что в течение широкого периода 10 000–3500 кал. лет назад северная бореальная линия деревьев, вероятно, располагалась на расстоянии до 200 км к северу от своего современного положения (). Период расширения лесов совпадает с увеличением летней инсоляции и температур вегетационного периода по сравнению с современными условиями () и согласуется с известными климатическими мерами контроля северных пород деревьев.Кажущееся максимальное расширение северной линии деревьев в раннем и среднем голоцене близко соответствует ожидаемым в будущем северным границам бореальных лесов из-за глобального потепления климата (). Что касается географического положения лесной зоны, HTM в северной Евразии может обеспечить аналог ожидаемого будущего распределения северных лесов в результате увеличения выбросов парниковых газов и связанного с этим глобального потепления. Однако малочисленность мегафоссилий Picea и Pinus из сибирской лесной зоны по сравнению с мегафоссилиями Larix позволяет предположить, что тогда, как и сейчас, в этом регионе преобладали лиственные хвойные леса, что контрастирует с прогнозируемой будущей важностью вечнозеленых растений. хвойный лес в районе. Larix играл важную роль в растительности древней зоны раннего голоцена на севере России, а ископаемые останки этого рода были обнаружены даже в Фенноскандии, где в позднем голоцене они не встречались в природе (Kullman 1998 b ). Доминирование и возможное расширение ареала этого лиственного рода хвойных на запад соответствует низкой зимней и высокой летней инсоляции в раннем голоцене, что способствовало бы более холодным зимам и повышению сезонности в то время ().

6. Скорость расширения лесных полос

Как быстро текущая лесополосная зона сместится к северу в ответ на продолжающееся потепление климата? Дендроэкологические исследования недавней истории развития деревьев, изложенные в § 4, демонстрируют, что плотность популяций деревьев может очень быстро реагировать на потепление. Темпы заполнения лесов там, где уже есть редкие деревья, будут высокими. Однако на исследуемых участках в России скорость расширения границ распространения древесных пород по высоте или широте оказывается более медленной.Многие районы, где во время МРП были заселены деревья, до сих пор не были повторно заселены, несмотря на выраженное и продолжительное потепление в двадцатом и двадцать первом веках. Тем не менее, эти расстояния относительно небольшие. Эти результаты немного контрастируют с данными, полученными в горах Сандес в Швеции, которые показывают, что потепление двадцатого века привело к увеличению видовых пределов таких деревьев, как P. abies и P. sylvestris на 120–375 м над уровнем моря. (Куллман, 2002).В этих более приморских горах более теплое лето в сочетании с более теплой зимой и уменьшением снежного покрова, возможно, способствовало такому быстрому расширению в конце двадцатого века (Kullman 2002). Интересно, что Пайетт (2007) также обнаружил рост лесных деревьев в двадцатом веке, и колонизация пределов до ЛИА была лучше в прибрежном лабрадоре, чем на возвышенностях во внутренних районах. Во внутренних регионах древесные популяции не смогли заново заселить свои прежние ареалы. Большая часть доступных свидетельств дендрохронологических исследований реакции деревьев на недавнее потепление предполагает возможность отставания от десятилетий до столетий между будущим потеплением и продлением линии деревьев до ее окончательного северного положения, но реакция может быть региональной.Как указывает Payette et al. (1989), реакция древостоя на потепление климата непростая и может зависеть от многих факторов, включая уже существующую растительность.

Будущее положение северной линии деревьев, вероятно, будет таким же, как ее максимальное расширение в прошлом и расширение линии деревьев в раннем голоцене (рисунки и). Формирование лесов на севере Евразии в начале голоцена представляет собой как расширение популяций деревьев из разрозненных ледниковых рефугиальных популяций в Сибири, так и распространение на север к недавно отледеневшей территории на севере России и северных безлесных районах, прилегающих к арктическому побережью в северной Сибири. (MacDonald et al. 2000 б ; Payette et al. 2002). Развитие леса было ответом на повышение летних температур, связанное с увеличением летней инсоляции (). Резкое потепление, которое произошло в более высоких широтах в конце стадиона позднего дриаса ( около 13 000–12 000 кал. Лет назад), совпадает с быстрым увеличением популяций северных деревьев и их географической экспансией. Время максимальной численности окаменелостей деревьев к северу от современной линии деревьев происходит близко, хотя и с небольшим отставанием, по времени до пика летней инсоляции и начального развития теплых температур голоцена, как показано в записи керна льда Гренландии ().Эти результаты предполагают относительно быструю, хотя и не полностью синхронную реакцию лесов с точки зрения плотности и местоположения на повышение температуры в начале голоцена. Быстрый отклик древостоя на севере России, особенно в Сибири, мог быть вызван близостью ледниковых популяций рефугиальных деревьев (Payette et al. 2002). Однако также представляется, что разные роды деревьев достигли своего максимума в голоцене с разной скоростью.У Betula был быстрый ранний пик, за которым следовали Larix и Picea . Pinus , доминирующая на Кольском полуострове, по-видимому, отставала от других родов (). Об относительно быстрой колонизации возвышенностей древесными видами в раннем голоцене также сообщалось из гор Сандес в Швеции (Kullman 1998 a , b ). Эти результаты предполагают, что в течение раннего голоцена лаг между потеплением и расширением лесных полос на большей части севера России, возможно, был в столетнем масштабе, но не охватывал тысячи лет.Учитывая, что северные хвойные деревья обычно достигают репродуктивного возраста через 15–40 лет, некоторое отставание между изменением климата и развитием лесов неизбежно.

Попытки использовать раннее голоценовое расширение линии деревьев в качестве модели для будущего продвижения линии деревьев имеют важные ограничения. Между ранним голоценом и ожидаемым будущим потеплением существует несколько основных различий. Во-первых, в период раннего голоцена летняя инсоляция была максимальной, а зимняя — ниже современной ().Напротив, в связи с будущим глобальным потеплением, вероятно, в субарктических и арктических зонах потепление зимы будет более резким, чем летом (Оценка воздействия на климат в Арктике, 2004 г.). Хотя летние условия тесно связаны с положением на деревьях, расширение вегетационного периода из-за более теплых весенних и осенних условий может быть особенно благоприятным для увеличения ассимиляции углерода и, как следствие, роста и воспроизводства деревьев. Более теплые зимы могут также благоприятствовать вечнозеленым родам, таким как Pinus и Picea по сравнению с Larix. Во-вторых, в течение позднего плейстоцена и раннего голоцена уровень моря был ниже, чем сегодня, и береговая линия северной Евразии, особенно в центральной и восточной Сибири, располагалась на несколько сотен километров к северу от ее современного местоположения (). Крутой температурный градиент и низкие температуры, связанные с арктической береговой линией, были бы расположены гораздо дальше к северу от линии деревьев раннего голоцена, чем это будет для предполагаемого будущего положения линии деревьев. Помимо резкого температурного градиента у современного побережья, влияние моря на почвы может отрицательно сказаться на укоренении и росте деревьев (Crawford 2000).

Эдафические условия в начале голоцена сильно отличались от сегодняшних. Часто толстый покров органических почв, который сегодня встречается во многих частях северной евразийской лесной зоны, в то время отсутствовал (MacDonald et al. 2006), а условия посевного ложа были более типичными для минеральных почв. Betula был самым быстрорастущим родом деревьев в позднем ледниковом периоде и раннем голоцене, и его легкие крылатые семена способствовали быстрому распространению и расширению ареала.Хотя семена обычных видов Betula pendula Roth и B. pubescens Ehrh также могут хорошо прорастать на влажных поверхностях Sphagnum , а их саженцы требуют влажных почв, они страдают высокой смертностью, если поверхность склонна к высыханию и молодые корни не могут добраться до минеральной почвы (Kinnaird 1974). Аналогичным образом, регенерация P. sylvestris обычно чрезвычайно слаба на органических почвах, склонных к высыханию поверхности (Hille & den Ouden 2004).Эти требования к укоренению могут замедлить распространение на север и рост популяции Betula и P. sylvestris , если почвенные условия относительно сухие и на толстых органических почвах, существующих сегодня.

Вопросы, касающиеся воздействия влаги на укоренившиеся деревья, также вызывают озабоченность при прогнозировании реакции деревьев на потепление климата. Недавние исследования показывают, что бореальные деревья на некоторых участках северной бореальной зоны, в том числе в северной Евразии, теперь могут испытывать более высокий уровень стресса из-за летней засухи, чем ранее в двадцатом веке (например.грамм. Briffa et al. 1998; Barber et al. 2000; Wilmking et al. 2005). Гамаш и Пайетт (2005) пришли к выводу, что засуха и высыхание семенного ложа на тундровых почвах, вероятно, были важным фактором, замедляющим распространение P. mariana на границе в восточной части Квебека, несмотря на недавнее потепление климата.

В свете различных климатических требований, предпочтений субстратов, текущего распределения населения, количества лет, необходимых для достижения репродуктивного возраста, скорости распространения семян и т. Д., А также наблюдений на основе палеоэкологических данных о реакции конкретных видов на прошлые изменения климата (), Дифференциальный ответ древолинейных родов может также проявиться в различных темпах роста в будущем.Куллман (1998 a , b ) указал на уникальные составы древесных пород, которые развились в горах Сандес в раннем голоцене, и их возможное отражение уникальных условий окружающей среды того времени. Различия в стилях и темпах реакции на потепление в будущем могут привести к развитию временных лесных условий на границе леса, что может быть неожиданным и беспрецедентным сегодня или в более ранние периоды голоцена.

Учитывая медленные темпы роста лесов на север, наблюдаемые до сих пор, в сочетании с климатическими, почвенными и экологическими факторами, описанными выше, трудно представить себе, что ожидаемое расширение лесов на север и развитие новых лесных сообществ прогнозируется модельными экспериментами, такими как данные, представленные в Оценке воздействия на климат Арктики (2004 г.), будут завершены к 2100 г.Разработка более четкого понимания потенциальной скорости реакции северных бореальных лесов и лесной зоны является важной областью для исследований.

Благодарности

Мы благодарим редакцию этого номера за их работу по созданию этого сборника. Мы также благодарим всех ученых, студентов и ассистентов из России, США, Канады и многих других стран, которые работали с нами в разных местах на севере России. Проф. Серж Пайетт и два анонимных рецензента предоставили свои полезные комментарии к более раннему черновику рукописи.Исследование было поддержано грантами Совета по естественным наукам и инженерным исследованиям Канады (специальный совместный грант PACT) и грантами OPP-0352604, OPP-9818496 и ATM-9632926 Национального научного фонда США.

Сноски

Один вклад из 12 в тематический выпуск «Северные леса и глобальные изменения».

Ссылки

• Alley R.B. Холодный интервал младшего дриаса, вид из центральной Гренландии. Quat. Sci. Ред.2000. 19: 213–226. DOI: 10.1016 / S0277-3791 (99) 00062-1 [Google Scholar]
• Оценка воздействия на климат в Арктике. Издательство Кембриджского университета; Кембридж, Великобритания: 2004 г. Воздействие потепления в Арктике: оценка воздействия на климат Арктики. [Google Scholar]
• Барбер В., Джудей Г.П., Финни Б. Снижение роста ели белой Аляски в двадцатом веке из-за стресса засухи, вызванного температурой. Природа. 2000; 405: 668–672. DOI: 10.1038 / 35015049 [PubMed] [Google Scholar]
• Бергер А., Лутр М.Ф. Значения инсоляции для климата за последние 10 миллионов лет.Quat. Sci. Ред. 1991; 10: 297–317. DOI: 10.1016 / 0277-3791 (91) -Q [Google Scholar]
• Бонан Г. Б., Чапин Ф. С., Томпсон С. Л. Экосистемы бореальных лесов и тундр как компоненты климатической системы. Клим. Изменять. 1995. 29: 145–167. DOI: 10.1007 / BF01094014 [Google Scholar]
• Briffa K.R. Годовая изменчивость климата в голоцене: интерпретация послания древних деревьев. Quat. Sci. Ред. 2000; 19: 87–105. DOI: 10.1016 / S0277-3791 (99) 00056-6 [Google Scholar]
• Briffa K.R, Osborn T.J. Вид из-за деревьев на лес. Наука. 1999; 284: 926–927. doi: 10.1126 / science.284.5416.926 [Google Scholar]
• Бриффа К.Р., Швайнгрубер Ф.Х., Джонс П.Д., Осборн Т.Дж., Шиятов С.Г., Ваганов Е.А. Пониженная чувствительность недавних деревьев к температуре в высоких северных широтах. Природа. 1998. 391: 678–682. doi: 10.1038 / 35596 [Google Scholar]
• Бриффа К.Р., Осборн Т.Дж., Швайнгрубер Ф.Х., Харрис И.К., Джонс П.Д., Шиятов С.Г., Ваганов Е.А. Низкочастотные колебания температуры в сети плотности северных колец деревьев.J. Geophys. Res. 2001; 106 D3: 2929–2941. DOI: 10.1029 / 2000JD
  7 [Google Scholar]
• Crawford R.M.M. Экологическая опасность океанической среды. Новый Фитол. 2000. 147: 257–281. doi: 10.1046 / j.1469-8137.2000.00705.x [Google Scholar]
• Crowley T.J. Причины изменения климата за последние 1000 лет. Наука. 2000. 289: 270–277. doi: 10.1126 / science.289.5477.270 [PubMed] [Google Scholar]
• Эронен М. Уход соснового леса в финской Лапландии после климатического оптимума голоцена: общая дискуссия с радиоуглеродными данными из субфоссильных сосен.Фенния. 1979; 157: 93–114. [Google Scholar]
• Эронен М., Хуттунен П. Радиоуглеродные датировки ископаемых сосен из финской Лапландии. Геогр. Анна. 1987. 69: 297–304. doi: 10.2307 / 521190 [Google Scholar]
• Эронен М., Хуттунен П. Мега ископаемые остатки сосны как индикаторы климатических изменений в голоцене в Фенноскандии. В: Френзель Б., редактор. Колебания границ альпийских и полярных деревьев в голоцене. Palaoclimaforschung – палеоклиматические исследования. т. 9. Густав Фишер; Штутгарт, Германия: 1993. С. 29–40.[Google Scholar]
• Эспер Дж., Швайнгрубер Ф. Х. Крупномасштабные изменения лесов, зафиксированные в Сибири. Geophys. Res. Lett. 2004; 31: L06202. doi: 10.1029 / 2003GL019178 [Google Scholar]
• Фоли Дж., Куцбах Дж. Э, Коу М. Т., Левис С. Взаимодействие климата и бореальных лесов в эпоху голоцена. Природа. 1994; 371: 52–54. DOI: 10.1038 / 371052a0 [Google Scholar]
• Фоли Дж. А., Левис С., Прентис И. К., Поллард Д., Томпсон С. Л. Сопряжение динамических моделей климата и растительности. Global Change Biol.1998. 4: 561–579. doi: 10.1046 / j.1365-2486.1998.t01-1-00168.x [Google Scholar]
• Фоли Дж. А., Коста М. Х., Делире С., Раманкутти Н., Снайдер П. Зеленый сюрприз? Как наземные экосистемы могут повлиять на климат Земли. Передний. Ecol. Environ. 2003; 1: 38–44. [Google Scholar]
• Гамаш И., Пайетт С. Широтный отклик линий субарктических деревьев на недавнее изменение климата в Восточной Канаде. J. Biogeogr. 2005. 32: 849–862. doi: 10.1111 / j.1365-2699.2004.01182.x [Google Scholar]
• Gervais B.Р., Макдональд Г.М. 403-летний рекорд июльских температур и динамики деревьев для Pinus sylvestris с Кольского полуострова, северо-запад России. Arct. Антарктида. Альп. Res. 2000. 32: 295–302. doi: 10.2307 / 1552528 [Google Scholar]
• Goosse H, Arzel O, Luterbacher J, Mann M.E, Renssen H, Riedwyl N, Timmermann A, Xoplaki E, Wanner H. Происхождение Клима европейского «средневекового теплого периода». Прошлое. 2006; 2: 99–113. [Google Scholar]
• Грейс Дж. Потеря влаги в кутикуле вряд ли объясняет линию деревьев в Шотландии.Oecologia. 1990; 84: 64–68. doi: 10.1007 / BF00665596 [PubMed] [Google Scholar]
• Грейс Дж., Бернингер Ф., Надь Л. Воздействие изменения климата на линию деревьев. Анна. Бот. 2002; 90: 537–544. doi: 10.1093 / aob / mcf222 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Хансен Дж., Рюди Р., Гласко Дж., Сато М. Анализ GISS изменения температуры поверхности. J. Geophys. Res. 1999; 104: 30 997–31 022. doi: 10.1029 / 1999JD
  5 [Google Scholar]
• Хансен Дж., Рюди Р., Сато М., Ло К. НАСА Институт космических исследований Годдарда; Нью-Йорк, Нью-Йорк: 2006.GISS анализ температуры поверхности глобальные тренды температуры: итоги 2005 г. См. Http://data.giss.nasa.gov/gistemp/2005/. [Google Scholar]
• Хантемиров Р.М., Шиятов С.Г. Основные этапы развития древесной растительности полуострова Ямал в голоцене. Русь. J. Ecol. 1999. 30: 141–147. [Google Scholar]
• Хантемиров Р.М., Шиятов С.Г. Непрерывная многомилленарная хронология ширины колец на Ямале, северо-запад Сибири. Голоцен. 2002; 12: 717–726. doi: 10.1191 / 0959683602hl585rp [Google Scholar]
• Заяц Ф.К., Ричи Дж. С. Бореальные палеоклиматы. Геогр. Ред. 1972; 62: 334–365. doi: 10.2307 / 213287 [Google Scholar]
• Хилле М., ден Ауден Дж. Улучшение пополнения и раннего роста сеянцев сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) после пожара и скарификации почвы. Евро. J. For. Res. 2004; 123: 213–218. [Google Scholar]
• Межправительственная группа экспертов по изменению климата. Издательство Кембриджского университета; Кембридж, Великобритания: 2001. Изменение климата 2001: научная основа. [Google Scholar]
• Межправительственная группа экспертов по изменению климата.Всемирная метеорологическая организация; Женева, Швейцария: 2007. Изменение климата 2007: краткое изложение основ физических наук для политиков. [Google Scholar]
• Джеймс Дж., Грейс Дж., Хоад С. Рост и фотосинтез Pinus sylvestris на его высотной границе в Шотландии. J. Ecol. 1994; 82: 297–306. doi: 10.2307 / 2261297 [Google Scholar]
• Джонс П.Д., Манн М.Э. Климат за последние тысячелетия. Rev. Geophys. 2004; 42: RG2002. doi: 10.1029 / 2003RG000143 [Google Scholar]
• Juntilla O, Nilsen J.Рост и развитие северных лесных деревьев в зависимости от температуры и света. В: Олден Дж., Мастрантонио Дж. Л., Xdum S, редакторы. Развитие лесов в условиях холодного климата. Пленум Пресс; Нью-Йорк, Нью-Йорк: 1993. С. 43–57. [Google Scholar]
• Kaplan J.O, et al. Изменение климата и арктические экосистемы. 2. Моделирование, сравнение палеоданных и моделей и прогнозы на будущее. J. Geophys. Res. 2003; 108: 8171. doi: 10.1029 / 2002JD002559 [Google Scholar]
• Хотинский Н.А. История растительности голоцена.В: Величко А.А., редактор. Позднечетвертичные среды Советского Союза. Университет Миннесоты Пресс; Миннеаполис, Миннесота: 1984. С. 179–200. [Google Scholar]
• Kinnaird J.W. Влияние местных условий на регенерацию березы ( Betula pendula Roth и B. pubescens Ehrh.) J. Ecol. 1974. 62: 467–472. doi: 10.2307 / 2258992 [Google Scholar]
• Körner C. Переоценка положения высотных линий деревьев и их объяснение. Oecologia. 1998. 115: 445–459.doi: 10.1007 / s004420050540 [PubMed] [Google Scholar]
• Krebs J.S, Barry R.G. Арктический фронт и граница тундры и тайги в Евразии. Геогр. Ред. 1970; 60: 548–554. doi: 10.2307 / 213773 [Google Scholar]
• Кременецкий С.В., Леопольд Д., Сулержицкий Л., Хантемиров Р. Голоценовая история северной границы ареала некоторых деревьев и кустарников в России. Arct. Альп. Res. 1998. 30: 317–333. doi: 10.2307 / 1552004 [Google Scholar]
• Кременецкий К.В., Бёттгер Т., Макдональд Г.М., Ващалова Т., Сулержицкий Л., Хиллер А.Средневековое потепление климата и засушливость, о чем свидетельствуют многочисленные свидетельства на Кольском полуострове, Россия. Palaeogeogr. Palaeocl. 2004. 209: 113–125. doi: 10.1016 / j.palaeo.2004.02.018 [Google Scholar]
• Куллман Л. Динамика структурной популяции сосны ( Pinus sylvestris L.) за последние 500 лет близко к количеству деревьев в северной Швеции. Палеоклим. Res. 1996. 20: 75–82. [Google Scholar]
• Куллман Л. Неаналогичная флора деревьев в горах Сандес, Швеция, в период раннего голоцена: макроскопические ископаемые свидетельства быстрого географического распространения и реакции на палеоклимат.Борей. 1998a; 27: 153–161. [Google Scholar]
• Куллман Л. Палеоэкологические, биогеографические и палеоклиматологические последствия ранней голоценовой иммиграции Larix sibirica Ledeb. в горы Сандес, Швеция. Global Ecol. Биогеогр. 1998b; 7: 181–188. doi: 10.2307 / 2997373 [Google Scholar]
• Куллман Л. Быстрый недавний резкий рост количества видов деревьев и кустарников на границах ареала в шведских Скандах. J. Ecol. 2002; 90: 68–77. doi: 10.1046 / j.0022-0477.2001.00630.x [Google Scholar]
• Kullman L, Englemark O.Неогляциальный климат-контроль субарктики Picea abies Динамика насаждений и пределы ареала в северной Швеции. Arct. Альп. Res. 1997. 29: 315–362. doi: 10.2307 / 1552146 [Google Scholar]
• Kullman L, Kjällgren L. Последовательная постледниковая древовидная хронология ( Pinus sylvestris L.) для шведских Скандов: аспекты палеоклимата и «недавнего потепления», основанные на данных мегафоссильных останков. . Arct. Антарктида. Альп. Res. 2000. 32: 419–428. DOI: 10.2307 / 1552391 [Google Scholar]
• Lafleur P.М., Роуз В.Р., Карлсон Д. Различия в энергетическом балансе и гидрологические воздействия на северной границе. Int. J. Climatol. 1992; 12: 193–203. doi: 10.1002 / joc.3370120208 [Google Scholar]
• Левис С., Фоули Дж. А., Поллард Д. Потенциальная обратная связь высокоширотной растительности на изменение климата, вызванное CO ₂ . Geophys. Res. Lett. 1999; 26: 747–750. doi: 10.1029 / 1999GL

  7 [Google Scholar]

• Левис С., Фоли Дж. А., Поллард Д. Широкомасштабная обратная связь растительности с удвоенным климатом CO ₂ .J. Clim. 2000; 13: 1313–1325. doi: 10.1175 / 1520-0442 (2000) 013 <1313: LSVFOA> 2.0.CO; 2 [Google Scholar]
• Лугина, К.М., Гройсман, П.Ю., Винников, К.Ю., Кокнаева, В.В., Сперанская, Н.А. 2006 Ежемесячный приземный воздух температура временного ряда, усредненная по 30-градусным широтным поясам земного шара, 1881–2005 гг. In Trends: сборник данных о глобальных изменениях. Oak Ridge, TN: Центр анализа информации по двуокиси углерода, Национальная лаборатория Ок-Ридж, Министерство энергетики США.См. Http://cdiac.ornl.gov/trends/temp/lugina/lugina.html
• MacDonald G.M. Методы и исследования макрофоссилий растений: мегафоссилии. В: Элиас С.А., редактор. Энциклопедия четвертичной науки. т. 3. Эльзевир; Оксфорд, Великобритания: 2006. С. 2298–2307. [Google Scholar]
• Макдональд Г.М., Эдвардс Т.В.Д., Мозер К.А., Пиениц Р., Смол Дж. П. Быстрая реакция лесной растительности и озер на потепление климата в прошлом. Природа. 1993; 361: 243–246. doi: 10.1038 / 361243a0 [Google Scholar]
• MacDonald G.M, Case R.A, Szeicz J.M. 538-летняя запись климата и динамики деревьев в нижнем течении реки Лена на севере Сибири, Россия. Arct. Альп. Res. 1998. 30: 334–339. doi: 10.2307 / 1552005 [Google Scholar]
• Макдональд Г.М., Жерве Б.Р., Снайдер Дж.А., Тарасов Г.А., Борисова О.К. Радиоуглерод, датированный . Древесина Pinus sylvestris L. из-за границы на Кольском полуострове, Россия. Голоцен. 2000а; 10: 143–147. DOI: 10,1191 / 095968300667807510 [Google Scholar]
• MacDonald G.M, et al.История лесов голоцена и изменение климата на севере Евразии. Quat. Res. 2000b; 53: 302–311. doi: 10.1006 / qres.1999.2123 [Google Scholar]
• MacDonald G.M, Beilman D.W, Kremenetski K.V, Sheng Y, Smith L.C, Velichko A.A. Быстрое раннее развитие циркумарктических торфяников и атмосферные вариации CH ₄ и CO ₂ . Наука. 2006; 314: 385–388. DOI: 10.1126 / science.1131722 [PubMed] [Google Scholar]
• Манн М.Е., Брэдли Р.С., Хьюз М.К. Температуры Северного полушария за последнее тысячелетие: выводы, неопределенности и ограничения.Geophys. Res. Lett. 1999; 26: 759–762. DOI: 10.1029 / 1999GL
  0 [Google Scholar]
• Mann M.E, et al. О прошлых температурах и аномальном тепле конца 20 века. Эос. 2003. 84: 256–258. [Google Scholar]
• Мазепа В.С. Плотность древостоев в последнее тысячелетие в верхнем экотоне линии деревьев в Полярном Урале. Может. J. For. Res. 2005; 35: 2082–2091. DOI: 10.1139 / x05-111 [Google Scholar]
• Монтейт Дж. Л. Тематические исследования. т. 2. Академическая пресса; Нью-Йорк, Нью-Йорк: 1975. Растительность и атмосфера.[Google Scholar]
• Overpeck J, et al. Изменение окружающей среды Арктики за последние четыре столетия. Наука. 1997; 278: 1251–1256. doi: 10.1126 / science.278.5341.1251 [Google Scholar]
• Payette S. Контрастная динамика линий деревьев северного лабрадора, вызванная изменением климата и миграционным отставанием. Экология. 2007; 88: 770–780. doi: 10.1890 / 06-0265 [PubMed] [Google Scholar]
• Пайетт С., Филион Л., Делвайде А., Бегин С. Реконструкция реакции древесной растительности на долгосрочное изменение климата.Природа. 1989; 341: 429–432. doi: 10.1038 / 341429a0 [Google Scholar]
• Пайетт С., Эронен Э., Ясински П. Граница околомбореальной тундры и тайги: изменения позднего плейстоцена и голоцена. Специальный представитель Ambio, 2002; 12: 15–22. [PubMed] [Google Scholar]
• Пилке Р.А., Видале П.Л. Бореальный лес и полярный фронт. J. Geophys. Res. 1995; 100: 25 755–25 758. doi: 10.1029 / 95JD02418 [Google Scholar]
• Реймер П.Дж. и др. IntCal04 — калибровка земного радиоуглеродного возраста, 0–26 тыс. Лет назад.Радиоуглерод. 2004. 46: 1029–1058. [Google Scholar]
• Rigor I, Colony G, Roger L, Martin S. Вариации наблюдений за приземной температурой воздуха в Арктике, 1979–97. J. Clim. 2000; 13: 896–914. DOI: 10.1175 / 1520-0442 (2000) 013 <0896: VISATO> 2.0.CO; 2 [Google Scholar]
• Sheng Y, Smith LC, MacDonald GM, Kremenetski KV, Frey KE, Velichko AA, Lee M, Beilman DW , Дубинин П. Инвентаризация запасов углерода торфа Западной Сибири на основе ГИС. Global Biogeochem. Циклы. 2004; 18: 1–14.DOI: 10.1029 / 2003GB002190 GB3004. [Google Scholar]
• Шиятов С.Г. Динамика верхней границы леса за последние 1100 лет в Полярном Урале. В: Frenzel B, Eronen M, Glaser B, редакторы. Колебания границ альпийских и полярных деревьев в голоцене. Густав Фишер Верлаг; Штутгарт, Германия: 1993. С. 195–203. [Google Scholar]
• Шиятов С.Г. Реконструкция климата и динамики верхней границы леса с 745 г. н.э. по данным годичных колец в Полярном Урале.В: Хайкинхеймо П., редактор. Int. Конф. о прошлом, настоящем и будущем климате: Тр. Конференция SILMU, Хельсинки, Финляндия, 22–25 августа 1995 г. Издание Академии Финляндии; Хельсинки, Финляндия: 1995. С. 144–147. 6/95. [Google Scholar]
• Шиятов С.Г. Темпы изменения экотона верхней границы леса Полярного Урала. Страницы новостей. 2003; 11: 8–10. [Google Scholar]
• Шиятов С.Г., Терентьев М.М., Фомин В.В. Пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ Полярного Урала.Русь. J. Ecol. 2005; 36: 69–75. DOI: 10.1007 / s11184-005-0051-9 [Пер. Экология 2 , 2005, 83–90.] [Google Scholar]
• Стивенс Г.К., Фокс Дж. Ф. Причины зарослей. Анну. Rev. Ecol. Syst. 1991; 22: 177–191. doi: 10.1146 / annurev.es.22.110191.001141 [Google Scholar]
• Stuiver M, Reimer P.J. Расширенная база данных 14C и переработанная программа калибровки возраста Calib 3.0 14C. Радиоуглерод. 1993; 35: 215–230. [Google Scholar]
• Свейнбьорнссон Б. Североамериканские и европейские границы: внешние силы и внутренние процессы, управляющие положением.Амбио. 2000. 29: 388–395. doi: 10.1639 / 0044-7447 (2000) 029 [0388: NAAETE] 2.0.CO; 2 [Google Scholar]
• Тестирование моделей земной системы с помощью палео-наблюдений (TEMPO) Члены Куцбах Дж. Э., Бартлейн П. Дж., Фоли Дж. А., Харрисон С. П. , Хостетлер С., Лю З., Прентис И.К., Уэбб Т., III. Потенциальная роль обратной связи растительности в чувствительности климата высокоширотных регионов: тематическое исследование за 6000 лет до нашей эры. Global Biogeochem. Циклы. 1996; 10: 727–736. DOI: 10.1029 / 96GB02690 [Google Scholar]
• Vorren K.Д., Дженсон С., Мук Р., Морквед Б., Тун Т. Лесные рубежи голоцена и климат на севере Норвегии — междисциплинарный подход. В: Френзель Б., редактор. Колебания границ альпийских и полярных деревьев в голоцене. Palaoclimaforschung — палеоклиматические исследования. т. 9. Густав Фишер; Штутгарт, Германия: 1993. С. 115–126. [Google Scholar]
• Wilmking M, D’Arrigo R, Jacoby G.C, Juday G.P. Повышенная чувствительность к температуре и дивергентные тенденции роста циркумполярных бореальных лесов. Geophys. Res. Lett.2005; 32: L15 715. doi: 10.1029 / 2005GL023331 [Google Scholar]
• Woodward F.I, Lomas M.R, Betts R.A. Взаимодействие растительности и климата в тепличном мире. Фил. Пер. R. Soc. Б. 1998. 353: 29–38. doi: 10.1098 / rstb.1998.0188 [Google Scholar]
• Закриссон О., Нильссон М.-К., Стейлен И., Хёрнберг Г. Импульсы регенерации и взаимодействие климата и растительности в непирогенных древостоев бореальной сосны обыкновенной. J. Ecol. 1995; 83: 469–483. doi: 10.2307 / 2261600 [Google Scholar]

Информация о русском кипарисовике — узнайте о выращивании русских кипарисовиков

Русский кипарисовик может быть самым вечнозеленым почвопокровным растением.Также называемые русскими туи из-за плоской чешуевидной листвы, эти кустарники одновременно привлекательны и прочны. Это раскидистое вечнозеленое почвопокровное растение в диком виде растет в горах на юге Сибири, над линией деревьев, и его еще называют сибирским кипарисом. Читайте дальше, чтобы узнать больше о выращивании русского кипарисовика и уходе за русским кипарисовиком.

Русский кипарис Информация

Туи русские / кипарисовики русские ( Microbiota decussata ) — карликовые вечнозеленые хвойные деревья.Они вырастают от 8 до 12 дюймов (от 20 до 30 см) в высоту, с раскидистыми кончиками, грациозно покачивающимися на ветру. Один куст может иметь ширину до 12 футов (3,7 м).

Кусты растут двумя волнами листвы. Оригинальные стебли в центре молодого растения со временем становятся длиннее. Они обеспечивают растению ширину, но это вторая волна стеблей, растущих из центра, которая обеспечивает многоуровневую высоту.

Особенно привлекательна листва кипарисовика русского.Он плоский и перистый, разрастается ветвями, как туи, которые придают кусту нежный вид с мягкой текстурой. Однако листва на самом деле острая на ощупь и очень прочная. Осенью появляются маленькие круглые шишки с семенами.

Хвоя на растении в период вегетации ярко-зеленого цвета. По мере приближения прохладной погоды они становятся более темно-зелеными, а зимой — коричневыми. Некоторые садовники находят бронзово-фиолетовый оттенок привлекательным, в то время как другим кажется, что кусты выглядят мертвыми.

Кусты кипарисовика русского — интересная альтернатива растениям можжевельника для почвопокровных работ на склонах, берегах или в озеленении альпинариев. От можжевельника его отличает осенняя окраска и теневыносливость.

Кипарисовик русский

Вы будете лучше всего выращивать русский кипарис в климате с прохладным летом, например, в зонах устойчивости растений с 3 по 7 Министерства сельского хозяйства США. Эти кустарники медленно приживаются.

Эти вечнозеленые растения хорошо растут на солнце или в полутени и предпочитают последнее в более жарких местах.Они хорошо переносят и растут на самых разных почвах, включая сухую, но лучше всего они растут во влажной земле. С другой стороны, установите это почвопокровное растение в тех местах, где почва хорошо дренируется. Русский кипарисовик плохо переносит стоячую воду.

Ветер не повреждает русских туи, поэтому не беспокойтесь о ее посадке в защищенном месте. Точно так же он сопротивляется ненасытным аппетитам оленей.

Русские туи в основном не требуют ухода, и у этого вида нет проблем с вредителями или болезнями.В засушливое время года требуется умеренный полив, но в противном случае уход за кипарисовиком минимален после того, как кусты укоренились.

елей Мейера на продажу — FastGrowingTrees.com

Blue Spruce Appeal + встроенная устойчивость к болезням

Почему ели Мейера?

Считается экзотическим вечнозеленым растением в Соединенных Штатах, ель Мейера становится популярной альтернативой голубой ели . Уроженец Китая и России, он практически идентичен своему американскому аналогу по форме, цвету и текстуре.

Как и голубая ель, она наиболее известна своим отчетливым сине-зеленым цветом и конической формой . Но что отличает его от других, так это его устойчивость к болезням. Этот китайский сорт толерантен к обычным вредителям, которые могут нанести ущерб нашим местным видам. Фактически, если вы безуспешно пытались вырастить голубую ель, вы обнаружите, что это хвойное дерево легко заменяет голубую ель.

С серебристо-синими кончиками сучья прямые и плотные с листвой .Мягкие игольчатые листья имеют длину от полдюйма до дюйма и покрывают ветку равномерно, спирально, что делает ее идеальной для праздничного образа зимой … особенно когда она покрыта снегом. А так как он подвержен колебаниям погодных условий, от жарких и холодных до сухих и дождливых, это энергичный и выносливый производитель.

Почему Fast-Growing-Trees.com лучше

Мало того, что он универсален и адаптируется, от жилых заборов и звуковых барьеров до защитных ограждений от холодного ветра и снега, ваша ель Meyer Spruce более здоровая и развитая.

Мы тщательно посадили, вырастили и отправили ваш Meyer. Теперь вы получаете хорошо укоренившееся дерево с более зрелыми ветвями, особенно если вы заказываете наши большие размеры. Когда ваш Meyer подъезжает к вам, он готов сделать грандиозное заявление с уникальной сине-зеленой листвой.

С легкостью окунитесь в красоту Meyer, которая работает круглый год. Уже придумали место? Здоровые, укоренившиеся деревья готовы к отправке, , так что приобретите сегодня же!

1.Посадка: Растение в хорошо дренированной почве и на открытом солнце (от 6 до 8 часов солнечного света в день).

Когда вы будете готовы к посадке, выкопайте большую яму в два раза шире корневого комка и такой же глубины. Установите дерево и засыпьте яму смесью вашей родной почвы и садовой земли. Мульчируйте основание ели, чтобы сорняки и травы не росли вокруг места посадки.

2. Полив: Во время засухи может потребоваться дополнительный полив.Как правило, мы рекомендуем поливать примерно раз в неделю.

3. Внесение удобрений: Подкармливайте мягкими, медленно действующими таблетками удобрений для начального вегетационного периода и сохраняйте более сильные удобрения на период укоренения дерева. Как только дерево укоренится, подкармливайте его два раза в месяц ранней весной и один раз в месяц в летние месяцы.

4. Обрезка: Обрезка поздней зимой или ранней весной. Для молодых деревьев следуйте кончикам веток назад, пока не найдете две ветви, растущие с каждой стороны.Обрежьте рост центральной ветви. Это побудит оставшиеся боковые ветви расти быстрее и сделать дерево более густым.